全 文 ：文章编号:1000-0240(2004)06-0767-05
不同海拔祁连园柏树轮和叶片δ13C值的变化
　　收稿日期:2004-06-11;修订日期:2004-10-13
　　基金项目:国家自然科学基金项目(40301016);中国博士后科学基金项目;中国科学院寒区旱区环境与工程研究所知识创新前沿项目
(2004102)资助
　　作者简介:陈拓(1971—), 男 , 湖南岳阳人 , 2000年在中国科学院寒区旱区环境与工程研究所获博士学位 , 现主要从事树木年轮稳定同
位素与全球变化研究.E-mail:chentuo@ns.lzb.ac.cn
陈　拓1 , 2 , 　陈发虎1 , 2 , 　安黎哲1 , 　刘晓宏1
(1.中国科学院 寒区旱区环境与工程研究所 , 甘肃兰州　730000;
2.兰州大学 西部环境教育部重点实验室 , 甘肃兰州　730000)
摘　要:测定了不同海拔的祁连园柏(Sabina przewalskii)树轮和叶片δ13C 值以及叶片光合色素 、 可溶
性糖和氮含量.结果表明:树轮δ13C 值重于叶片δ13C 值 , 并且没有明显的海拔趋势;叶片δ13C 值与叶
片光合色素含量明显负相关 , 但与叶片氮含量和可溶性糖含量没有相关关系;近 50 a来树轮δ13C 值越
来越低 , 尽管不同海拔的树轮δ13C值的下降程度存在差异.叶片和树轮δ13C 值的变化可能主要受气孔
运动的影响 , 近 50 a来树轮δ13C 值的下降是由于人类活动造成的.
关键词:祁连园柏(Sabina przewalskii);树轮;δ13C 值;海拔
中图分类号:Q946 文献标识码:A
　　树木生长过程中储存的碳同位素组成可以反映
大气中的13C/ 12C 变化和树木对环境变化的生理响
应[ 1] .通过测定树轮中稳定碳同位素的组成 , 可以
指示历史气候和大气 CO2的变化情况.树轮碳同位
素组成研究 , 以其精确度高 、连续性强以及年轮对
环境波动敏感等优势 , 已成为树木年轮学中的重要
分支 , 并取得了重要进展[ 2 ～ 5] .前人的研究发现 ,
区域内不同海拔的树木对气候的响应差别很大[ 6] .
然而 , 关于不同海拔高度树木年轮δ13C 变化的研究
十分有限[ 7] .
　　祁连山地处我国中纬度干旱半干旱地区 , 位于
夏季风的尾闾地带 , 对全球气候变化非常敏感.20
世纪 70年代以来 , 许多科学家利用祁连山区树轮
分析了这一区域冷暖干湿变化 , 认为祁连山区是我
国树轮研究最具潜力的地区之一[ 8 ～ 11] .祁连园柏是
我国特有树种 , 由于它的分布海拔较高 , 树木生长
缓慢 , 千年以上的高龄古树在许多地区被发现 , 因
此 , 祁连园柏是开展树轮研究的理想树种[ 12] .截至
目前 , 关于祁连园柏树轮 δ13C 值的研究报道很
少[ 3 , 13] .鉴于此 , 本文测定了祁连圆柏叶片和树轮
的不同海拔δ13C 值 , 旨在探讨不同海拔树木的
δ13C值是否能体现其记录大气 CO2变化上的差异 ,
也将揭示影响δ13C值的生理生态因子 , 以便为更好
地利用树木年轮研究全球变化提供依据.
1　样本采集和处理
　　祁连园柏(Sabina przewalsk ii)样品于 2000年
10月采自甘肃省张掖市的寺大隆林场(38°27′N ,
99°57′E), 分4个海拔(2 900 m 、3 200 m 、 3 450 m
和 3 550 m)采集树盘样品 4个 , 并按不同海拔采集
叶片样品 , 每个叶片样品均为来自同一海拔的 3 ～ 5
棵树木组成.为了定年和建立年表 , 同时用生长锥
钻取树芯 , 共获得树芯 60 个 , 采自 25棵树龄较长
的健康立木.
　　将采自每个海拔的叶片样品的一部分用来进行
生理生化指标的测定.叶绿体色素含量的测定按
Lichtenthaler et al.[ 14]的方法.叶片氮含量的测定采用
克氏定氮法[ 15] , 在 KJELTEC AUTO 1030 Analyzer
(H9gan‐ s , Sweden)上测定全氮(%).用蒽酮定糖
法测定可溶性糖含量.
　　稳定碳同位素组成(δ13C)样品在 70 ～ 80 ℃烘
箱内干燥 12 h后 , 粉碎过 60 目筛.δ13C 测定和前
第 26卷　第 6期
2 0 0 4 年 12 月 　　　　　　　　 冰　川　冻　土JOURNAL OF GLACIOLOGY AND GEOCRYOLOGY　　　　　　　Vol.26　No.6Dec.2 0 0 4
处理方法同文献[ 3] .稳定碳同位素组成的测量结
果以δ13CPDB表示:
δ13CPDB =[(13C/ 12C)样品 -(13C/12C)标准]
/(13C/ 12C)标准 ×1000 (1)
2　结果与讨论
　　从图 1可以看出 , 本研究中祁连圆柏树叶δ13C
值(-26.24‰)比 10 a 树木δ13C 值(-22.94‰)偏
负 , 约偏负 3.30‰.之所以取 10 a 平均值是因为祁
连园柏树叶的年龄一般为 10 a左右.陈拓等[ 3]分析
不同方位δ13C 值的差异时也出现了同样的结果 , 也
与 Leavit t et al.[ 16]的结果基本相同.他们对美国西南
部树木研究发现 , 叶片δ13C 值与树木δ13C 值典型
差异是 1‰～ 4‰.植物器官之间δ13C 值的这种差异
可能与不同器官具有不同生化组成和不同呼吸特性
有关[ 3 , 16] .
图 1　不同海拔祁连园柏叶片和木质部δ13C值的变化
Fig.1　Altitudinal varia tions of the foliar and the wood
δ13C values of Sabina przewalskii
　　结果显示 , 不同海拔的叶片δ13C 值有较大的
差异 , 没有表现出明显的海拔趋势(图 1), 树轮
δ13C值也表现出同样的规律(图 2).这与大多数前
人的报道有差异.自从 Korner et al.[ 17]率先开展植物
叶片δ13C 值与海拔的关系以来 , 目前这方面的报道
中绝大多数结果表明 , 随海拔的增加叶片δ13C值表
现为逐渐变重的趋势[ 18 ～ 20] .然而 , δ13 C 值与海
拔的相关性往往比较微弱[ 17].有很多报道认为 ,
δ13C 值随海拔的变化具有明显的物种依赖性.
Vitousek et al.[ 21]发现 , 对不同物种来说 , 趋势线斜
率在-0.54‰·km-1到 1.9‰·km-1之间变化.这可
能与不同植物种对环境的适应性策略不同有关 ,
如有些植物可能主要通过形态学结构的变化(如叶
图 2 不同海拔祁连园柏树轮δ13C值的时间变化趋势
Fig.2　Tempo ral variations of tree-ringδ13C values
of Sabina przewalskii at different altitudes
图 3 不同海拔祁连园柏叶片δ13C值与光合色素之间的关系
F ig.3　Relationship betw een fo liarδ13C values and
pho tosynthetic pigments of Sabina przewalskii
at different altitudes
768　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　冰　　　川　　　冻　　　土　　　　　　　　　　　　　　　　　 26 卷　
片厚度)来适应环境 , 而有些植物种可能主要改变
其生理代谢(如植物碳同化能力)来适应环境.
　　一般情况下 , 高δ13C 值常常与低细胞CO2浓度
密切相关[ 22] .较低细胞CO2浓度一方面可能是气孔
导度降低造成的 , 另一方面可能是叶片光合速率升
高引起的 , 也可能是二者共同作用的结果[ 22] .本文
通过测定叶片中光合色素 、叶片含氮量和可溶性糖
含量 , 发现叶片δ13C 值与叶绿素和类胡萝素含量显
著负相关(图 3), 而与叶片含氮量和可溶性糖含量
没有明显的相关关系(图 4).叶片δ13C 值与光合速
率的代用指标———叶片含氮量和光合作用初级产物
———可溶性糖含量没有明显的相关关系表明 , 叶片
光合速率可能不是影响叶片 δ13 C 值得主要因
子[ 23] .理论上 , 光合色素含量越高相对捕捉的光能
越多 , 其表面温度可能越高.Hultine[ 24] 和 Smith
et al.[ 25]的研究结果表明在高海拔地区气孔导度受低
温的抑制 , 这是因为较低的温度可以限制细胞液的
流动而提高植物体内水势梯度 , 这样就会诱导部分
气孔的关闭 , 进一步导致气孔导度的降低.
图 4　不同海拔祁连园柏叶片δ13C值与叶片氮含量(a)和
可溶性糖含量(b)之间的关系
Fig.4　Relationship between foliarδ13C values and leaf
nitrogen content or soluble sugar contents of Sabina
przewalskii at different altitudes
　　植物生长过程中 , 碳的主要来源为光合作用所
固定的大气中的 CO2.植物在光合作用和呼吸作用
同化大气中的 CO2的过程中 , 会引起碳同位素的分
馏.Farquhar et al.[ 26]从植物生理学的角度解释了δ13
C值的生态学意义 , 认为植物中稳定碳同位素δ13C
值是大气CO2浓度(Ca)、植物同化速率(A %)和
叶片气孔导度(g)的函数 , 而同化速率 A 和气孔导
度与气候要素 , 如温度 、降水等有关.从图2中可以
看出 , 近 50 a来树轮δ13C 值表现为明显下降的趋
势 , 海拔对这种趋势没有影响.从长时间尺度来看 ,
树木年轮中的 δ13C 值和环境中的气温 、降水等多
种因素有关.如果环境中的气温 、降水等因素无
明显趋势性的变化 , 树轮 δ13C 值这种下降的趋势
应该是和大气中 CO 2浓度的趋势性变化密切相关
的[ 27] .对采样地附近的气象站资料分析表明 , 除了
年平均温度在增加外 , 无论是全年降水 、生长季降
水还是生长季温度均无明显趋势 (图 5).考虑到叶
片和树木年轮 δ13 C 值均没有表现明显的海拔趋
势 , 温度对树轮 δ13C值的影响可能很小.
图 5　张掖气象站温度(a)和降水量(b)逐年变化
Fig.5　The annual changes of temperature(a)and
precipitation (b)at Zhangye Meteorological Station
　　根据青藏高原东北部祁连园柏的分布及生长状
况的调查[ 8] , 祁连园柏最适生长区的年降水量为
400～ 600 mm 之间 , 而张掖地区不足 200 mm 的
7696 期　　　　　　　　　　　　　　　陈　拓等:不同海拔祁连园柏树轮和叶片δ13C 值的变化 　
降水 , 使得祁连园柏只能生长在山体的最大降水带
上 , 因此 , 降水的分布决定了祁连园柏在采样地的
生长区[ 8] .许多祁连园柏年轮宽度年表也表明 , 树
木生长主要受降水或湿度的影响[ 8 , 10] .近 50 a 来 4
棵树的平均降低率为 0.0297‰·a-1 , 与直接从大
气测量的结果非常接近.Keeling et al.[ 28]报道 , 在
1956 —1978年 , 大气 CO 2中 δ13C 值降低了 0.6‰,
对应于每年降低 0.027‰, 也与从北美树轮 、欧洲
和日本树轮中得出的结果几乎一致[ 29～ 31] .Treydte
et al.[ 7]认为海拔是影响树轮 δ13C中记录大气CO2
变化的主要因子之一 , 因为随着海拔的升高大气
CO 2供给量减少.我们的结果显示 , 对于生长海拔
相对较高的祁连园柏来说 , 除采自海拔 3 450 m 的
树轮δ13 C 的年降低率较低之外(0.0173‰·a-1),
其它 3个海拔的树轮 δ13C 均远超过实际测量到的
大气δ13C 值的年降低率 , 说明祁连园柏是研究大
气 CO 2变化的理想树种.
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Variations of Tree-Ring and Foliarδ13C Values of
Sabina przewalskii with Altitude
CHEN Tuo1 , 2 , 　CHEN Fa-hu1 , 2 , 　AN Li-zhe1 , 　LIU Xiao-hong 1
(1.Cold and Ar id regions Environments and Engineer ing Research Insti tu te , Chinese Academy of S ciences , Lanzhou Gansu 730000 , China;
2.Na tional Laboratory of Western China s Environmental S ystems , MOE , Lanzhou Universi ty , Lanzhou Gansu 730000 , China)
Abstract:Since industrial revolution , a large amount
of anthropogenic CO2 from fossil fuel combustion and
defo restation has been emit ted into atmosphere , and
thus , the atmospheric CO2 concentration has
increased rapidly , while the δ13C in atmospheric CO2
becomes lower and low er due to Suess effect.
Therefore , prediction of δ13C is crucial for studying
g lobal change. In o rder to make an accurate
prediction , it is necessary to understand its historical
v ariation.The dynamics of δ13C in plants can
sensitively ref lect the variation.However , few
studies are done of the stable carbon isotopes f rom
high mountain regions , which are considered under
ecological inf luence.In present paper , t ree-ring and
foliar δ13C values at different alti tudes , as well as
photosynthetic pigments , soluble sugar and nit rogen
contents , were measured.The results showed that no
st rong dependency of d
13
C values on elevation was
found both in t ree ring s and in leaves , but t ree-ring
δ13C values were more negative than foliar δ13C
values.A significant negative relat ionship existed
betw een foliar δ13C values and photosynthetic
pigments;how ever , foliar δ13C values were not
associated wi th leaf ni trogen and soluble sugar
contents.During the past 50 years , tree-ring δ13C
values becomes lower and lower , although the rates of
decrease in δ13C values at different altitudes w ere
different.The analy sis show ed thating δ13C values ,
and the decreasing t rend of tree-ring δ13C values in
the past 50 years w as due to anthropological
activities.
Key words:Sabina przewalski i;tree rings;δ13C values;altitude
7716 期　　　　　　　　　　　　　　　陈　拓等:不同海拔祁连园柏树轮和叶片δ13C 值的变化