全 文 :1匀 9 8年第 1期 西 北 师 范 大 学 学 报 (自然科学版 )
供水和光照对发莱生理活性的影响
梅俊学 程子俊
摘 要
本 文阐述 了供水及尤照讨发莱呼吸作用 、 光合作用 、 固氮酶活性 、 叶绿素 a含量和电
解质外渗率的影响 .发莱在风干状态时生理活 性微弱 , 几乎测不到呼吸作用和固氮酶活
性 、 供水吸胀后 生命活 动趋于旺盛 , 呼吸作用在常温下 40 m il 内、 光合作用和固氮晦活
性在 s h 内达到 高峰 . 吸胀后 的发 莱置于暗 中一天后 , 各项生理活性均大幅度下 降 . 若
给予光照 , 则下降速度减缓 . 浸 泡会使发莱生理活性很快下降 , 并导致细胞膜损伤 .
关键词 发 莱 , 供水 , 尤照 , 呼吸作用 , 光合作用 , 固氮晦 , 细 胞透性 .
发菜 ( N os 扬。 fl 。 g 。 il f or 川。 . R or n e : F la h . ) 是一种颇受欢迎的食用蓝藻 , 广泛分
布于我国甘肃 、 宁夏 、 内蒙荒漠地区 , 近年来 由于过量耙采 , 严重地破坏了其生长区的生态
环境 . 因而发菜的人工培养问题 己引起人们的注意 , 近年来虽在培养 、 生长环境 、 生理生化
各方面做了不少的研究工作 , 但仍未解决人工培养上一些关键性的问题 , 为此 , 我们以与发
菜生长密切相关的水分和光照两个环境因子为控制条件 , 研究了其呼吸作用 、 光合作用 、 固
氮酶活性 、 叶绿素 a 的含量及细胞透性等各项生理活动 , 目的 为 人 工 培养发菜提供理论依
据 。
1 材料与方法
.1 1 实验材料
取 自内蒙古自治区阿拉善左旗温都尔勒图苏木 , 采时为风干状态 , 采回后在20 」~ 25 ℃ 的
室温下贮存 . `
1
.
2 测定方法
.1 2
.
1 呼吸作用 的测 定 用 W a r b u gr 呼吸计法 “ 〕测其对氧的吸收量 .
1
.
2
.
2 光合作用 用薄膜氧电极法 〔 “ 〕 .
1
。
2
.
3 叶绿素 a 的 测定 用丙酮 一二 甲基亚飒混合法 厂 5 一 ’ .
1
.
2
.
4 固氮酶活性的测 定 用乙炔还原法 “ 〕 .
1
.
2
.
5 电解质外渗率 的测 定 用电导率仪法 之 ` .
结果与分析
呼吸作用
长 本课题是与南京大学生物系朱浩然教授由国家自然科学基金资助的协作项 目 .
此稿 1 9 8 8年 8 月 1 2日收到
64
1
。
1
翁 北 彭 范 大 学 学 报 ( 启然手洋版 )却8川仁第 1期
供水时发 莱呼吸 作月 的影响 均在发菜吸水加 橄扭 后测 , 测时温度为 2 5℃ , 结 果如
表 1 孰新一认诚、新赚、蝙、获态篮菠鑫黔卞允之瑟 全被浸 泡.{ 8 559 。 0苦 饥 2 9 风千发菜中加。 . 5 m l 水 , 发菜含水量为 71 % , 如果加水量再减少 , 则发菜不能均 匀 吸 水 , 所
以试验甲使用的发菜含水量最低为7 1% .
{早排犯转扭扮沂{降 。 .
高等植物遇到干旱时 , 呼吸作用增强 , 但因为这时氧化磷酸化解偶联 , 从而影响各种代
谢 州、 发菜在干旱时 , 不似高等植物如上的情况 , 而与高等植物种子成熟后 期 的 情 况 相
似 汗 , 含水量降低时 , 呼吸也降低 , 最终 以干燥的休眠状态渡过不 良环境 , 这是发莱 对所
处于旱环境的适应 · - 一’补.13 不照光时发莱吸水后时间时呼吸作用的影响 发菜含水 鼠为 8 5% , 测时温 度为
25 ℃ , 结果如图 1所示 . -
眨酥
毛5 0
.怕\ .0习£乏
吸水后时间 / h
图 1 不照光时发菜吸水后时间对
呼吸作用的影响
~ 吸水 40 m还后 , 发菜即出现较高的呼吸强度 , 然
后随着时间的延长迅速下降 . 吸水 s h 后 呼 吸 强 度
为初始时 的34 % , 随后维持一个较平稳的水平 , 吸水
57 h 后呼吸强度只有 初 始 的 4 。 8% , 这与从铭 f r i e d
s 。 h o i’e r e t a l ( 1 0 84 丫 7 铡定的结果一致 , 他们测定
一了发菜吸水后培养 含 h 内的呼吸作用 , 并报导在这段
时间内细胞数量未增加 , 推测这是细脑利用已存在的
结构建立氧化还原机制 . _
如果将发菜湿润后给以光照 ( 3声 “ 加 3 L x ) , 则
随着时间的延长 , 呼吸作用下降速度减慢 , , 8 五后呼
吸强度为初始时的邹% · 」
2
.
2 光合作用
2
.
2 , 1 光照强度对发莱尤合作用纷影响 发菜 吸 水
后 3 0一叨 二 i 。 内 , 32 ℃时 , 光合 作用的光饱合点为 6 . 5 火 1 0 落 L 二 , 光补偿点为 6的 L x .
2
。
2
.
2 供 水对发莱光合作用 的影响 测时光照强度为 .s0 又 10 ` L x , 水温 3oc2 , 结果如翻 。从表 2 着出 , 发菜吸胀或被浸泡后 , 随着时间的延长 , 光合作用逐渐降低 , 表 2 还 表
呱 发菜吸肚 一天后 , 光 含速率比对照有所增加 , 但这是表观光合速率 ( 一 真正光 一合速率 一呼
吸述率 ) , 从相对量上讲 , 发菜湿润一天后 , 呼吸速率降低了 7 7 , 8% , 而表观光合速率只增
1邹 9年华 1 期 洪水和光照对发菜生理活性的影响
一 干 } 2 9 。 2
} 4 6呱舰 矍攀髦些签崖韭芡崖一胀一泡风一吸
加 6 0 。 6% ; 从绝对量 .上讲 , 呼吸速率降低了 5 8 . 3 林m o1 0 : / g · .d w / h , 而表观光合速率只增加
了 2 .1 了林批叭0 2 /夕 d · w /玩 所以发菜吸胀一天后真正光合速率还是降低了 . 结合 文 献〔7〕的
结诊分析 , 发菜在吸水后 s h 内真正光合速率是逐渐增加的 , s h 后逐渐下降 。 浸泡后 , 光
合速率下降更快 .
挪广于厂词、叫咧司碱
、饥奋术
“汇高一 名0 0 们 p
图 艺
和 0彼哪吻
发菜色素吸收光语
2
·
4 毖氮酶活 `浅
发菜藻丝内含 异形 胞 , 具 有 固 氮 能
力 〔 “ 。
2
. 么 1 供水对发 菜固氮游活性 的 影 响 均
在发菜吸水 8 五测定 , 温度 2 5 ℃ , 光照强度
3
二
8 又 1 0 3毛翌 , 结果如表 ; 所示 。风干发菜固氮
慈处于不活跃状态 , 吸水后活性大大工黝口,未
.2 3 叶绿素 a
氛 3 。 1 水分对发莱叶绿素 a 含量 的影响 用
二甲基亚枫 一丙酮混合液 ( 工 : 9 ) 提取发菜
色素后 , 用 日本导津 u V 一 30 0型紫外分光光
度计扫描 , 得吸收光谱如图 2 , 与发菜另别容
性色素的己知光谱相比较 〔 艺 〕 , 知挑 。 。 犯 处
的吸收峰为叶绿素 a 。
表 3所示的是发菜吸胀后叶绿素 a 含量
的变化 , 分照光不照光两组处理 , 光照强度
3
。
8 丫 功 3 L x , 温度 25 ℃ , 发菜 含 水 量 为
8 5 %
. 如表中所示 , 发菜吸胀一天后无论照
光与否 , 叶绿素 a 含量降低 .
表 3 发菜吸胀后叶绿紊 a 含鬓的变化
_ _ _ _卫~ 丛里宣一鲜乏_ _生_ 生旦; 9一 {_ _ __ _ _丛马; 9_ _ _ _ _
_ _
_ _工_ __ _ _
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_ _
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_ _互_ _ _ _ _ _ _ _ __ { 0 . 2 97 }_ _ _ _ _ _夕~竺全堕 _ _ _ _ _
全吸胀时和完全吸胀时活性无显著差异 . 如果发菜处于浸泡状态 , 则固氮酶活性大大下降 ,
这是由于过多的水分使光合作用受阻所致 . 固氮作用所需要的 A T P 和还原剂的来源是光 合
作用的中问物或产物 , 所 以光合作用受干扰时 , 固氮作用也会受影响 .
表 4 供水状况对发菜固氮酶活性的影响
供 水 状 _ 况
发茉含水量 (% )
固氮晦活性
沈、试 C : H 、 / g · d · :w / h子答刃省l
弱 西 北 师 范 大 学 学 报 ( 自然科学版 )
乙 4 . 2发茉吸水后时间对固氮酶活性的砂响 发菜含水量为8 5 %,
度 .3 8只 10 “ L x , 结果如表 5 . -
表 5 发菜吸水后时间对固氮酶活性的影响
1 9 8 9年第 i 期
测时温度 25 ℃ , 光 照 强
吸 水 后 时 间 }0 . 6 1 2 { 4 8 } 15 一 } 3。 一 } 一GO { 12 0固氮酶活性协mo l C , H 、 / .g 中 w / h 0 0 。 0 6 6 0 . 1 6 110 . 2 6 2叭 27 4 {0 . 23 引 。 、 1 31 旧 . 1珍 1叭。牡
_
. 风千发菜吸水后 l h 开始测到固氮酶活性 , 吸水 s h 后 , 活 性 达 到 最大 , 若时 l司冉延
长 , 就开始下降 , 这与发菜吸水翩 叼己合速率最高介 这 一结论是一致的 . L卜。 电解质外渗率 · 、 ·
植物细胞在遭遇不良环境时、 原生质结构常受到影响 , 细胞膜的选择透性丧失 , 、盐类或
有机物从细胞中渗出 , 进入周围环境 , 使其电导率增加 , 通过测定外渗液电导率的增加 , 就
可反映出质膜受榻伤的程摩 ’ . 江 一电解质外渗百分率 `附 一器黯影袋戮影了器, · ` “ “ % ·
磁)黔蒸撇卫蒸:)勤i;i荟拼狱`卢器l裸躁:愿臀戮蕊暴骂狱票一:后云细胞膜受到了伤害 , 电解质外渗率增加了 .表 6 供 _水对发菜电解质外渗率的影响
发菜含水量 (劲 }测不 出 ! 84 } 一 号5 } 85
2
·
.5 2 发菜浸泡吐间和弋一照 时细
胞 电解瓜或掺率的影响 处理方法
同上 , 结果如图 3所示 . 浸泡一天
后 , 电解质外渗率稍有增加 , 但三
夭已达 60 % , 几 “ 天后有 90 %的电裤质外渗 . 这些结果说明发菜的浸泡如果超过一天 , 细胞膜
被损伤的速度是很快的 . - 、 . `
nón甘己叼自口
褚O
3口
八次è踌渔众唱邀妞
另外的试验表 明 , 如果发菜在浸泡 时 给 予
3
.
8 x l 。 “ L x 的光照 , 则电解质 外 渗率 会减 少
89 %, 若在浸泡前用紫外灯照射发菜 , 以杀灭细
菌 , 则外渗率减少 64 % 。为什么照光和紫外灭菌会
减少电解质的外渗率 , 还有待于进一步的研究 .
3 讨论与小结 一 「 门
。 含鳖黔笔舔篡纂震籍黔蕊赣弄
有以下几个共同点 :
( 1) 风干发菜的生命活动处于不 活 跃 状
态 , 测不到吸呼作用与固氮酶活性 . 吸水后 , 生
理活性开始活跃 . 呼吸作用在常温下叨 m in 内 、
一 里 2 3 4 5 6 7 8 。浸饱时简 / d
图 3 发菜浸泡时间对细胞电解质外渗
率的影响
1 9 89年第 1 期 供水和光照对发菜生理活性的影响 6了
光合作用和固氮酶活性在 h s内达到高峰 .
(2)风干发菜恢复生理活性不需要很多水 , 未全吸胀时和完全吸胀后生理活性无显著
差异 .
( 3 ) 吸胀后的发菜在常温下置于黑暗中一 天后 , 呼吸作用 、 光合作用 、 固氮作用 、 叶
绿素 a 含量均下降 . 这是因为黑暗中有机物仍处于不断的、代谢中 , 不断被 自身和菌类的活动
消耗 , 没有补充 , 细胞处于饥饿状态 , 所以生理活动不能正常进行 , 但这时细胞膜并没有受
到损害 , 因为电解质未发生外渗 .
( 4 ) 如果发菜湿润后加以光照 , 它可进行光合作用 , 积累有机物 , 生理活性下降的趋
势可得 以缓解 . 但应给以什么样的光周期和多强的光 , 才能使其生理活性不下降甚至上升 ,
这需要做进一步的试验 .
( 5 ) 如果将发菜浸泡于水中 , 则对它产生非常严重的影响 , 与吸胀时候 相 比 , 细 胞
生理活性下降更快 。 因为这时细胞缺氧 , 抑制有氧呼吸 , 大量消耗可溶性糖 , 积累酒精 , 对
植物造成伤害 二 ` 〕 . 并且浸泡使胶鞘溶解 , 丝体离散 , 部分细胞裸露 , 也会影响细 胞 的生理
活性 . 与吸胀状态发菜更有不同的是 , 浸泡后的发菜细胞电解质外渗增加 , 这说明浸泡破坏
了细胞膜的结构 .
将发菜的生活环境与本试验结果联系起来考虑 , 表明发菜的生活习性与生活环境是相适
应的 . 发菜生长于我国西北温带温凉干旱 、 半干旱气候区 , 该 区干旱多风 , 降 水 多 集 中于
七 、 八 、 九月 , 年蒸发量为降水量的 10 倍左右 . 在干旱期 间 , 发菜处于风干状态 , 这时它的
生命活动不活跃 , 但未死亡 . 降雨季节偶尔降雨时 , 它以很快速度吸水 〔 7 〕 , 恢复旺盛 的 生
命活动 , 积累有机物得 以生长 . 当水分再度失去时 , 它不象高等植物那样受到失水的伤害 ,
而是降低代谢 , 进入休眠状态 , 渡过干旱 . 由于发菜多生长于坡地上 , 又是半沙漠土壤 , 所以
既使降大雨 , 雨水也不会长期积存 , 发菜不会受到浸泡的伤害 . 降雨后 , 发菜吸胀 , 但由于
雨季气温高 , 蒸发量大 , 在雨后 3 ~ 7 h 内就完全失去所吸收的水分 , 所以也不会受长期湿
润的不良影响 。
本文曾得到赵思齐教授 、 黄明勤副教授的 大力帮助 , 谨此表示感谢 .
〔 1 〕
〔 2 〕
〔 3 〕
〔 4 〕
〔 5 〕
〔 6 〕
〔 7 〕
〔 8 〕
参 考 文 献
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6台 西 北 师 落 大 学 学 根 ( 自然科学版 ) 1泞8公牟第 王期
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y et 女婚i n g r a 怡 of N os ot c f扭 g e il fo : 扭 .e D yr al g al m at 加 s 恤 r dl y a盯 ac t iv it e o .
A众 e : 托讹 it 她 , 一江 w as in ih g h ac it vi yt . o 加 da y 盯 et r 犯w 毗 it 蟾 i n d ar lcn 都 s ,
a ct i v it ie s d。 叮心 a 义 d r a抓dl y , a n d i f w e 红 v e t h e切 1 9五t, t五 e d e c邝 a s e b e co 犯邹
s 10 w e .r Im解邓 i n g t h e一 s a m p l e m a k e s t h e 母ct i vi it邸 d e c er a货 v er y q滋 c k l y 豆 n d d a m -吧 s 伽州`
K e y W 0 r “ s
r e s p主r a t i o n 。
_毗 m br 叩 e · - 一 ·
N o吕 t o o f l a g o l l i f o rm e 长 o r n e t F l a五 , w a t e r 一 3 u P p i了i n g , i l l u m i n a t i o n ,
(上接第57 页 )
冯孝义衬两栖爬行动物研究 1 9 81 ;
姚崇勇 , 张绳祖一两栖爬行动物研究
姚祟勇 , 张绳祖。 两栖爬行动物学报
姚崇勇 . 两栖爬行动物学报
宋志明等 . 兰州大学学报
1 9 8 3 ;
5 ( 5 )
1 0名1 ;
1牙8 3 ;
2 ( 3 )
1匀8 4 ; 2 0 ( 3 )
: 2 9一 4 ,
5 ( 9 )
: 6 5 ~ 6 8
。
2 (
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2 )
:
7
。
: 6 6一 67 .
9 2一 1 0 5 。
田婉 「淑、 江耀明等 . 中国两栖爬行动物鉴定手册 . 北京 : 北京科学 出 版 社 , 1 , 86
39 ~ 14 么.
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a n d 2 1 9。 。 e r a . P a le a rt i c r e a l m a n d o r ie n t a l r e a l m m a k e o u p o b 。 二。 2 5% e a o h
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