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王朗自然保护区紫果云杉径向生长与气候因子的关系



全 文 :第29卷 第1期
 2011年3月 
   
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Agricultural University
   
Vol.29 No.1
Mar.2011
  收稿日期:2010-12 -20
基金项目:林业公益性行业科研专项(200804001); “十一五”科技支撑项目(2008BADB0B04)。
责任作者:李俊清(E-mail:lijq@bjfu.edu.cn)
doi:10.3969/j.issn.1000-2650.2011.01.006
王朗自然保护区紫果云杉径向生长与气候因子的关系
谭留夷,赵志江,康东伟,康 文,李俊清
(北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京 100083)
摘要:紫果云杉林Picea purpuea是四川王朗国家级自然保护区的重要群落类型。在其主要分布的原始林内设置
10个半径为8m的样圆进行树轮取样与分析。研究结果发现:大部分紫果云杉都出现了一次以上的生长释放现
象,通过ARSTAN方法建立年表同气候因子进行显著性相关分析发现,影响紫果云杉生长的气象因子是上年7、8
月和当年6、10月的气温以及上一年12月的降雨,其中温度是影响树木径向生长的主要气候因子,通过单年分析进
一步印证了这种关系。通过开展紫果云杉树轮年代学研究,了解该云杉生长状况,科学认识树木生长对气候变化的
响应机制,为预测气候变化对该树种生长、分布影响及保育提供科学依据。
关键词:紫果云杉;径向生长;树轮年代学;气候变化
中图分类号:S759.9  文献标志码:A  文章编号:1000-2650(2011)01-0029-06
A Study on the Relationship between the Radial Growth of Picea purpuea
and the Climatic Factors in Wanglang National Nature Reserve
TAN Liu-yi,ZHAO Zhi-jiang,KANG Dong-wei,KANG Wen,LI Jun-qing
(The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education,
Beijing Forestry University,Beijing 100083,China)
Abstract:Picea purpueais a major forest type in Wanglang National Nature Reserve.10round
sample plots whose radi were 8mwere set up to core tree-rings for dendrochronology study in its
mainly distributed virgin forest.The results showed that a release event occurred more than once
in most samples.Besides,tree-ring width chronologies including RES and STD were established
by ARSTAN.The results of correlation analysis between RES chronology and climatic factors
showed that temperature in previous July,August and current June,October was significantly
correlated with the radial growth of Picea purpuea.The precipitation in previous December had a
negative correlation with the radial growth of Picea purpuea.However,temperature was the ma-
jor climatic factor influencing tree-ring growth.The relationship was verified by single year analy-
sis.By doing dendrochronology study,we can learn about the growth of Picea purpueain this ar-
ea and understand the responding mechanism of tree growth to climate change scientificaly,
which can provide fundamental basis for predicting the effects of climate change on tree growth,
distribution and conservation.
Key words:Picea purpuea;radial growth;dendrochronology;climate change
  紫果云杉是王朗国家级自然保护区大熊猫栖息
地的重要建群树种,大熊猫主食竹—缺苞箭竹
(Fargesia denudata)普遍存在于以紫果云杉为优
势种的针阔叶混交林下[1]。由于大熊猫、缺苞箭竹、
森林三者协同进化[2],森林群落结构特征决定了群
落内部环境,进而影响大熊猫主食竹更新、生长,所
    四川农业大学学报 第29卷
以研究紫果云杉林的生长对保护大熊猫栖息地具有
重要意义。树木径向生长能反映出树木在外界环境
影响下的生长情况,相关研究[3]表明气候因子是主
要影响因子。为此,本文重点关注王朗自然保护区
紫果云杉的生长情况以及影响其生长的主要气候因
子。本次研究地点选在四川王朗国家级自然保护
区,地处青藏高原东缘,属于川西高原地区。川西高
原属于全球变化的敏感地带,是进行树轮年代学及
相关研究的理想场所[4],在此开展紫果云杉树轮年
代学研究有助于科学认识该地区树木生长对气候变
化的响应机制。
本文借助常规树轮年代学研究方法建立了该研
究区紫果云杉的树轮年表、探讨紫果云杉的径向生
长情况及其主要气候影响因子,以期为预测气候变
化对该物种生长、分布的影响及保育紫果云杉群落
从而更好地保护大熊猫栖息地提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 王朗自然保护区概况
研究地点位于四川省西北部平武县王朗国家级
自然保护区,地理位置103°50′~104°58′E,32°49′~
33°02′N,海拔跨度2 300~4 980m,年均气温2.9
℃,年降水量862.5mm。王朗国家级自然保护区
是我国最早建立的3个大熊猫自然保护区之一,地
处青藏高原东缘,地势西北高、东南低,属深切割型
山地,气候属于丹巴-松潘半湿润气候区,因受地理
位置影响形成了暖温带、温带、寒温带、亚寒带和永
冻带等不同的气候带谱,复杂的地形和气候使其生
物多样性极其丰富。
1.2 野外调查取样
通过野外探查发现,在王朗国家级自然保护区
紫果云杉主要分布在海拔2 600~3 000m的大窝
凼、竹根岔以及东沟等地,本次研究选择在海拔
3 040m处保存完整的紫果云杉原始林内设置样地,
设置方法是沿同一等高线方向连续设立10个两两
相切的半径为8m的样圆,总面积为0.2hm2,确保
足够样本量用于树轮年轮学分析[5]并且样地中树木
能代表该海拔整个林分平均生长水平。我们在样地
里进行林分结构调查(表1)和年轮取样。采样时选
择DBH≥20cm的无伤疤、生长健康、干形通直的
紫果云杉,由于同一株树木的背坡部分和迎坡部分
轮宽特征有所不同,背坡处树轮常较宽,迎坡处树轮
常较窄[6],故采样时尽量沿平行等高线方向用生长
锥在胸径处取样钻取1~2个样芯[7]。对于部分生
长不规则的树木,取样位置适当偏移。由于样地内
紫果云杉林为成熟林,心腐情况普遍,所以取样后现
场检查样芯质量,对于由于心腐导致样芯太短的样
本予以舍弃,最终用于实验室分析的样本量为43
个。
1.3 样芯处理及径向生长分析
将年轮样芯带回实验室进行晾干、固定、打磨、
抛光等预处理后,采用 LINTAB5 (精度为0.01
mm)量 测 样 芯 宽 度,利 用 骨 架 交 叉 定 年 和
COFECHA程序[8]对交叉定年结果进行检验,最终
获得紫果云杉的树轮宽度系列。
为从树轮宽度系列中提取生长压制和释放信
息,本研究用11年滑动平均对所有年轮宽度系列进
行分析处理并规定:在紫果云杉年轮宽度滑动平均
曲线上,如出现持续10年以上的年轮宽度上升,且
最高生长量比最低生长量增加50%以上,则定义为
生长释放事件并将曲线生长量的最低点作为生长释
放开始期[5,9-11]。
1.4 树轮宽度指数年表的建立和公共区间分析
将已获得紫果云杉树轮宽度系列通过 AR-
STAN程序[12]建立树轮宽度年表,以负指数和样条
函数进行拟合去掉树木本身遗传因子产生的生长趋
势和树木之间干扰竞争产生的生长趋势,得到两类
年表:标准年表(STD)和差值年表(RES)。再对轮
宽指数序列进行公共区间分析,其中平均敏感度[13]
是度量相邻年轮间轮宽变化情况的指标,指示树木
表1 调查样地基本情况表
Table 1 Outline of plots in the research site
海拔
Elevation/

坡度
Slope/
(°)
坡向
Aspect
坡位
Slope
position
乔木郁闭度
Canopy
density/%
灌木盖度
Shrub
coverage/%
草本盖度
Herb
coverage/%
乔木层
Tree
layer
灌木层
Shrub
layer
草本层
Herb
layer
岷江冷杉 忍冬  驴蹄草
紫果云杉 茶藨子 升麻 
糙皮桦  五加  蟹甲 
3 040  0~5 E 下 55  60  40 方枝柏  悬钩子 铁线蕨
03
第1期 谭留夷(等):王朗自然保护区紫果云杉径向生长与气候因子的关系    
生长对外界环境变化的敏感程度;信噪比[14]是指气
候信号(气候方差)与非气候因素噪音(非气候方差)
的比值;样本总体代表性[15]是指N条时间序列的均
值与总体之间的相关程度,表示子集序列对总体代
表程度的统计量;标准差[16]是反映树轮年表气候信
息含量多少的一个统计参数。
1.5 气候资料及分析
由于王朗自然保护区没有气象站,我们选择与
采样点相邻、处于同一气候区的松潘气象站的气象
观测数据,包括月平均温度、月最高温度、月平均最
低温度和月降水量。气候资料数据由国家气象局提
供,区间为1951-2008年,经检验确认[17-18],该站的
气象数据可靠,无明显的突变点和随机变化,可用来
代表自然气候的变化。松潘气象站地理位置是32°
39′N,103°34′E,海拔高度为2 850m,同采样点海拔
仅相差190m,两地直线距离为66km。虽然王朗
处于岷山东坡,松潘处于岷山西坡,将建站至今的松
潘气象数据与同处于岷山东坡的平武气象站的气象
数据比较发现各月均气温、月均降雨波动特征一致
(图1),同步性较好,加之王朗属于丹巴-松潘半湿
润气候区,同松潘植被类型、地势地貌等自然条件也
相似,故可用其代表当地自然气候的年际变化趋势。
由于树轮生长不仅受当年气象因子影响,也同
上一年气象因子有关,因此利用树木年轮学专业软
件DendroClim 2002将轮宽指数序列同上年5月
(生长季初)到今年10月(生长季末)共18个月的
72个气象因子进行相关分析,得出气象因子对紫果
云杉径向生长的影响。
2 结果与分析
2.1 紫果云杉径向生长情况
用于径向分析的紫果云杉样芯43个,最大年龄
为234a,最小年龄为83a,平均年龄为189a,其中
最小年生长率为0.05mm/a,最大年生长率为4.0
mm/a,平均年生长率为0.853mm/a,出现生长释
放总次数为62次,平均每个样芯出现生长释放次数
为1.4次。
2.2 紫果云杉年表统计特征分析
利用ARSTAN分别建立紫果云杉STD(标准)
年表和RES(差值)年表(图2),由紫果云杉年表统
计特征及公共区间分析可知(表2):RES年表中的
平均敏感度、平均相关系数、信噪比、样本量的总体
代表性等统计指标质量均高于STD年表,表明紫果
云杉RES年表能更好地反映气候因子对树轮生长
的影响,故本研究选择使用RES年表来分析紫果云
杉径向生长同气候因子相关关系。RES年表中平
均敏感度仅为0.115 5,说明树轮高频波动信号较
弱;信噪比为10.887,表明对周围环境变化反应敏
感;样本总体代表性达到90%以上,说明样本量所
含信号能代表整体特征,包含较多的环境信息;第一
主分量所占方差量的百分比数值为34.44%,表明树
木生长影响因子相对集中。以上年表统计特征说明
该研究区紫果云杉树轮资料适合于树轮年代学研究。
2.3 与气候因子相关分析
气候因子月变化相关分析结果表明(表3),降
水不是该地区紫果云杉生长的主要限制因子,只有
图1 平武、松潘月均气象数据
Figure 1 Monthly mean temperature and precipitation from Pingwu and Songpan weather stations
13
    四川农业大学学报 第29卷
图2 样地紫果云杉标准、差值年表
Figure 2 STD and RES chronologies of Picea purpurea
表2 紫果云杉年表统计特征及公共区间分析特征
Table 2 Statistic character of chronology and common intervals analysis of Picea purpurea
年表类型
Types
平均指数
Mean
平均敏感度
Mean
sensitivity
标准差
Standard
deviation
一阶自回归
相关系数
Autocorrelation
order 1
树与树平均
相关系数

信噪比
Signa1
to noise
样本总体代表性
Expressing
population signal
第一
主成分量
PCA1/

STD  0.9870  0.0918  0.1383  0.6668  0.226  6.728  0.871  27.41
RES  0.9980  0.1155  0.1011 -0.0252  0.377  10.887  0.916  34.44
表3 紫果云杉RES年表与月气象因子的相关分析
Table 3 Correlation analyses between residual chronology and mean monthly climatic factors
月份
Month
月均温
Monthly mean
temperature
月均最高温
Monthly maximum
temperature
月均最低温
Monthly minimum
temperature
月均降雨量
Monthly
precipitation
上年5月 0.10  0.05  0.05 -0.06
上年6月 -0.03 -0.16  0.05  0.08
上年7月 -0.28* -0.32* -0.13  0.21
上年8月 -0.42* -0.26* -0.34* -0.14
上年9月 -0.03 -0.05  0.02  0.11
上年10月 -0.12 -0.14 -0.04 -0.18
上年11月 0.14  0.15  0.01 -0.10
上年12月 0.10  0.07  0.09 -0.29*
当年1月 0.04  0.12  0.04  0.14
当年2月 0.13  0.09  0.14 -0.15
当年3月 -0.08 -0.16  0.02 -0.01
当年4月 0.06 -0.03  0.18  0.12
当年5月 0.15  0.23 -0.07 -0.02
当年6月 0.26* 0.29* 0.16 -0.16
当年7月 0.16  0.03  0.19  0.02
当年8月 0.10 -0.03  0.18  0.00
当年9月 -0.01 -0.03  0.01 -0.12
当年10月 0.27* 0.21  0.19 -0.15
  *:P≤0.05.
上一年12月的降雨对紫果云杉生长呈显著负相关
关系(P<0.05)。温度方面,紫果云杉生长同上年
7、8月的月均温和月均最高温,以及上年8月月均
最低温呈显著负相关(P<0.05);同当年6、10月的
月均温、当年6月的月均最高温呈显著正相关(P<
0.05)。这表明上一年生长季温度过高会影响下一
年紫果云杉生长,而当年生长季初和季末的温度升
高有利于云杉生长。
23
第1期 谭留夷(等):王朗自然保护区紫果云杉径向生长与气候因子的关系    
2.4 单年分析
根据紫果云杉RES年表可知(图2),在1951-
2008年期间,紫果云杉轮宽指数在1982年最小,为
0.741;在1984年最大,为1.285。所以本文对1982
年、1984年的月最高温度、月最低温度和月降水量
的距平信息进行特征分析(图3)。
同气象因子相关分析(表3)可知,样地中紫果
云杉生长同上年7、8月的月均温呈负相关。图3可
以看出,紫果云杉轮宽指数最小年的上一年即1981
年的7、8月月均温距平分别为7、13,月均最高温距
平为11、4,8月月均最低温比多年平均高2.1℃,即
1981年7、8月的气温高于多年平均值;而轮宽指数
最大年的上一年即1983年的7、8月均温距平为-
6、-13,月均最高温距平为-3、-6,8月月均最低
温比多年平均值低1.7℃,即1983年7、8月气温低
于多年平均值,通过对比进一步证明了上年7、8月
温度不利于当年紫果云杉生长。降水方面,1981年
12月降雨量距平分别是47,高于多年平均值,而
1983年为-33低于多年平均值,通过对比也能印证
白沙沟紫果云杉径向生长同上年12月降雨量呈负
相关。单年分析基本印证了样地中紫果云杉生长与
月份气候因子的相关关系,也从另一方面说明了相
关分析的可靠性,证明了气候因子与年表间关系的
相对稳定性。
3 讨论
本文通过对王朗自然保护区紫果云杉径向生长
分析,发现大部分紫果云杉都出现了一次以上的生
长释放现象,这同建立的RES年表的年轮宽度指数
增加趋势相似。紫果云杉在不利的环境下生长速度
减慢、树轮宽度,当环境逐渐适宜后,生长速率加快、
树轮宽度增加,这显然是紫果云杉适应环境变化的
P7~P12代表上年7-12月,C1~C10代表当年1-10月。
P7~P12presents previous July to December,C1~C10presents current January to October.
图3 1982年和1984年月气象因子当年分析
Figure 3 Single year analysis of monthly climatic factors in 1982and 1984
33
    四川农业大学学报 第29卷
一种生存方式。
从年表统计特征和年轮宽度指数序列分析来
看,RES年表更适合该研究区紫果云杉的树轮年代
学分析,这同采样点树木所处的生长环境有关。该
研究区影响紫果云杉生长的主要气象因子是上年
7、8月和当年10月的气温,这同袁玉江等[19]对天山
西部云杉、彭剑锋[20]等对青海云杉所研究的部分结
果相似,而生长季初期6月气温对紫果云杉生长有
积极影响,这同阿尼玛卿山祁连圆柏生长相似[21]。
通过单年分析进一步印证了树木生长同气候的相关
关系。6月生长季开始时温度升高,有利于紫果云
杉的枝叶萌发和生长,同时高山季节性积雪和冻土
的融化使得土壤中水分含量增加,有利于树木生长。
7、8月是该区的雨季,温度虽高但降雨充沛,树木不
会因为蒸腾作用增强导致气孔关闭,出现生长减慢
的现象,所以7、8月的温度升高不会影响当年树木
生长。但由于温度升高呼吸作用增强,不利于积累
光合产物,所以影响下一年树木生长。10月份为生
长季末期,较高的气温利于光合作用以延长其生长
季时间,积累更多的光合产物,对树木生长有积极作
用。
降雨对紫果云杉生长的影响作用小于温度,这
是因为研究区气候湿润,水分不是树木生长的限制
因子。紫果云杉仅同上一年12月的降雨呈显著负
相关(P=-0.29),这和兰涛等[22]研究结果相似。
12月树木生长停止,降雨过多渗入土壤使得冻土情
况加重,导致树木遭受霜冻,另外土壤水分过高还会
使土壤缺乏O2,阻碍根系呼吸和养分吸收,不利于
树木下一年生长。
紫果云杉作为王朗自然保护区主要乔木树种,
其生长年份长、年轮清晰,年轮宽度对被压、释压的
反应敏感。利用林木的释压反应,分析林分干扰历
史是较科学的方法,也是现行林分干扰历史推测的
一种很可靠的方法[11],因此若加大样本数均匀采样
可进一步分析和重构保护区林分过去干扰历史。树
轮学相关研究表明,一般高质量的树轮年表具有平
均敏感度大,标准差大,信噪比高,样本总体代表性
好,一阶自相关系数低等特点[14],年表特征分析看
出,王朗自然保护区紫果云杉对环境变化敏感,包含
较多气候信号,适合树轮年代学分析,王朗自然保护
区也可作为研究气候要素变化的理想采样点。
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(本文审稿:冯茂松;责任编辑:巩艳红;英文编辑:李清源)
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