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百日草雄性不育杂交育种初探



全 文 :中国农学通报 2011,27(10):133-138
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目:北京市科技计划“搭建北京园林绿化植物优良品种创制平台”(Z09050601050901);北京市公园管理中心“新品种选育工程——三色堇、角
堇、百日草、宿根鼠尾草选育研究”。
第一作者简介:李俊,女,1979年出生,山东莱芜人,工程师,博士研究生,主要从事花卉品种引进、栽培及育种研究。通信地址:100102北京市朝阳区
花家地甲七号北京市园林科学研究所,Tel:010-64738726,E-mail:lily.23@126.com。
收稿日期:2011-02-10,修回日期:2011-04-23。
百日草雄性不育杂交育种初探
李 俊,王 涛,张西西
(北京市园林科学研究所,北京 100102)
摘 要:为了选育出矮型(株高20~40 cm)、大花(花径7~10 cm)、重瓣性佳、抗逆性强、生长健壮、整齐一
致,尤其是适合北京园林景观应用的百日草F1代新品种,以收集到的Zinnia elegans种的资源为主要材
料,开展百日草雄性不育系杂交育种工作。经过大田试验研究,结合北京夏季天气高温、高湿、连续降雨
的特点,确定翌年大田百日草父本播种时间为5月中旬,母本播种时间为5月下旬;小植株地栽之前,增
加大田里基肥施用种类及力度,以使植株生长更加健壮,能有效提高植株本身对逆境的抵抗能力;获得
一个有潜力的杂交组合,颜色遗传规律为红色雄性不育系母本与红色自交系父本杂交,得到红色杂交F1
后代。通过将杂交F1后代与国内外其他F1代品种进行性状对比试验,发现其重瓣性好、颜色鲜艳、不褪
色、生长健壮且有较好的抗逆能力,但株型松散、株高偏高,需进一步改良亲本,加大其纯化力度,尤其需
进一步提高其抗逆性。另外,还需要对这对杂交组合连续多年进行杂交改良,确保其具有稳定的优良性
状遗传能力。
关键词:百日草;雄性不育杂交育种;杂交组合;性状对比
中图分类号:S681.9 文献标志码:A 论文编号:2011-0334
Short Communication about Male Sterile Hybridization Breeding in Zinnia elegans
Li Jun, Wang Tao, Zhang Xixi
(Beijing Institute of Landscape Architecture, Beijing 100102)
Abstract: For selecting new Zinnia elegans F1 variety to prettify Beijing landscape, which has some
characteristics, such as dwarf forms (height 20-40 cm), big flower (flower diameter 7-10 cm), good double
petal, powerful stress resistance, robust development, uniformity and stability, the hybridization breeding
research of Zinnia male sterile line was conducted by using the gathered source of Z. elegans species. After
having done some field experiments, the factors of high temperature, high humidity and continuous rainfall in
Beijing summer were also be considered, the sowing time of male parent and female parent was confirmed
separately at the midmonth and latten-day of May in the second year, and before seedlings were planted for
seedlings growing more robust, the base fertilizer kind and concentration need to be increased to resist adverse
environment. Meanwhile, a potential cross combination was obtained, which had a red filial generation F1
deriving from the cross of red male sterile line and red self-bred line. By means of character contrast test
between a red filial generation F1 and the other domestic and overseas F1 varieties, it showed good double petal,
bright flower color, no colour fading, developing healthy and strong, preferable resist-stress, on the other hand
there were some weakness, such as loose plant type and higher stem length,so the parent need to be improved
and purified, especially the increase of stress resistance. Moreover, the pair of cross combination would be
optimization in order to insure the stable and fine heredity ability in later years.
Key words: Zinnia elegans; male sterile hybridization breeding; cross combination; character contrast
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
0 引言
百日草为菊科百日草属一年生草本植物,是夏、秋
两季花坛常用花卉,可用来布置花带、花境及花丛等园
林景观,是城市美化绿化主栽品种之一,也是世界上广
泛栽培的著名草花之一。
百日草早期的育种工作主要在欧洲进行,到了20
世纪,美国的育种工作走在了世界前列[1]。此外,在印
度和东部非洲的一些地方也进行了一些百日草的育种
工作[2]。百日草为头状花序两性花,采用去雄杂交法
制种,难度很大。1990年Cowen等[3]提出利用雄性不
育的无舌状花百日草类型来识别杂种生产的不育株,
通过雄性不育系(无花粉囊或无花粉粒)育种,是真正
意义上的百日草杂种优势利用。百日草的雄性不育系
没有花瓣,只有柱头和一些不能产生花粉的花丝[3],这
种特殊花器结构,十分利于开展大量的杂交授粉工作,
有效促进了百日草育种、制种进程。中国百日草栽培
始于 20世纪 20年代,主要从美国、日本引进;80年代
后加大新品种引进力度;科学研究也多集中在引种和
栽培技术方面,有性繁殖研究很少;对以种子为主要繁
殖材料的植物,无疑增加了资金成本,而且缺乏品种的
知识产权[4],不利于中国百日草育种工作的开展。因
此,积极开展百日草种质资源的收集工作,培育观赏性
佳且具有自主知识产权的百日草新品种势在必行。
本研究在广泛收集百日草种质资源的基础之上,逐
步开展百日草雄性不育系杂交育种工作。育种目标确
定为选育矮型(株高20~40 cm)、大花(花径7~10 cm)、
重瓣性佳、抗逆性强、生长健壮、整齐一致的百日草F1
代新品种。初步选定 8个材料作为亲本,从统计生长
性状指标开始,逐步进行雄性不育系杂交试验,以确定
可行性杂交组合,为日后逐步获得育种目标性状突出
的百日草F1代新品种提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
研究田间试验于 2009年在北京市园林科学研究
所进行,室内试验在同上地点进行。
1.2 试验材料
选用符合育种目标性状的亲本进行杂交育种试
验,其中雄性不育系红、黄 2个品种,可作母本选育材
料;常规自交系 6个品种,分别为红色、黄色、玫红色、
粉色、234.02混色、234.03鲜红色,可作父本选育材料。
选用 6个国内外其他F1代百日草品种,即泛美公
司的‘梦境’红色、‘热情’红色,龙汫公司的‘梦境’猩红
色,国产‘追梦’猩红色、‘红旗’红色、‘红颜’红色,与本
试验初选育出的杂交F1代进行生长性状对比试验。
1.3 试验方法
1.3.1 试验设计
(1)选育亲本。雄性不育系与自交系作为亲本选
育材料,都要严格去杂去劣,可分3期进行,即苗期、定
植期和花期。具备下列条件之一的即是杂株:①株型
特殊,尤其是植株较高的;②花色、花型特殊;③叶色、
叶型特殊。杂株需在开花授粉前除净。定植前,还需
除掉雄性不育两用系中的可育株。为了及早定植,在
未开花时,提早拔除可育株,依据花蕾外部形态特征识
别不育株和可育株,不育株花蕾顶端尖,而可育株花蕾
顶端平。另外,在栽培过程中,结合观测记录到的各生
长、形态指标,选择适宜的亲本进行预杂交试验,以期
获得最佳杂交组合。
(2)杂交试验。自交系(父本)在4月下旬播种,雄
性不育系(母本)在5月上旬播种,选用200目穴盘,基
质为草炭与蛭石(4:1)充分混匀。6月初将穴盘苗换至
8 cm×8 cm塑料盆,基质为草炭与泥土等比例均匀混
合。6月中旬地栽入大田,地栽之前施用磷酸二铵作
基肥,开花前追施叶面复合肥一次。
杂交之前父母本均套袋,采用硫酸纸做隔离袋。
父母本各定植一定数量,且父本至少是母本的 2倍。
花粉采集通常选择晴朗无风的天气,在9:00—14:00之
间进行,此时花药容易开裂,是一天中小花集中散粉时
期,为采集花粉的关键时期。花粉最好随采随用,可以
使花粉保持足够的新鲜,提高授粉率。为了预防连续
阴雨天而无法采集到足够的花粉,可在冰箱中贮存一
些花粉以备用,但需要每天或者三五天之内更换成新
粉。花粉采集用弹花方式,用培养皿盛接花粉,随采随
授粉,或放置1~2 h再授粉。在光学显微镜下观察,百
日草花粉呈球形,花粉较粘重,采后需稍微晾干,既利
于授粉时花粉能够均匀散布在柱头上,又利于延长花
粉的贮存寿命。授粉工具用自制小毛刷。
母本花外围开3~4轮,柱头成“γ”型时即可开始授
粉。用毛刷粘取适量花粉,均匀涂抹在柱头上,隔日授
粉,连续 3~4次。授完粉立刻套隔离袋,挂标签,各杂
交组合分别收种。授粉后,母本花下端开始膨大生长,
柱头接受花粉后先端膨大;当柱头变褐色时退去隔离
袋,以促进种子成熟;在花苞和柱头均变褐色时,可一
起采收、晾干、收种。
(3)品种对比试验。以选育出的F1后代和国内外
6个百日草F1代品种进行栽培对比试验。调查并统计
发芽率、整齐度、株高、冠幅、花色、花茎、生育期等指
标,以区分初步选育出的F1后代的性状特征与其他F1
代品种的差异性,以作为评价杂交组合配合力高低的
·· 134
李 俊等:百日草雄性不育杂交育种初探
标准。
1.3.2 统计分析 对原始数据进行标准化处理,利用
SPSS软件对株高、冠幅、花茎各项指标进行方差分析,
通过新复极差法进行差异的显著性测定。
2 结果与分析
2.1 亲本选育结果
由表 1得知,8份亲本材料的出芽率有很大差别,
其中以 234.02、234.03为最低,均低于 20%的数值,而
红色雄性不育系和红色自交系分别达到66%和86%的
最高值,其余均低于60%的发芽率。另外,所有穴盘苗
的整齐度均不高,但红色雄性不育系、红色自交系、粉
色自交系、玫红色自交系整齐度相对其余 4份材料表
现良好。整体来看,多数种子质量差,多年没有选育的
连续种植,导致其品质下降、纯度降低。
品种
出芽率/%
整齐度
抗病性
存活率/%
株型
株高/cm
冠福/cm
茎基色
茎色
花径/cm
花色
重瓣性
生育期/d
红色雄性
不育系
66
++
-
35
松散
95.3
72.0

绿
/

无瓣
60~70
黄色雄性
不育系
48
+
-
20
松散
91.0
79.0
绿
绿
/

无瓣
60~70
红色
自交系
86
++
--
53
紧凑
28.7
32.0

绿
9

重瓣
50~60
粉色
自交系
43
++
-
9
紧凑
25.0
30.0

绿
7.6

重瓣
50~60
玫红色
自交系
51
++
-
6
紧凑
18.0
25.0

绿
8
玫红
重瓣
50~60
黄色
自交系
38
+
-
11
紧凑
21.5
16.2
绿
绿
7

重瓣
60~70
234.02自交系
19
+
--
12
紧凑
22.2
24.8
/
绿
6
混色
重瓣
55~65
234.03自交系
11
+
--
3
紧凑
24.0
27.0

绿
5.7

重瓣
60~70
表1 选育亲本生长性状调查表
注:(1)+(整齐度低,20%),++(略微整齐,40%),+++(基本整齐,60%),++++(整齐度高,80%),+++++(十分整齐,100%)。(2)-(抗病性极低,
20%),--(抗病性差,40%),---(基本抗病,60%),----(抗病性良好,80%),-----(抗病性极高,100%)。下同。
在百日草亲本材料定植之前,发现雄性不育系的
穴盘苗变异株数明显多于自交系,主要表现在子叶及
第 1、2对真叶出现缺痕、开裂等现象,甚至长出 3或 4
片子叶及真叶,且整体长势差,子叶变黄速度快,甚至
出现叶缘斑点及叶片枯死现象,说明雄性不育系抗逆
性比自交系低、变异频率高。
栽培过程中,观察统计到雄性不育系植株较高、生
长松散,平均高度高于 90 cm,需要一定绑缚;而自交
系植株低矮、紧凑,平均高度低于 30 cm,进一步说明
低矮的自交系保证了杂交后代植株的矮生性。6份材
料中,以红色自交系花径最大,达到9 cm,其余自交系
花径数值处于5~8 cm,选用大花自交系作亲本利于获
得大花杂交后代。另外,花色与植株茎基部颜色有相
关性,红色系列花的茎基部也多为红色,利于未开花时
提前判断花色。
由表 1得知,除红色自交系、234.02、234.03之外,
其余5份材料的抗病性表现都很差。最终存活率也以
红色自交系为最高,达到53%,其次为红色雄性不育系
(35%);其余材料都不高于20%。由于存活植株太少,
只能用来进行自交授粉,以保存种质资源,不能用来作
为杂交试验的材料。百日草极易得病,缘于材料本身
的抗逆性差,再加上北京夏季高温、高湿、连续多雨的
天气特点,不利于大田杂交育种工作开展,且多数亲本
没有存活下来,只有红色雄性不育系与红色自交系存
活下少量植株,保证了雄性不育系杂交育种的继续进
行。
从以上各生长指标综合筛选,可判断将红色雄性
不育系作为母本、红色自交系作为父本,进行预杂交试
验,有得到具有育种目标性状F1代新品种的可能性。
2.2 杂交试验
选育红色雄性不育系作母本、红色自交系作父本,
进行杂交试验。两个亲本杂交后得到红色杂交 F1后
代。结籽率极低,极可能与天气因素有关,持续降雨导
致不能给母本连续授粉,错过最佳授粉时期,严重影响
了植株授粉受精的顺利进行,不能有效结籽,导致产量
极低。另外,根据柱头发育特点,把握合理的授粉时
·· 135
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机,也是成功授粉受精的关键所在。所以,结合北京夏
季高温、高湿、连续降雨的气候特点,亲本的播种期均
延后15天左右,将盛花期、杂交授粉时间与雨期错开,
有利于杂交授粉率的提高。百日草种子一般在授粉后
1个月左右时间内成熟,成熟的标准为柱头和总苞都
变褐色,种子应随熟随采,采后用剪刀剪掉多余的冠
毛,只留下1 mm左右长度即可。在阴凉通风处阴干。
2.3 品种对比试验
将培育出的红色杂交F1后代与‘梦境’红、‘热情’
红、‘梦境’猩红、‘追梦’猩红、‘红旗’红、‘红颜’红6个
F1代品种进行性状对比试验。由表 2得知,杂交F1后
代与其他F1代品种相比,表现出一些相同的外部性状
特征,如大花、重瓣性、花色与茎基色均为红色,说明花
色跟茎基色有一定相关性,利于在未开花之前辨别花
色。但出芽率、整齐度、抗病性、株高等指标,因品种不
同而有差异。与其他品种相比,杂交F1后代与‘红旗’
红、‘追梦’猩红的花比较大,花径接近8 cm及以上,属
于大花类型,但‘红旗’红植株高低不均、整齐度表现最
差,且‘追梦’猩红和‘梦境’猩红的抗逆性同属于最差
一类。试验中所比较各品种花色均为红色,颜色稍有
偏差,但选育标准以颜色鲜艳、不褪色为佳,杂交F1后
代花色纯正,后期也表现良好,而‘红颜’红褪色严重,
后期会逐渐褪为橘黄色。另外,各品种花型均具良好
的重瓣性,但‘梦境’红、‘梦境’猩红瓣型稍显凌乱,‘红
颜’红重瓣性不够高,而‘追梦’猩红、杂交F1后代、‘热
情’红瓣型表现最佳。
为了验证通过分析表2中数据得出的结论,对7个
不同F1代品种的株高、冠幅和花茎各项指标进行了方
差分析。由表 3得知,均达到显著性差异水平。进一
步对株高的均值进行多重比较分析,结果表明(表4),
在0.05水平上杂交F1后代与其余6个品种均表现显著
差异,在0.01水平上,杂交F1后代与其余6个品种也表
现差异极显著,且杂交F1后代株高均值为 42.4 cm,比
最矮品种‘热情’红株高均值高18.2 cm,进一步表明了
品种
出芽率/%
整齐度
抗逆性
株型
株高/cm
冠福/cm
茎基色
茎色
花径/cm
花色
重瓣性
生育期/d
杂交F1后代
81
++
---
松散
42.4
30.1

绿
7.9

重瓣
55~65
‘梦境’红
91
+++
---
不紧凑
30.1
24.7

绿
7.3
猩红
重瓣
50~60
‘热情’红
76
+++
---
紧凑
24.2
20.2

绿
6.2
深红
重瓣
50~60
‘梦境’猩红
83
++
-
不紧凑
29.7
30.5

绿
7.6
猩红
重瓣
50~60
‘追梦’猩红
79
++
-
不紧凑
29.1
27.3

绿
7.9
猩红
重瓣
50~60
‘红旗’红
75
+
--
不紧凑
36.8
28.0

绿
8.8

重瓣
55~65
‘红颜’红
82
++++
----
紧凑
25.3
26.7

绿
6.9

半重瓣
55~65
变异来源
品种间(株高)
品种间(冠幅)
品种间(花茎)
品种内(株高)
品种内(冠幅)
品种内(花茎)
总变异(株高)
总变异(冠幅)
总变异(花茎)
自由度df
6
6
6
108
107
170
114
113
170
平方和SS
5256.193
1192.203
80.487
2615.229
1924.413
227.507
7871.422
3116.616
307.994
方差MS
876.032
198.701
13.415
24.215
17.985
1.338
FA
36.177**
11.048*
10.024**
表2 不同F1代品种生长性状调查表
表3 不同F1代品种株高、冠幅、花茎的方差分析表
·· 136
李 俊等:百日草雄性不育杂交育种初探
杂交F1后代属于一个偏高品种。
对冠幅的均值通过新复极差法进行差异的显著性
测定。结果表明(表 5),杂交 F1后代与‘追梦’猩红、
‘红旗’红、‘梦境’猩红在0.05水平上无显著差异,但与
其余 3个品种表现出差异显著性。而在 0.01水平上,
进一步显示出与‘红颜’红无显著差异,而与‘热情’红、
‘梦境’红表现出差异极限著。尽管与‘热情’红、‘梦境
’红之外的 4个品种差异不显著,但杂交F1后代和‘梦
境’猩红的冠幅均值都大于 30 cm,比其他 3个品种表
现了明显的覆盖地面优势,单位面积里可以种植更少
的植株数,有效地降低了种植成本。
由表6可知,对花茎均值的多重比较分析的结果,
杂交F1后代与‘热情’红、‘红颜’红、‘红旗’红在0.05水
平上表现显著性差异,但与其余 3个品种差异不显
著。在 0.01水平上,杂交 F1后代与‘热情’红、‘红颜’
红、‘红旗’红差异极显著,而与其余3个品种差异不显
著,但杂交 F1后代和‘追梦’猩红花茎均值相同,均为
7.9 cm,是 4个品种均值中最大值;且与花茎均值为
8.8 cm的‘红颜’红差异不显著,说明这 3个品种均属
大花类型。
由以上统计结果分析表明,杂交F1后代与其他百
日草F1代品种相比,表现出良好的出芽率、花色、花型、
重瓣性及抗逆性等特点,也进一步证实了杂交组合具
备培育优良新品种的潜力。
2.4 红色杂交F1后代性状表现
杂交 F1后代(图 1)重瓣性好,颜色鲜艳,不褪色,
花径 8~10 cm,生育期 55~65天,生长健壮,对病害、干
旱等逆境抵抗能力比其亲本有所提高。但株高均值达
到42.4 cm,已不属于矮型品种,且整齐度不佳、株型较
松散,需要进一步提纯亲本,优化杂交组合。
3 结论
(1)延后播种时间。在北京地区种植,调整父本播
种时间为5月中旬,母本播种时间为5月下旬,将盛花
期、杂交授粉时间与雨期错开,并在授粉时期加罩防雨
薄膜,保证授粉工作顺利进行。
(2)加强亲本选育。增大播种数量,加强苗期、生
长期亲本选育力度。剔除花型、花色、株高特异,尤其
抗病力差的植株,为获得优良亲本奠定基础。
(3)实现预期育种目标。初步得到一个重瓣性佳、
大花色艳、不褪色、生长健壮、抗逆性强的杂交F1后代;
但株高偏高,属于中高型品种,且株型较松散,需要进
一步提纯亲本,优化杂交组合。另外,还需要多次杂交
试验,以确定其优良性状的遗传稳定性。
4 讨论
4.1 进一步提纯亲本
百日草品种间极易天然杂交,品种间要采取严格
隔离措施,而且长时间不加选择的连续种植,导致品种
退化,尤其自交系应加大选育力度,剔除花型、花色、株
高特异的植株,选育花色、花型一致,株型紧凑、整齐度
品种
‘热情’红
‘红颜’红
‘追梦’猩红
‘梦境’猩红
‘梦境’红
‘红旗’红
杂交F1后代
平均数/cm
24.2
25.3
29.1
29.7
30.1
36.8
42.4
显著性差异(0.05)
a
a
b
b
b
c
d
显著性差异(0.01)
A
AB
B
B
B
C
D
表4 不同F1代品种株高差异显著性比较表
品种
‘热情’红
‘梦境’红
‘红颜’红
‘追梦’猩红
‘红旗’红
杂交F1后代
‘梦境’猩红
平均数/cm
20.2
24.7
26.7
27.3
28.0
30.1
30.5
显著性差异(0.05)
a
b
b
b c
b c
c
c
显著性差异(0.01)
A
B
BC
BC
BC
C
C
表5 不同F1代品种冠幅差异显著性比较表
品种
‘热情’红
‘红颜’红
‘梦境’红
‘梦境’猩红
杂交F1后代
‘追梦’猩红
‘红旗’红
平均数/cm
6.2
6.9
7.3
7.6
7.9
7.9
8.8
显著性差异(0.05)
a
b
b c
b c
c
c
d
显著性差异(0.01)
A
AB
BC
BC
CD
CD
D
表6 不同F1代品种花茎差异显著性比较表
图1 红色杂交F1后代
·· 137
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
好的群体保留亲本资源。徐海霞[5]从百日草常规品系
自交后代中分离出了雄性不育系,进而也表明了自交
系需要多代稳定选择才能纯化。另外,本试验中雄性
不育系在苗期除了子叶、真叶变异频率比较高之外,可
育株与不育株数量不符合 1:1的比例,需要进一步提
纯母本,加大雄性不育系中可育株的选择强度。同时,
缩短亲本的生育期,利于培育出提早开花的杂交F1后
代。
4.2 增加亲本种质资源获得途径
百日草新品种的不断获得必须有丰富的亲本资源
作基础,但目前亲本种质资源数量稀少,尤其作为母本
的材料种类和数量更是稀缺。增加亲本种质资源的获
得途径,是解决问题的关键所在。目前已有文献报道
将鸡冠花[6]、耧斗菜[7]、马齿苋[8]、凤仙花[9]等通过离子注
入干种子、辐射诱变等育种手段,获得了种子的萌发速
率、发芽率、致死率等相关生物学效应的研究进展,并
且部分材料经过处理突变出新品种,成果显著[10-13]。作
为重要的靠种子繁殖的草本花卉,百日草种质资源的
不断获得,将以前人研究基础为参考依据,通过离子注
入、辐射育种、化学诱变、航天搭载等多种途径,处理亲
本种子,提高突变机率,获得更多亲本资源,以改进其
花色、花型、株高等生长性状,为培育更多百日草F1代
新品种奠定良好基础。
4.3 培育抗病性强新品种
百日草是一个不抗病的种,非常容易感染由交链
孢属真菌和黄单孢杆菌引起的叶片坏死斑点病和白粉
病,以及黑斑病、花叶病等病症[14]。在栽培过程中,通
常坚持“预防为主,综合防治”的原则。播种前对种子
进行杀菌处理、土壤消毒,生长期加大空气流通速度和
进行土壤温湿度的调控等,以破坏发病条件、降低发病
机率,但都不能从根本上解决问题。只有通过有效途
径,改善并提高亲本的抗逆性,才有利于培育抗病性更
强的新品种,从本质上改变不抗病的现状。
4.4 扩大种质资源收集范围
百日草属植物起源于南北美洲大陆,有 17个种,
大多是 1年生或多年生草本植物或低矮小灌木[1]。迄
今为止,只有 2~3个种得到了园艺化应用。今后对其
他种的开发利用或者在已经得到应用的种中引入其他
有应用价值的基因会极大的丰富百日草属植物的基因
库,使园艺栽培用百日草品种呈现出更丰富的多样性。
4.5 有机无机配合施肥
为了达到更好的观赏效果,通常百日草在种植过
程中需要施入颗粒控释肥以增加营养成分改善苗期、
花期的生长状态,但施肥种类比较单一。有研究表明,
在同等施肥情况下,有机肥不但在增加土壤有机营养,
改善土壤有机质质量等方面具有极其显著的作用,而
且随着年限的增长,在增加土壤速效养分方面,有机肥
的效果也逐渐超过无机肥[15]。另外,傅锦涛[16]也有研
究表明,有机无机配施不管在增产增收还是在改良土
壤、培肥地力上均有明显优势。所以,为了能进一步提
高植株抗性能力,地栽之前,除在大田中施用磷酸二铵
作基肥外,配合控释肥,增加施用有机肥,以进一步增
强植株长势,从而提高植株本身抵抗病害、干旱等逆境
的能力,也提高结籽率。
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