全 文 ：DOI: 10.13344/j.microbiol.china.160285
虎耳草炭疽病病原菌鉴定
杨友联 1 李树江 1,2 刘作易 3*
(1. 六盘水师范学院 生命科学系 贵州 水城 553004)
(2. 六盘水师范学院 生物研究所 贵州 水城 553004)
(3. 贵州省农业科学院 贵州农业生物技术重点实验室 贵州 贵阳 550006)
摘 要：【目的】从虎耳草炭疽病病斑分离病原菌，并对病原菌进行鉴定。【方法】采用柯赫
氏法则对从病斑组织块分离的病原菌进行验证，通过形态学结合多基因分子系统学方法对病
原菌进行鉴定。【结果】从虎耳草炭疽病病斑分离到 2株菌株(菌株号：LPSU 20120244、LPSU
20120251)。2 株菌株孢子均无色、无隔，直、圆柱状，菌株 LPSU 20120244 孢子(11−25)
µm×(5−9) µm，菌株 LPSU 20120251孢子(15−25) µm×(5−7) µm。多基因分子系统树中，2
株菌株分别与喀斯特炭疽菌(Colletotrichum karstii Y.L. Yang，Zuo Y. Liu, K.D. Hyde & L. Cai)
和江西炭疽菌(C. jiangxiense F. Liu & L. Cai)模式菌株聚为一支，支持率均为 100%。【结论】
形态学及多基因分子系统学分析表明菌株 LPSU 20120244 为喀斯特炭疽菌，菌株 LPSU
20120251为江西炭疽菌。
关键词：炭疽菌属，多基因分子系统学，柯赫氏法则
Identification of Colletotrichum species associated with
Saxifraga stolonifera anthracnose
YANG You-Lian
1
LI Shu-Jiang
1,2
LIU Zou-Yi
3*

(1. Department of Life Sciences, Liupanshui Normal University, Shuicheng, Guizhou 553004, China)
(2. Institute of Biology, Liupanshui Normal University, Shuicheng, Guizhou 553004, China)
(3. Guizhou Key Laboratory of Agricultural Biotechnology, Guizhou Academy of Agricultural Sciences,
Guiyang, Guizhou 550006, China)
Abstract: [Objective] The study aims to isolate and identify the pathogen from Saxifraga
stolonifera anthracnose. [Methods] The pathogen were isolated by tissue associated anthracnose
and confirmed through Koch’s postulates, then the strains were identified through morphologic
characteristics and multi-locus (ACT, CAL, CHS-1, GAPDH, ITS, TUB2) phylogeny analysis.
[Results] Two strains, isolated from the leaves of S. stolonifera, were numbered as LPSU
20120244 and LPSU 20120251. Conidium of both two strains was hyaline, aseptate, straight,
cylindrical. Conidium size of LPSU 20120244 was (11−25) µm×(5−9) µm, LPSU 20120251,
(15−25) µm×(5−7) µm. Strain LPSU 20120244 and LPSU 20120251 was clustered with

Foundation item: Project for Fundamental Research on Science and Technology, MOST (No. 2014FY120100);
Natural Science Foundation of Guizhou Province of China (No. QKHJ[2012]2304); Joint
Research Fund of Liupanshui (No. 52020-2012-01-09-05); Key Support Discipline
Construction Project of Botany of Guizhou Province (No. ZDXK[2014]24)
*Corresponding author: Tel: 86-858-83761761; E-mail: gzliuzuoyi@163.com
Received: April 05, 2016; Accepted: June 12, 2016; Published online (www.cnki.net):
基金项目： (No. 2014FY120100) (No. J
[2012]2304) (No. 52020-2012-01-09-05)
( ZDXK[2014]24 )
*通讯作者：Tel：86-858-83761761；E-mail：gzliuzuoyi@163.com
收稿日期：2016-04-05 接受日期：2016-06-12 优先数字出版日期(www.cnki.net)：2016-
网络出版时间：2016-06-21 10:29:26
网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1996.Q.20160621.1029.006.html
Colletotrichum karstii Y.L. Yang, Zuo Y. Liu, K.D. Hyde & L. Cai and C. jiangxiense F. Liu & L.
Cai, respectively, and the bootstrap support of both two clades were 100%. [Conclusion] Based
on morphologic characteristics and multi-locus phylogeny analysis, the two strains represent 2
Colletotrichum species, Colletotrichum karstii (strain LPSU 20120244) and C. jiangxiense (strain
LPSU 20120251).
Keywords: Colletotrichum Cda., Multi-locus phylogeny, Koch’s postulates
虎耳草(Saxifraga stolonifera Curt)为虎耳草科虎耳草属多年生常绿植物，别名金丝荷叶、
耳朵红、老虎耳等。虎耳草全草入药，具有清热解毒、祛湿消肿、凉血止血的功效，我国民
间常用于治疗中耳炎、外伤出血、牙痛、湿疹、吐血、前列腺增生等多种疾病，疗效显著[1-3]。
为满足制药企业原材料需求，在贵州六盘水、安顺等地进行了虎耳草人工栽培。在虎耳草栽
培中炭疽病时有发生，造成了一定损失。鉴于目前尚未有虎耳草炭疽病病原学相关研究报道，
本研究对虎耳草炭疽病病原菌进行分离鉴定，旨在为该病的防治奠定病原学基础。
1 材料与方法
1.1 主要试剂和仪器
2×PCR Taq MasterMix，天根生化科技(北京)有限公司；GOLDVIEWⅠ型核酸染色剂，
北京索莱宝科技有限公司；引物，由上海捷瑞生物技术公司合成。
仪器：9700型 PCR仪，美国 Applied Biosystems公司；BX51显微镜，奥林巴斯株式会
社。
1.2 标本采集、分离
2012 年 8 月从六盘水六枝虎耳草种植基地采集具有炭疽病病症的叶片，分别装入信封
带回实验室，采用病斑组织块分离法对病原菌进行分离，分离菌株在马铃薯葡萄糖培养基
(Potato dextrose agar，PDA)[4]斜面培养 7−10 d后于 4 °C保存。
1.3 病原菌确认
根据柯赫氏法则，采用活体接种进行致病性测试。将种植基地采挖回的虎耳草，去除老
叶片及疑似有病斑的叶片，盆栽培养 15 d后用于实验。选取无病斑、生长一致的健康叶片，
蒸溜水清洗 1 次后无菌水清洗 2 次，再用 75%的酒精棉球擦拭，自然晾干。采用刺伤和无
刺伤 2 种方法接种。刺伤接种时用无菌接种针刺伤表皮，将活化好的菌株用无菌打孔器(直
径 5 mm)打取菌饼接种到刺伤部位。以无菌 PDA培养基接种作为对照，每个处理设 5个重
复。接种后用透明度较好的塑料袋罩住花盆保湿培养 48 h后取弃。逐日观察虎耳草叶片表
面的发病症状。发病后采用病斑组织块分离法分离，镜检，确认病原菌。
1.4 病原菌的鉴定
1.4.1 形态学观察:将 4 °C斜面保存的菌株转接至 PDA平板活化 5 d后，用已灭菌的 5 mm
直径打孔器从菌落边缘打取 PDA菌块，接入 PDA平板中央。每株菌株 5个重复，于 25 °C、
12 h黑光灯照射/12 h黑暗交替培养[5]，第 7天时记录菌落特征和孢子等显微特征。
菌丝体附着胞的诱导参照 Sutton的方法[5]，采用马铃薯胡萝卜琼脂培养基载片培养法；
分生孢子附着胞诱导参照 Yang等的方法[6]。
1.4.2 分子系统学分析：将供试菌株分别接种于 PDA平板上，7 d时收集菌丝，采用改良的
CTAB 法提取基因组 DNA[7]。扩增的目的基因分别为核糖体转录间隔区序列 (Internal
transcribed spaces，ITS)、肌动蛋白基因(Actin gene，ACT)、几丁质合成酶 A 基因(Chitin
synthase A gene， CHS-1)、 3-磷酸甘油醛脱氢酶基因 (Glyceraldehydes-3-phosphate
dehydrogenase gene，GAPDH)、钙调蛋白基因(Calmodulin gene，CAL)和 β-微管蛋白基因
(β-tubulin gene，TUB2)。相应的 PCR扩增引物、反应体系及条件参照 Yang等的方法进行[6]。
目的基因测序由成都栢晖生物科技有限公司完成。
采用 ClustalX 2.0.10[8]对自测的各个基因序列以及在GenBank比对并参考相偶联的文献
后下载相关的序列(表 1)进行比对[6,9-12]，比对后利用 Bioedit 5.0.6软件手工校正，以达到排
序匹配的最优化。校正后的各个基因分别首尾相连，采用 Paup* 4.0 beta 10软件以最大简约
法(Maximum parsimony，MP)进行分析，以启发式搜索法(Heuristic search)获取多基因系统发
育树。其中，启发式搜索采用二等分再连接法(Tree-bisection-reconnection，TBR)作为获取聚
类树的方法。系统发育树的各个分支的支持强度通过1 000次重复的自展检验数值进行评估。
2 结果与分析
2.1 虎耳草炭疽病病症及病原菌分离
在叶上引起的病斑多为圆形或近圆形，初期水渍状棕褐色，零星分布在叶片上，后期病
斑逐渐扩大，病斑变为深褐色至黑色(图 1A)。通过组织块分离法分离到 2 株菌株(LPSU
20120244和 LPSU 20120251)，菌株保存于六盘水师范学院，各菌株的 DNA序列 GenBank
登录号为 KX009030−KX009040 (表 1)。


图 1 虎耳草炭疽病病症及病原菌喀斯特炭疽菌形态特征(菌株号：LPSU 20120244)
Figure 1 Anthracnose symptoms on Saxifraga stolonifera and morphology of the Colletotrichum karstii
(strain: LPSU 20120244)
注：A：自然条件下感染产生的病斑；B：致病性测试回接感染 21 d形成的病斑(箭头所示)；C：病原菌喀斯特炭
疽菌产孢细胞；D：分生孢子；E：分生孢子附着胞(芽管如箭头所示)；F、G：菌丝体附着胞.
Note: A: Symptom on leaf in the wild; B: Symptom of pathogenicity test on leaf in vivo after 21 d (indicated by an
arrow); C: Conidiogenous cells; D: Conidia; E: Conidial appressoria (germ tube was indicated by an arrow); F−G:
Mycelial appressoria. Bars=10 μm.



表 1 参与构建多基因系统树的菌株信息
Table 1 Sources of strains and GenBank accession numbers used in this study

Species Strain No. Host Country
GenBank accession number
ITS GAPDH CAL ACT CHS-1 TUB2
C. annellatum CBS 129826 Hevea indica, leaf Colombia JQ005222 JQ005309 JQ005743 JQ005570 JQ005396 JQ005656
C. camelliae LF 367 Camellia sinensis China KJ955144 KJ954845 KJ954697 KJ954423 − KJ955292

LF 577 Camellia sinensis China KJ955168 KJ954869 KJ954720 KJ954442 − KJ955315
C. cliviae CBS 125375
a
Clivia miniata China GQ485607 GQ856756 GQ849464 GQ856777 GQ856722 GQ849440
C. gloeosporioides IMI 18695 Citrus sp. USA JX010153 JX009979 JX009735 JX009494 JX009779 −

IMI 356878
b
Citrus sinensis Italy JX010152 JX010056 JX009731 JX009531 − JX010445
C jiangxiense LF 488 Camellia sinensis China KJ955149 KJ954850 KJ954701 KJ954427 − −

LF 687
b
Camellia sinensis China KJ955201 KJ954902 KJ954752 KJ954471 − KJ955348

LPSU 20120251
c
Saxifraga stolonifera China KX009037 KX009035 KX009040 KX009031 KX009033 KX009039
C. karstii CGMCC 3.14194
b
Vanda sp. China HM585409 HM585391 HM582013 HM581995 HM582023 HM585428

CBS 125468 Coffea sp. Vietman JQ005197 JQ005284 JQ005718 JQ005545 JQ005371 JQ005631

LPSU 20120244
c
Saxifraga stolonifera China KX009036 KX009034 − KX009030 KX009032 KX009038
C. nupharicola CBS 469.96 Nuphar lutea subsp. polysepala USA JX010189 JX009936 JX009661 JX009486 JX009834 JX010397

CBS 470.96
b
Nuphar lutea subsp. polysepala USA JX010187 JX009972 JX009663 JX009437 JX009835 JX010398
C. novae-zelandiae CBS 128505
b
Capsicum annuum New Zealand JQ005228 JQ005315 JQ005749 JQ005576 JQ005402 JQ005662

CBS 130240 Citrus sp. New Zealand JQ005229 JQ005316 JQ005750 JQ005577 JQ005403 JQ005663
C. petchii CBS 387.94
b
Dracaena marginata Italy JQ005223 JQ005310 JQ005744 JQ005571 JQ005397 JQ005657

CBS 118774 Dracaena sanderana China JQ005225 JQ005312 JQ005746 JQ005573 JQ005399 JQ005659
C. phyllanthi CBS 175.67 Phyllanthus acidus India JQ005221 JQ005308 JQ005742 JQ005569 JQ005395 JQ005655
C. salsolae ICMP 19051
b
Salsola tragus Hungary JX010242 JX009916 JX009696 JX009562 JX009863 JX009863
ICMP 18693 Glycine max Hungary JX010241 JX009917 JX009695 JX009559 JX009791 −
C. theobromicola CBS 124945
b
Theobroma cacao Panama JX010294 JX010006 JX009591 JX009444 JX009869 JX010447

IMI 348152 Fragaria vesca USA JX010288 JX010003 JX009589 JX009448 JX009819 JX010379
C. tropicale ICMP 18651 Annona muricata Panama JX010277 JX010014 JX009720 JX009570 JX009868 −

ICMP 18653
b
Theobroma cacao Panama JX010264 JX010007 JX009719 JX009489 JX009870 −
注：a：作为外类群；b：模式菌株或诠释模式菌株；c：本研究分离的菌株；粗体显示的序列号为本研究所测的序列.
Note：a: Outgroup; b: Ex-type or ex-epitype; c: Isolated in this study; Sequenced in this study show in bold.
2.2 虎耳草炭疽病病原菌的确认
对照及无刺伤接种未能感染虎耳草叶片形成病斑，刺伤接种 8−10 d时开始形成病斑。
病斑呈圆形或椭圆形，与自然发病病斑相似，褐色至浅黑色(图 1B)。再分离培养物菌落、
显微特征均与接种菌株相同。根据柯赫氏法则，分离菌株为虎耳草炭疽病病原菌。
2.3 虎耳草炭疽病病原菌鉴定
2.3.1 病原菌形态学特征：菌株 LPSU 20120244 在 PDA 上，生长速度 4.3−5.0 mm/d，
x ±s=4.5±0.1 mm/d，气生菌丝致密，绒毛状，扁平，深灰色至黑色，边缘白色，分生孢子堆
黄色；背面中央黑色，边缘白色。分生孢子梗多分枝，无色或稍浅棕色；产孢细胞圆柱状或
长安培瓶状，无色，(9.5−23.5) µm×(3.5−6.0) µm (图 1C)。分生孢子无色，单孢，直，圆柱
状，顶端钝圆，基部平截，(11−25) µm×(5−9) µm， x ±s=(16.1±1.6)×(7.0±0.5) µm (图 1D)。分
生孢子附着胞褐色，球形，边缘完整，(4−9) µm×(4−8) µm， x ±s=(7.0±0.9)×(6.0±0.6) µm (图
1E)；菌丝体附着胞浅棕色，舟状至棍棒状，边缘完整或波浪状，部分菌丝体附着胞从稍膨
大的菌丝一侧形成，基部直接与菌丝相连，(6.5−14)×(5−7) µm， x ±s=(8.5±1.9)×(5.8±0.5) µm
(图 1F−G)。
菌株 LPSU 20120251在 PDA上，生长速度 7.4−6.1 mm/d， x ±s=5.5±0.1 mm/d，气生菌
丝发达，致密，扁平，中央浅灰色，边缘白色，完整，未见分生孢子堆形成；背面中央褐色，
边缘白色到橄榄色。分生孢子单孢，直，圆柱状，两端钝圆或一端钝圆一端平截，无色，(15−25)
µm×(5−7) µm， x ±s=(16±1.6) µm×(6.0±0.6) µm (图 2 A−E)。菌丝体附着胞棍棒状，边缘粗锯
齿状，偶有深裂，褐色到深褐色，(4−7) µm×(8−15) µm， x ±s=(12.3±1.7) µm×(7.6±2.6) µm，
(图 2D−F)。


图 2 江西炭疽菌形态特征(菌株号：LPSU 20120251)
Figure 2 Morphology of the Colletotrichum jiangxiense (strain: LPSU 20120251)
注：A−C：分生孢子；D−F：菌丝体附着胞.
Note: A−C: Conidia; D−F: Mycelial appressoria. Bars=10 μm.
2.3.2 病原菌分子系统学分析：分离菌株的 ACT、CAL、CHS-1、GAPDH、ITS 和 TUB2
基因序列提交到 GenBank的登录号见表 1。在基于多基因构建的系统树中(图 3)，菌株 LPSU
20120244与喀斯特炭疽菌(Colletotrichum karstii Y.L. Yang和 Zuo Y. Liu, K.D. Hyde & L. Cai，
菌株号 CGMCC 3.14194 和 CBS 125468)聚为一独立进化支，支持率为 100%；菌株 LPSU
20120251与江西炭疽菌(C．jiangxiense F. Liu & L. Cai，菌株号 LF 488、LF 687)聚为一独立
进化支，支持率为 100%。
通过与已知种形态比较[9-10,12]及多基因分子系统学分析，2株分离菌株分别代表了喀斯特炭
疽菌(菌株号 LPSU 20120244)和江西炭疽菌(菌株号 LPSU 20120251)。





































100
Colletotrichum nupharicola CBS 470.96
Colletotrichum nupharicola CBS 469.96
Colletotrichum tropicale ICMP 18651
Colletotrichum tropicale ICMP 18653
Colletotrichum salsolae ICMP 18693
Colletotrichum salsolae ICMP 19051
Colletotrichum gloeosporioides IMI 18695
Colletotrichum gloeosporioides IMI 356878
LPSU 20120251
Colletotrichum jiangxiense LF 687
Colletotrichum jiangxiense LF 488
Colletotrichum camelliae LF 577
Colletotrichum camelliae LF 367
Colletotrichum theobromicola CBS 124945
Colletotrichum theobromicola ICMP 17814
LPSU 20120244
Colletotrichum karstii CBS 125468
Colletotrichum karstii CGMCC 3.14194
Colletotrichum phyllanthi CBS 175.67
Colletotrichum annellatum CBS 129826
Colletotrichum petchii CBS 378.94
Colletotrichum petchii CBS 118774
Colletotrichum novae-zelandiae CBS 128505
Colletotrichum novae-zelandiae CBS 130240
Colletotrichum cliviae CBS125375 outgroup
77
98
100
100
99
100
100
100
95
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
84
10
图 3 基于 ACT、CAL、CHS-1、TUB2、ITS和 GAPDH基因序列构建的多基因 MP分子系统树
Figure 3 Maximum parsimony phylograms inferred from combined partial ACT, CAL, CHS-1,TUB 2,
ITS, and GAPDH sequences data
注：分支上的数值为 1 000次重复后的高于 50%以上的 Bootstrap值；君子兰炭疽菌(菌株号 CBS 125375)为外类群；
菌株号粗体显示的为本研究分离的菌株；▲：模式菌株或诠释模式菌株；比例尺代表该长度有 10个碱基变化.
Note: Values above the branches are parsimony bootstrap (equal or above 50%); The tree is rooted with Colletotrichum
cliviae (CBS 125375); Isolated in this study show in bold;
▲
: Ex-type or ex-epitype. The scale bar defines 10
substitutions nucleotide positions.
3 分析与讨论
据报道引起虎耳草叶部病害的真菌有葡萄孢属灰葡萄孢菌(Botrytis cinerea Pers.)、尾孢
属某一种(Cercospora sp.)、小帚梗孢属山茶小帚梗孢[Cylindrocladiella camelliae (Venkataram.
& C.S.V. Ram) Boesew.]、普生白粉菌[Erysiphe communis (Wallr.) Schltdl.]、假粉孢属某一种
(Pseudoidium sp.)和立枯丝核菌(Rhizoctonia solani J.G. Kühn) 6种真菌[13]。其中仅灰葡萄孢菌
在中国发现引起虎耳草病害，喀斯特炭疽菌和江西炭疽菌为首次发现引起虎耳草病害。
喀斯特炭疽菌为全球性分布、寄主广泛的炭疽菌属病原真菌，可引起山茶属、万代兰属
等多种植物炭疽病[9-10,12,14-15]，同时也为植物内生真菌[15]。分离自虎耳草的喀斯特炭疽菌菌
落颜色与分离自其它寄主的该种真菌存在一定差异。分离自其它寄主的该病原菌菌落颜色较
浅，多为白色至浅灰色，自虎耳草分离的菌株菌落深灰色至黑色，但分生孢子及附着胞等显
微特征与模式菌株的大小及形态与其他寄主分离的菌株相同；此外，在菌丝体附着胞形成部
位而言，一般仅从菌丝顶端形成，本研究观察到部分菌丝从一侧形成，附着胞基部直接与稍
膨大的菌丝侧面相连(图 1F)。多基因分子系统学表明与喀斯特炭疽菌模式菌株形成同一进化
支，支内支长差异极小。江西炭疽菌为炭疽菌属近年发现的新分类单元，主要在茶叶上引起
炭疽病，同时也作为内生真菌从茶叶上分离出[12]。分离自虎耳草的江西炭疽菌菌株分生孢
子形态、大小及菌落与分离自茶的菌株极为相似，大小重叠。在基于多基因构建的系统树中
与模式菌株(LF 687)的支长相同，但与非模式菌株(LF 488)存在一定差异。
炭疽病为一类危害严重的植物病害，常导致局部暴发，甚至大面积流行，造成严重经济
损失[16-17]。对本研究发现的虎耳草炭疽病病原菌，鉴于虎耳草的药用价值日趋受到重视而人
工栽培逐渐扩大，建议加强病原菌的生物学特性及药效筛选等研究，以进一步为虎耳草炭疽
病的防治奠定坚实的基础。
致谢：六盘水师范学院生物科学专业 2009级学生代方君、2010级王腾荣参与了部分实验，
特此感谢。
参 考 文 献
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Medicine in Traditional Chinese Medicine, 2007, 13(1): 79 (in Chinese)
居龙涛. 虎耳草制剂治疗前列腺增生症[J]. 中国中医基础医学杂志, 2007, 13(1): 79
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