全 文 ：收稿日期：2012-08-10
基金项目：国家自然科学基金项目（31000803）；辽宁省农业攻关项目（2011215003）
作者简介：范文丽（1974－），女，沈阳农业大学副教授，硕士，从事设施蔬菜栽培与生理研究。* 通讯作者 Corresponding author:李天来（1955-）,男，沈
阳农业大学教授，博士，从事设施蔬菜栽培与生理研究。
沈阳农业大学学报，2013－10，44(5)：708-711
Journal of Shenyang Agricultural University，2013－10，44(5)：708-711
GA3打破长白楤木(Aralia continentalis)
种子休眠过程中的糖代谢分析
范文丽，李天来 *，冯 颖
（沈阳农业大学 设施园艺省部共建教育部重点实验室，沈阳 110161）
摘要：药食兼用野生蔬菜长白楤木(Aralia continentalis)种子具有休眠特性，在 25℃/5℃变温条件下对长白楤木子在休眠解除过程
中淀粉酶活性、淀粉、还原糖、蔗糖含量变化，以及种子萌发率与淀粉酶含量及糖含量进行相关分析。 结果表明，GA3能够促进淀
粉酶活性增加，淀粉含量、还原糖含量均随处理时间的延长而增加，为种子休眠解除提供了必要的物质和能量。 α-淀粉酶活性与
淀粉含量、还原糖含量呈显著正相关，而与蔗糖含量呈负相关，说明 GA3能够促进种子休眠解除过程的分解代谢与合成代谢，可
有效解除长白楤木种子休眠，150mg·L-1GA3处理 30d 种子的萌发率可达 52.4%。
关键词：长白楤木种子；休眠；赤霉素；糖代谢；淀粉酶活性；还原糖；蔗糖；淀粉
DOI:10.3969/j.issn.1000-1700.2013.05.039
中图分类号：S665.9；Q949.763.2；Q493.4 文献标识码： A 文章编号： 1000-1700（2013）05-0708-04
Effect of Gibberellin(CA3) on Carbohydrate Metabolism of Aralia
continentalis Seeds in the Dormancy-breaking Process
FAN Wen-li, LI Tian-lai*，FENG Ying
(Ministry of Education Key Laboratory of Protected Horticulture, Shengyang Agricultural University, Shengyang 110161,China)
Abstract： Aralia continentalis Kitagwa seeds have the characteristic of dormancy. The changes of the activities of Amylase and
the contents of metabolic substances in the A. continentalis seed dormancy-breaking process were invesligatel under fluctuating
temperature stratification, and the correlation of the germination rate with sugar contents was analyzed. Results showed that: The
α -amylase activity and the reducing sugar content，starch content in the seed increased significantly after using GA3 under
alternating temperature, enough substance and energy were supplied to break seed dormancy. Positive correlation between α-
Amylase activity and starch content， reducing sugar content was negative correlation was between α -Amylase activity and
sucrose, whick indicates GA3 accelerated the substance catabolism and anabolism during seeds breaking dormancy. Therefores, GA3
played a vital role in breaking the dormancy of the seed, the germination rate reached 52.4% under 150mg·L-1GA3 treatment in 30d.
Key words： Aralia continentalis seed; dormancy; GA3 ; carbohydrate metabolism;α-amylase activity； the reducing sugar content；
sucrose content； starch content
长白楤木（Aralia continentalis Kitagwa）为五加科楤木属多年生大型草本植物，其嫩芽是药食兼用的珍稀
山野菜，具有清火健胃、安神降压，壮肾利尿等作用，又叫东北土当归、狗苦龙芽、草本龙芽、草本刺龙芽等[1]。 当
前由于人们过度采食野生长白楤木嫩芽，导致野生长白楤木产量逐年下降，为解决资源匮乏，只有加强人工驯
化栽培才是满足市场需要的有效途径[2]。 目前长白楤木种质扩繁方式有组织培养和种子繁殖两种 [4]，其中种子
繁殖是驯化栽培的主要方式[5-6]。 而长白楤木种子存在明显的休眠特性，未经解除休眠处理的种子发芽率很低，
经过变温处理及 GA3处理可明显地打破其休眠、促进种子的萌发 [7-8]，为了探求解除长白楤木种子休眠过程中
的物质和能量来源，本研究在变温条件下 GA3处理长白楤木种子，分析在解除种子休眠过程中碳水化合物的
变化规律，以便为进一步揭示其休眠机理提供理论依据。
1 材料与方法
本试验于 2012 年 2 月在沈阳农业大学蔬菜学科实验室进行。 供试品种为沈农草本龙芽 1 号 [5]，供试种子
范文丽等：GA3打破长白楤木(Aralia continentalis)种子休眠过程中的糖代谢分析第 5期
图 1 长白楤木种子萌发过程中 α-淀粉酶（A）和 β-淀粉酶活性（B）变化
Figure 1 Changes of α-Amylase activity（A） and β-Amylase activity（B） of A. continentalis seeds in the
dormancy-breaking process
为新采收的成熟、子粒饱满、活力正常种子，经过洗涤阴干后备用。 赤霉素 GA3购于 Sigma公司。
试验将长白楤木种子 25℃温水浸泡 12h 后，放入 150mg·L-1的赤霉素 GA3溶液中浸泡 6h，用吸水纸吸干
表面残留药液，用 4 层湿润纱布包好放入垫有滤纸的培养皿中，放入恒培养箱中进行昼夜变温（25℃/5℃）处理
(标记为 GA3)。试验设置两个对照，分别为 5℃恒温对照，标记为 CK1；25℃/5℃变温对照，标记为 CK2。种子浸泡
18h 后，相对含水量 31%，吸干表面水后用 4 层湿润纱布包好放入垫有滤纸的培养皿中，放入培养箱中进行处
理。 分别在 5,10,20,30d进行种子萌发率的调查取样。 每 5天取样 1次，进行淀粉酶活性、还原糖、蔗糖、多糖的
测定,试验设 3 次重复。 淀粉酶酶活性测定方法参照王宪泽方法 [11]；还原糖、蔗糖的含量采用 3,5-二硝基水杨酸
法测定，方法参照郝建军方法[12]。 淀粉含量测定方法参照齐红岩方法[15]。
2 结果与分析
2.1 GA3对长白楤木种子内淀粉酶活性的影响
淀粉是植物贮藏主要的多糖形式，淀粉经淀粉酶作用后生成葡萄糖、麦芽糖等还原糖而被种胚吸收利用。
淀粉酶主要包括 α-淀粉酶和 β-淀粉酶两种。 α-淀粉酶可随机地作用淀粉的 α-1,4-糖苷键，生成葡萄糖、麦芽
糖、麦芽三糖、糊精等还原糖，同时使淀粉的粘度降低，因此又称为液化酶。 β-淀粉酶可从淀粉结构中非还原性
末端进行水解，每次水解下一分子麦芽糖，又被称为糖化酶[9-10]。
从图 1 的 α-淀粉酶活性变化可以看出，刚处理时 α-淀粉酶活性较低，随处理时间延长，3 种处理 α-淀粉
酶活性均逐渐增强，且 GA3变温处理 α-淀粉酶活性始终高于 CK1和 CK2。处理 5d，GA3变温处理 α-淀粉酶活
性显著高于 CK1 和 CK2；处理 5～10d，GA3变温处理 α-淀粉酶活性增加平缓，但显著高于 CK1 和 CK2，但 CK1
的 α-淀粉酶活性略有下降，活性最低；处理 10～20d，GA3变温处理 α-淀粉酶活性显著增强，到处理 20d 时为
CK2的 3.8倍,CK1和 CK2的 α-淀粉酶活性稳定增加，但两者末达到显著差异。说明 GA3和变温处理均能促进
α-淀粉酶活性增强，GA3和变温结合处理效果好于单独变温处理。说明 GA3能够促进 α-淀粉酶活性的增强，加
速种内贮藏物质的分解，为种子萌发提供了物质基础。
从图 1 的 β-淀粉酶活性变化可以看出，不同处理 β-淀粉酶活性变化趋势一致，均是先升高后降低，在处
理 5d时 β-淀粉酶活性最高，处理 10d和 20d时 GA3变温处理 β-淀粉酶活性均低于 CK1和 CK2。 结合两图说
明 GA3处理可能主要通过影响 α-淀粉酶活性调节萌发过程中多糖的分解代谢。
2.2 GA3对长白楤木种子内还原糖含量、蔗糖含量和淀粉含量的影响
植物体内的还原糖主要是葡萄糖、果糖和麦芽糖。 还原糖是生物代谢的主要活性糖分，还原糖含量变化不
仅反映种子内碳水化合物的运转情况，而且还原糖也是合成其他成分碳架来源和呼吸作用的基质。其含量增加
为种胚发育及萌发提供了营养物质。 由图 2还原糖含量变化可以看出，随处理时间延长，不同处理还原糖含量
均呈增加趋势，GA3变温处理还原糖含量始终高于 CK1 和 CK2， 处理 20d 时 GA3变温处理种子内还原糖含量
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第 44卷沈 阳 农 业 大 学 学 报
的显著升高，达到最高时，其含量是 CK2的 4.8倍，CK1与 CK2 间末达到显著差异。 说明 GA3有助于还原糖的
积累。 从图 2蔗糖含量变化可以看出，处理初期 GA3变温处理蔗糖含量高于 CK1 和 CK2，处理 5d 时蔗糖含量
保持稳定，处理 10d 和 20d 后，GA3变温处理蔗糖含量显著低于 CK1 和 CK2；而 CK1 和 CK2 在处理 5d 后蔗糖
含量在显著升高，处理 10d时，CK2处理蔗糖含量显著高于 CK1，在处理 20d后，CK2处理蔗糖含量显著的高于
CK1和 GA3变温处理。 说明变温处理比恒温处理加速了种子内糖的分解代谢，而 GA3处理加速了蔗糖的分解。
从还原糖和蔗糖含量变化发现，GA3处理还原糖升高与蔗糖含量降低过程相反，可能与 GA3处理加速蔗糖分解
形成还原糖参与种胚发育过程中合成代谢有关。从图 2淀粉含量变化可以看出，淀粉含量随处理时间延长而增
加，处理 20d时，CK2处理多糖含量显著高于 GA3变温处理及 CK1 处理，说明变温处理有利于种子内多糖的积
累，为种子的萌发提供物质条件。
图 2 长白楤木种子萌发过程中还原糖含量（A）、蔗糖含量（B）和淀粉（C）含量变化
Figure 2 Changes of reducing sugar content（A）， sucrose content（B） and starch content（C） of A. continentalis
seeds in the Dormancy-breaking Process
2.3 变温处理与糖含量的相关分析
由图 3 可以看出淀粉酶活性和淀粉含量、还原糖含量之间存在显著线性相关（R2=0.9111，R2=0.8982），而还
原糖含量与蔗糖含量呈负相关关系（R2=0.9188）。 由此可以看出在此代谢途径中可能是由其他贮存物质先转化
成还原糖，然后还原糖再参与多糖的合成代谢，形成新细胞的结构物质成分。
图 3 长白楤木种子萌发过程中糖代谢的相关分析
Figure 3 The correlative analysis of glucose metabolism of A. continentalis seeds in the dormancy-breaking
process
表 1 不同处理对长白楤木种子萌发率影响、萌发率与相关糖含量的相关分析
Table 1 Effect of GA3 on the germination rate and the correlative analysis on the germination rate and sugar
content of the A. continentalis seeds in the dormancy-breaking process
处理
Treatment
CK1
CK2
GA3
萌发率 Germination rate/%
0d
0
0
0
淀粉含量
Starch content
0.3974
0.8765*
0.9675**
蔗糖含量
Sucrose content
-0.0136
0.7497
-0.9745**
相关系数 Correlation coefficient
20d
3.8
8.7
28.2
10d
0
2.2
10.1
5d
0
0
0
30d
9.1
25.3
52.4
α 淀粉酶活性
α-Amylase activity
0.836
0.8405*
0.9022*
还原糖含量
Reducing sugar content
0.9211*
0.8815*
0.951**
2.4 长白楤木种子萌发率与糖含量关系
从表 1 各处理种子萌发率可以看出， 变温处理种子萌发早， 且处理 20d 时 GA3变温处理种子萌发率达
28.2%，是 CK2处理的 3.2倍，是 CK1处理的 7.4 倍，处理 30d 时 GA3变温处理种子萌发率达 52.4%，是 CK2 处
理的 2.1倍，是 CK1处理的 5.8倍。 因此 GA3对种子萌发的促进作用更明显。 从温度及 GA3处理种子的萌发率
与种子休眠解除过程相关糖含量及 α-淀粉酶活性的相关分析可以看出，GA3变温处理种子萌发率与还原糖含
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范文丽等：GA3打破长白楤木(Aralia continentalis)种子休眠过程中的糖代谢分析第 5期
量、淀粉含量及 α-淀粉酶活性均呈极显著相关关系，与蔗糖含量呈极显著的负相关关系，由此可以看出在此代
谢途径中可能 GA3促进了由其他贮存物质先转化成还原糖，然后还原糖再参与多糖的合成代谢，形成新细胞
的结构物质成分。 GA3处理加速了种子萌发过程中大分子有机物的快速分解。
3 结论与讨论
在 25℃/5℃（12h/12h）昼夜变温条件下，GA3能够促进参与糖代谢作用的淀粉酶活性的增加，淀粉含量、还
原糖含量均随处理时间的延长而增加，为打破种子休眠提供了必要的物质和能量。 α-淀粉酶活性与淀粉含量、
还原糖含量呈显著正相关，而与蔗糖含量呈负相关，说明 GA3能够促进种子休眠解除过程的分解代谢与合成
代谢，可有效打破长白楤木种子休眠，150mg·L-1GA3处理 30d种子的萌发率可达 52.4%。
种子休眠是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性生物特性 [14]，种子休眠的成因和解除在一些五加科
（Araliaceae）种子中研究较多[6，9，10]，变温处理及激素处理可有效打破一些五加科植物种子的休眠，范文丽也对打
破五加科长白楤木（Aralia continentalis Kitagwa）种子的休眠方法进行变温条件下试验，结果发现适宜变温处
理及适宜浓度 GA3均可有效打破种子的休眠[7-8]。 本试验验证了在变温条件下 GA3处理加速解除长白楤木种子
的休眠，在解除种子休眠过程中，α-淀粉酶活性显著升高，淀粉含量、还原糖含量均随处理时间的延长而增加，
为种子休眠解除提供物质和能量，这与宁伟等研究结果一致 [6]。 α-淀粉酶活性与淀粉含量、还原糖含量呈显著
正相关，而与蔗糖含量呈负相关，可能是 GA3加速了长白楤木种子蔗糖的分解代谢，同时其他贮藏物质转化为
可以利用的果胶质、淀粉等多糖，导致种子萌发过程中多糖含量增加，以参与种子休眠解除过程的合成代谢，这
一过程还有待于进一步研究与验证。
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