全 文 ：西北林学院学报 2006, 21( 6): 24～ 27
Journal of No r thw est Fo r estry Univ e rsity
谐变供水条件下元宝枫幼树叶片中 SOD活性的变化
⒇
李建民 1 ,　王进鑫 1 ,　赵广贤2
( 1.西北农林科技大学 资源环境学院 ,陕西 杨陵 712100; 2.陕西省龙草坪林业局 ,陕西武功 712200)
摘　要: 通过旱棚人工控水 ,以元宝枫的生长阶段作为因素 ,采用三元二次通用旋转组合设计 ,对元
宝枫不同生长阶段下供水量与供水方式对叶片中超氧化物歧化酶 ( SOD)活性的影响进行了研究。
结果表明 ,均恒供水条件下 ,当土壤相对含水率低于 87. 84%时 , SOD酶活性随土壤含水量的增大
而增大。当土壤相对含水率超过 87. 84%时 ,生长前期 SO D酶活性随含水量的增高而增大 ,在生长
盛期和生长后期则随土壤含水量的增高而降低。元宝枫生长期中 , SOD酶活性在生长盛期有所升
高 ,在生长后期酶活性有所下降。谐变供水条件下 ,幼树叶片中超氧化物歧化酶活性随年均土壤供
水能力和幼树各生长阶段供水模式的不同而变化。在单一阶段土壤相对含水率不超过 87. 84%时 ,
幼树 SOD酶活性随生长前期和生长后期随供水量的增大而增大 ;在单一阶段土壤相对含水率超过
87. 84%时 ,幼树叶片中 SOD活性在中前期—生长前期和生长盛期随供水量的增加而增大。在土壤
供水能力基本相同时 ,不同生长阶段供水量的分配对元宝枫幼树 SOD活性有较大影响。 综合分析
表明 ,生长前期供水与 SOD活性呈正相关 ,生长后期和生长中期供水量与 SOD活性呈负相关。
关键词: 元宝枫 ;年生长阶段 ;供水方式 ; SO D
中图分类号: S792. 350. 1　　　文献标识码: A　　　文章编号: 1001-7461( 2006) 06-0024-04
The Change of SOD on Periodic Chang e Wa ter Supply in Different Grow th Stages
during Annual Grow th Period for Acer truncatum Youngling
LI jian-min1 ,　WANG Jin-xin1 ,　 ZHAO Guang-xian2
( 1. College of Resources and Environmen t , Northwest A & F Universi ty , Yangl ing , Shaanx i 712100,Ch ina;
2. Shaanx i Longcaop ing Forest ry B ureau ,W ugong , Shaanx i 712200,Ch ina )
Abstract: Using the ar ti ficial w ater cont rol tech nique in the shed o f f ree-rain and periodical ly changing
w ater supply at dif ferent g row th stages during annual g row th period, w e examined the SOD activi ty in
leaves of Acer truncatum youngling to wa ter st ress . The resul ts show ed that the SOD activ ity w as af fected
by the average amount and procedure of w ater supply at dif ferent g row th stag es over the annual g row th
period. The SOD activi ty o f A . t runcatum youngling increased w ith increasing w ater supply a t the early
g row th stag e and the late grow th stage when the relativ e soil moisture w as no more than 87. 84% at any
g row th stage. When the relativ e soi l moisture wa s mo re than 87. 84% at any single g row th stag e, the SO D
activi ty o f A . t runcatum youngling increased wi th increasing wa ter supply at the ea rly g row th stag e and
fast g row ing stage . The appo rtionment o f wa ter supply among g row th stag es had a big impact on the SO D
activi ty , showing the highest sensi tivi ty of A . truncatum to soil wa ter st ress at the ea rly g row th stag e.
Key words: Acer truncatum; annual g row th stag es; process o f w ater supply; SOD
　　植物在不同生长发育阶段对水分的需求存在着
差异 [1 ]。目前 ,涉及栽培植物“生长阶段”的植物与水
分关系的研究 ,主要集中在农作物和牧草上 ,对木本
植物的研究极少报道。尤其是树木年生长期内各生
⒇ 　收稿日期: 2006-06-05　修回日期: 2006-07-01
　基金项目:国家自然科学基金项目 (30371151) ;教育部留学回国人员科研启动基金资助项目资助
　作者简介:李建民 ( 1981-) ,男 ,河南辉县人 ,硕士研究生 ,研究方向为生态环境工程
* 通讯作者:王进鑫 ,男 ,教授 ,主要从事旱区人工林生态系统水分运移调控与生物节水理论研究。 Emai l: jxinw 03@ hotmai l. com
长阶段 ,对不同类型、不同强度节律性干旱胁迫的生
理生化反应的相关研究 ,国内外均缺乏实验性研
究 [2 ]。对这些问题的深入研究 ,可以进一步从理论上
阐明树木对节律性干旱胁迫的生理生化响应机制。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
试验树种为 2 a生元宝枫。起苗前对圃地苗木进
行调查并逐一标记 ,起苗后进行挑选 ,确保苗高、地
径与长势一致。苗木定植前除去培养基质 ,冲洗根系
后用吸水纸吸去表面水分 ,用电子天平称量苗木鲜
重。栽培基质为黄绵土 ,质地轻壤 ,田间持水量 18.
75% ;风干土过筛 ,除去石砾、结核及林草根系 ,充分
混匀备用 ;试验期间栽培基质保持自然肥力 ,不施
肥。
1. 2　年生长阶段划分
根据元宝枫年高生长进程观测资料 ,采用
Logistic生长曲线划分生长阶段 [ 3]。以 70%田间持
水量条件下的观测资料为基础 ,按 3段制划分为生
长前期 ( 3月 20日至 5月 10日 )、生长盛期 ( 5月 11日
至 7月 11日 )和生长后期 ( 7月 12日至 9月 26日 )。
1. 3　试验设计与布设
土壤供水采用不同水量谐变供水方式 ,即将元
宝枫年生长阶段作为试验因素 , 同一处理各生长阶
段的土壤供水量和供水强度呈现出有规律性的变化
——节律性干旱胁迫 [2 ]。该供水方式试验采用三因
素二次通用旋转组合设计 [4 ] ,共 20个处理 ,每一处
理重复 2次 (表 1)。土壤湿度采用相对含水率表示 ,
下限为 40. 00% ,上限 100% ,共设 5个水平 ,分别为
相对含水率 40. 00%、 52. 16%、 70. 00% 、 87. 84%、
100%。栽培容器为塑料桶 ,高 30 cm,口径 27 cm。土
壤平均容重 1. 15 g· cm- 3 ,保持各容器干土重相同。
2月初起苗 ,去除基质 ,清洗并称量苗木鲜重后 ,栽
植于容器中 ,灌水至田间持水量 ,其后依试验设计逐
步调整各处理土壤含水量 ,使其达到设计水平。为保
持各处理土壤水分相对稳定 ,除每天补充灌水外 ,土
壤表面用蛭石覆盖。每一阶段结束前 5 d,对土壤含
水量由高水平转为较低水平的处理 ,停止供水并除
去蛭石 ,促使土壤水分快速消耗 ,达到下一阶段的控
制目标 ,其余处理在下一阶段开始当日直接通过供
水 ,调整到设计的土壤湿度水平。土壤水分含量采用
称重法控制 ,每 3 d称量 1次。
1. 4　测定项目与方法
SOD活性测定采用氮蓝四唑比色法 [5 ]。在每阶
段控水处理后期 ,在树体的各个方位采集成熟叶片。
每个处理所采样品为各重复的均量混合样。 将样品
液氮速冻后保存在 - 70℃超低温冰箱中 ,待全部样
品采完后测定。
表 1　元宝枫幼树不同生长阶段谐变供水试验方案
Table 1　 Design of ex perim ent on periodic ch ang e water
supply in dif ferent g row th s tages d uring an nual g row th
period for Acer truncatum youngling
处
理
号
生长前期 生长盛期 生长后期
因子
编码
土壤相对
含水率 /%
因子
编码
土壤相对
含水率 /%
因子
编码
土壤相对
含水率 /%
1 1 87. 84 1 87. 84 1 87. 84
2 1 87. 84 1 87. 84 - 1 52. 16
3 1 87. 84 - 1 52. 16 1 87. 84
4 1 87. 84 - 1 52. 16 - 1 52. 16
5 - 1 52. 16 1 87. 84 1 87. 84
6 - 1 52. 16 1 87. 84 - 1 52. 16
7 - 1 52. 16 - 1 52. 16 1 87. 84
8 - 1 52. 16 - 1 52. 16 - 1 52. 16
9 1. 682 100 0 70. 00 0 70. 00
10 - 1. 682 40. 00 0 70. 00 0 70. 00
11 0 70. 00 1. 682 100 0 70. 00
12 0 70. 00 - 1. 682 40. 00 0 70. 00
13 0 70. 00 0 70. 00 1. 682 100
14 0 70. 00 0 70. 00 - 1. 682 40. 00
15 0 70. 00 0 70. 00 0 70. 00
16 0 70. 00 0 70. 00 0 70. 00
17 0 70. 00 0 70. 00 0 70. 00
18 0 70. 00 0 70. 00 0 70. 00
19 0 70. 00 0 70. 00 0 70. 00
20 0 70. 00 0 70. 00 0 70. 00
2　结果与分析
2. 1　均恒供水条件下 ,元宝枫叶片中 SOD活性的
变化
　　 SOD是膜脂过氧化防御系统的主要保护酶 ,它
能够催化活性氧发生歧化反应 ,产生无毒分子氧和
过氧化氢 ( H2O2 ) ,防止活性氧的积累 , 减轻由膜脂
过氧化所引起的膜伤害。
均恒供水条件下 ,当水分处理水平不超过
87. 84%时 , SOD酶活性随土壤含水量的增大而增
大。但不同的生长阶段增大幅度不同 ,在生长前期增
大幅度较小 ,在生长盛期和生长后期增大幅度较大。
当土壤水分处理水平超过 87. 84%时 ,生长前期 SO D
酶活性随含水量的增高而增大 ,在生长盛期和生长
后期则随含水量的增高而降低。 5个水分处理水平
25第 6期 李建民等　谐变供水条件下元宝枫幼树叶片中 SOD活性的变化
下元宝枫年生长期中 , 与生长前期相比较 , SO D酶
活性在生长盛期有所升高 ,在生长后期均有所下降
(表 2)。
表 2　干旱胁迫对元宝枫幼树 SOD活性的影响
Table 2　 Ef fect of d rought s t res s on SOD activi ty in th e leaves of Acer truncatum youngling U· g- 1· h- 1
生长阶段 土壤相对含水率 /%
40. 00 52. 16 70. 00 87. 84 100
生长前期 1 150. 0 1 156. 8 1 162. 7 1 163. 4 1 165. 7
生长盛期 1 141. 4 1 158. 0 1 170. 1 1 186. 5 1 182. 6
生长后期 983. 3 990. 0 1030. 5 1 162. 6 1 025. 0
2. 2　不同生长阶段谐变供水条件下叶片中 SOD活
性的变化
　　气候的季节性变化及树种不同生长阶段的异速
生长特性 ,使得同一树种不同生长阶段对土壤水分
有着特定的需求。 图 1是回归通用旋转组合设计试
验中 ,各生长阶段具有明显谐变供水特点的几个处
理叶片中 SOD活性的变化 ,其中 ,每 3个相邻的直方
图 (下图 )代表一个试验处理 ,该处理对应的幼树叶
片中超氧化物歧化酶活性位于其正上方 (上图 )直方
图。从图 1可以看出 ,在土壤供水总量基本一致的情
况下 ,幼树超氧化物歧化酶活性随各生长阶段供水
模式的不同而变化 ,在单一阶段土壤相对含水率低
于 87. 84%时 ,幼树 SOD酶活性随生长前期和生长
后期供水量的增大而增大 ;在单一阶段土壤相对含
水率超过 87. 84%时 ,幼树 SOD酶活性随中前期—
生长盛期和生长前期供水量的增加而增大。
1. 生长前期　 2.生长盛期　 3.生长后期
图 1　土壤供水量与谐变供水模式对幼树超氧化物歧化酶活性的影响
Fig. 1　 Im pact of the amoun t and type of soi l w ater supply on SOD activi ty by individual Acer truncatum youngling
　　通过对 20个处理幼树叶片中超氧化物歧化酶
与各生长阶段土壤供水状况综合分析 ,求得各因子
编码的多元非线性模型为:
Y= 1002. 7+ 71. 2X 1- 6. 6X 2- 1. 9X 3+
29. 7X 1X 2- 43. 2X 1X 3+ 12. 4X 2X 3-
12. 4X 1
2
+ 45. 7X 2
2
- 13. 4X 3
2
式中: Y为幼树生长期超氧化物歧化酶活性 ,X 1、 X 2
和 X 3分别为生长前期、生长盛期和生长后期土壤含
水率的编码值。
经检验该回归模型相关系数 ( R= 0. 740, R0. 01
= 0. 734) ,回归关系极显著。由于正交设计消除了各
回归系数间的相关性。因此 ,一次项编码回归系数的
大小即表明了各生长阶段供水因素对 SOD活性的
作用程度。很明显 ,生长前期供水量对超氧化物歧化
酶活性的贡献最大 ,生长后期和生长中期供水量与
超氧化物歧化酶活性呈负相关。
26 西北林学院学报 21卷　
3　结论与讨论
在水分胁迫条件下保护酶活性的变化已有较多
的报道 [6～ 9 ] ,一般认为耐旱植物在水分胁迫时 ,
SOD酶活性的变化有的表现为先升后降 , 有的则
表现为维持恒定或略有增高的趋势。 在均恒供水条
件且土壤相对含水平低于 87. 84%的情况下 ,元宝枫
幼树叶片中 SOD酶活性随胁迫程度的增高而下降 ;
这与胡景江等 [10 ]对元宝枫抗旱性的研究一致。当土
壤相对含水率超过 87. 84%时 , SO D酶活性轻微下
降 ,这可能是土壤含水量太高 ,植物正常代谢受到干
扰所致。在同一水分处理水平下 ,元宝枫整个生长阶
段中 , SOD酶活性表现为先升后降。
近年来 ,有关水分补偿效应的研究开始从农艺
指标转向生理生化指标 ,并试图用生理生化指标的
变化解释前者的补偿规律。 前期水分胁迫补偿效应
的后效性 ,可能是水分胁迫抑制叶片发育 ,导致作物
叶片叶龄发生变化所致 [11, 12 ] ,也可能与水分胁迫改
变了作物体内酶的活性有关 [13, 14 ]。在谐变供水条件
下 ,对元宝枫幼树叶片中 SOD活性变化的研究表
明 ,当某一生长阶段土壤相对含水率不超过 87. 84%
时 , 幼树 SOD酶活性随生长前期和生长后期供水量
的增大而增大 ;当土壤相对含水率高于 87. 84%时 ,
幼树叶片中超氧化物歧化酶活性随中前期—生长前
期和生长盛期供水量的增加而增大。
通过对 20个处理幼树叶片中超氧化物歧化酶
与各生长阶段土壤供水状况综合分析 ,求得各因子
编码的多元非线性模型 ,结果显示生长前期供水量
与超氧化物歧化酶活性呈正相关 ,生长后期和生长
中期供水量与超氧化物歧化酶活性呈负相关。
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27第 6期 李建民等　谐变供水条件下元宝枫幼树叶片中 SOD活性的变化