全 文 ：若干生化指标与山羊草对禾谷缢管蚜抗性的关系
李　庆 , 叶华智 , 杨群芳 , 蒋素蓉
(四川农业大学农学院 , 雅安　625014)
摘要:报道小麦野生物种 9 种山羊草(Aegilops biuncialis , A.juvenalis , A.ovata , A.kotschyi var.varianilis , A.tri-
aristata , A.tauschii , A.vavilovii , A.crassa 和 A.ventricosa)对禾谷缢管蚜(Rhopalosiphum padi)的生化抗性机制。苗期
山羊草总酚含量与对禾谷缢管蚜的抗性无关 ,丁布(DIMBOA)含量与抗蚜性密切相关 ,禾谷缢管蚜内禀自然增长率
同丁布含量呈显著负相关(r=-0.760＊);成株期叶片可溶性糖和总酚含量与抗性无关 ,游离脯氨酸和丝氨酸含量
与蚜虫内禀自然增长率呈极显著或显著正相关(rm =-0.0636+0.23xpro＊＊+1.982xser＊), 丁布含量与禾谷缢管
蚜内禀自然增长率呈极显著负相关(r=-0.819＊), 低含量的游离脯氨酸和丝氨酸和高含量的丁布是野生山羊草
物种抗禾谷缢管蚜的重要生化因子。
关键词:山羊草;抗性机制;禾谷缢管蚜
Relationship Between Several Biochemical Indexes and Resistance of
Aegilops Species to Oat-bird Cherry Aphids(Homoptera:Aphididae)
LI Qing , YE Hua-zhi , YANG Qun-fang , JIANG Su-rong
(College of Agronomy , Sichuan Agricultural University , Yaan 625014)
Abstract:The biochemical mechanism of resistance of 9 Aegilops species including A.biuncialis , A.juvenalis , A.
ovata , A.kotschyi var.varianilis , A.triaristata , A.tauschii , A.vavilovii , A.crassa and A.ventricosa in Triticeae to
oat-bird cherry aphid(Rhopalosiphum padi)were reported for the first time.The results showed that the content of total
phenols in seedling was not associated with resistance to this aphid.The level of DIMBOA was negatively related to in-
trinsic innate rate of increase(rm)of R.padi .Neither the solvable sugar nor total phenols in adult stage were associated
with the level of resistance.However , the concentration of free proline and serine of leaf were positively related to rm of
R .padi (rm=-0.0636+0.23xpro＊＊+1.982xser＊).The content of DIMBOA was highly negatively related to rm of
R .padi (r=-0.819＊＊).The low level of free proline and serine and high concentration of DIMBOA can be regarded
as important elements for resistance of Aegilops species to R .padi .
Key words:Aegilops;Resistance mechanism;Rhopalosiphum padi
收稿日期:2002-09-30
基金项目:四川省科技厅资助项目
作者简介:李　庆(1964-), 男 , 四川资阳人 ,副教授 ,博士 , 主要从事作物抗虫性研究 。 Tel:0835-2882342;E-mail:Liqingsm@ya-public.
sc.cninfo.net
　　禾谷缢管蚜(Rhopalosiphum padi)是小麦生产上
重要害虫 ,严重影响小麦产量和品质 ,利用小麦的抗
蚜性防治麦蚜是麦蚜综合治理的重要内容。在小麦
抗蚜性的研究中 ,已明确小麦与麦蚜协同进化形成
了以抗生性和不选择性为主的抗性类型 。生化物质
与抗蚜性的关系是近年国内外小麦品种抗蚜机制研
究的重点 ,但其结论不完全一致。小麦品种丙氨酸 、
组氨酸和苏氨酸[ 1]或脯氨酸[ 2] 含量与抗蚜性有关;
次生物质氧肟酸含量越高其抗蚜性越强[ 3 ～ 6] ,但
Kazemi等认为氧肟酸与品种抗蚜性无关[ 1] ;总酚含
量与抗禾谷缢管蚜无关[ 1 ,7 ,8] 或其含量越高抗蚜性
越强[ 9] 。
李庆等[ 10]报道小麦近缘野生植物中含有重要
的抗禾谷缢管蚜资源 ,为进一步探索小麦与麦蚜协
中国农业科学　2003 , 36(9):1038-1043
Scientia Agricultura Sinica
同进化结果所形成的防御机制 ,笔者就小麦近缘野
生物种 9 种山羊草(Aegilops)对禾谷缢管蚜的生化
抗性机制 ,进行了较为全面的研究报道 ,该研究无论
是对深入探索小麦族的抗蚜机理 、寻找抗蚜的生化
标记 ,还是对抗蚜育种选择遗传材料均有重要的理
论和实践意义。
1　材料与方法
1.1　试验材料
供试材料为田间鉴定抗感较稳定的 9种山羊草
(表 1)。
表 1　取食 9 种山羊草的禾谷缢管蚜生命参数
Table 1　The life parameter of Rhopalosiphum padi feeding on 9 species of Aegilops
物种名称
Species
抗性水平
Resistance level
苗期　Seedling stage
若蚜死亡率
Mortality rate
of nymphs
净增殖率
R0
内禀自然增长率
rm
成株期　Adult stage
若蚜死亡率
Mortality rate
of nymphs
净增殖率
R0
内禀自然增长率
rm
A.biuncialis 高抗　HR 0.1000 0.8000 1.0667 0.0051
A.juvenalis 高抗　HR 0.8000 1.0333 0.0036 0.7667 1.1001 0.0072
A.kotschyi var.variabilis 高抗　HR 0.7333 1.0668 0.0084 0.7333 1.1451 0.0102
A.ovata 低抗　LR 0.7333 1.3456 0.0359 0.7700 3.2047 0.0782
A.tauschii 低抗　LR 0.7667 1.5728 0.0498 0.7700 2.9167 0.0766
A.triaristata 低抗　LR 0.7333 1.5121 0.0452 0.6167 2.2130 0.0543
A.vavi lovii 高感　HS 0.6500 2.6668 0.0757 0.6667 4.3000 0.0869
A.crassa 高感　HS 0.4000 2.9100 0.0899 0.6333 3.6665 0.0905
A.ventricosa 高感　HS 0.4667 2.9340 0.1089 0.5500 4.4500 0.1077
1.2　试验方法
1.2.1　成株期测定　材料种植于田间 ,每材料种 2
行 ,行长 1.5 m ,行距 30 cm ,四周设保护网 ,网室隔
离 ,不施农药 ,常规田间管理 ,抽穗时接 24 h内初孵
若蚜 ,刺孔聚乙烯膜套袋 ,每材料重复接蚜 60头 ,逐
日观察记录禾谷缢管蚜死亡数 、成活数 、日产仔数 ,
直至死亡 。
1.2.2　苗期测定　盆栽苗2 ～ 3叶期接24 h 内的初
产若蚜于麦苗 ,用透明刺孔聚乙烯膜袋夹叶 ,移入温
度为 20℃,相对湿度 80%(变幅 5%)的 RXZ 型人工
智能气候箱。每品种重复接蚜 60头 ,逐日记载蚜虫
死亡数 、成活数 、日产仔数 ,直至死亡。
1.2.3　不同野生材料上禾谷缢管蚜实验种群生殖
力表生命参数测定　禾谷缢管蚜实验种群生殖力表
生命参数计算参照高崇省的方法[ 11] ,内禀自然增长
率 rm =Ln ∑LxMx/T , 其中 T =∑LxMxX/ ∑LxMx , X
为代表性年龄 , Lx为每个年龄初期的存活率 ,Mx 为
每天平均产仔数 ,T为世代周期 。
1.3　生化物质测定方法
接蚜后8 d进行生化物质测定 。
1.3.1　游离氨基酸含量测定　参照文献[ 12 ,13]方
法:鲜叶烘干 、研细 ,过 80目筛 。称粗样 100 mg ,加
0.1 mol·L-1稀盐酸 50 ml处理 ,定容至 100 ml , 0.45
μm 水相滤头过滤 ,样液加入惠普公司 HP1100series
高效液相色谱仪进行测定 。
1.3.2　可溶性糖含量测定　参照文献[ 13] 的方法:
称研细干样 100 mg ,加 80%乙醇 10 ～ 15 ml ,沸水浴
上重复提取 2次 ,离心收集上清液 ,定容至 50 ml。
经蒽酮法 ,于 UV-755B 型分光光度计 620 nm 处比
色 ,每材料重复测定 3次 。以葡萄糖作标准曲线 。
1.3.3　总酚测定　参照文献[ 9 ,14]的方法:取鲜叶
500mg ,加 3 ml 95%乙醇研磨成匀浆状 ,再加 5ml
95%乙醇过滤 ,用 95%乙醇定容至 25 ml。经福林
法 ,于UV-755B型分光光度计670 nm 处测定OD值 ,
每材料重复测3次 。以儿茶酚作标准曲线。
1.3.4　丁布(DIMBOA)的测定　参照 Copaja 等[ 15]
高效液相色谱法:取冰冻旗叶 100 mg ,加 0.3 ml双
蒸水研磨成浆状 ,再加双蒸水 0.3 ml和 0.4 ml洗涤
2次 ,匀浆液于室温下静置 15 min ,然后加 0.033 mol
·L-1H3PO4(2滴)调节 pH至 3 ,离心(10 000 r/min)
15 min ,上清液经 0.45 μm微孔过滤器过滤 ,滤液即
样品液。取样液 20 μl加入日本 LC-6A 高效液相色
谱仪(色谱柱为 VP-OD150 mm×4.6 mm),流动相为
甲醇/水(35/65), 水相为 0.5 ml 0.033 mol·L-1
H3PO3溶入 1 L 水配得 ,流速为 1.5 ml·min-1 ,紫外
检测波长为 263 nm ,丁布标样作标准曲线 ,每材料
重复测定3次 。
2　结果与分析
2.1　山羊草对禾谷缢管蚜生长发育的生命参数测
10399 期　　　　　　　　　　　　　李　庆等:若干生化指标与山羊草对禾谷缢管蚜抗性的关系　　　　　　　　
定结果
成株期测定结果表明(表 1),不同抗感水平的
山羊草物种对禾谷缢管蚜的生长发育 、生殖均有较
大的影响 ,取食高抗蚜虫材料的若蚜死亡率高达
73.33%以上 , 高出高感物种偏凸山羊草(Aegilops
ventricosa)1.34 倍以上 ,净增殖率低于 3.6倍以上;
内禀自然增长率随抗性降低而增高 ,其中取食欧山
羊草(A.biuncialis)蚜虫死亡率最高 ,内禀自然增长
率最低 ,抗性也就最强。
苗期测定结果表明(表 1),禾谷缢管蚜取食不
同的山羊草物种其若蚜存活率 、种群净增殖率和内
禀自然增长率总体变化趋势似成株期 ,成株期抗性
高的物种 ,其苗期同样表现为死亡率高 ,净增殖力和
内禀自然增长率低。成株期表现为高抗的欧山羊草
(A.biuncialis),苗期若蚜死亡率达 100%,同样呈现
高抗 ,朱凡那里山羊草(A.juvenalis)和柯氏山羊草易
变变种(A.kotschyi var.variabilis)也表现出较高的抗
性 ,其内禀自然增长率分别低于感蚜物种偏凸山羊
草(A.ventricosa)29.9倍和 12.84倍 ,净增殖率分别
低于偏凸山羊草 2.84和2.75倍。
2.2　可溶性糖含量与抗禾谷缢管蚜的关系
成株期测试结果表明(表 2),不同材料对禾谷
缢管蚜的抗性水平并不随可溶性糖含量的改变而呈
规律性变化 ,通过对取食不同材料禾谷缢管蚜内禀
自然增长率(rm)和植株可溶性糖含量(x)的相关分
析进一步证实两者之间不存在显著线性关系 ,表明
可溶性糖含量与抗性无关。
表 2　山羊草植株叶片可溶性糖含量及内禀自然增长率(rm)1)
Table 2　The content of solvable sugar of leaves of Aegilops and rm of R.padi
物种名称
Species
抗性水平
Level of Resistance
可溶性糖含量(微克/克干重)
Content of solvable sugar (μg·g -1DW)
内禀自然增长率
rm
A.kotschyi var.variabilis 高抗　HR 84.9653±1.6968aA 0.0102
A.crassa 高感　HS 77.0486±1.2558bB 0.0905
A.vavilovii 高感　HS 70.4166±1.0975cC 0.0869
A.triaristata 低抗　LR 60.2431±1.3595dD 0.0543
A.tauschii 低抗　LR 56.7292±1.2013eD 0.0766
A.ovata 低抗　LR 50.1736±1.61821E 0.0782
A.biuncialis 高抗　HR 49.0458±0.7217fE 0.0051
A.ventricosa 高感　HS 48.8889±2.3439fE 0.1077
A.juvenalis 高抗　HR 37.9208±0.6526hF 0.0072
1)　表中±之后数字为 3次重复测定平均值标准误 ,大小字母分别表示复极差测验在 0.01和 0.05水平的差异显著性。下同
The number after symbol“ ±”means standard error for mean of 3 replications determined, the different capital and small letters stands for P <0.01 and
P<0.05 , respectively.The same as below
2.3　游离氨基酸含量与抗蚜性的关系
蚜虫的生长发育 、繁殖与旗叶游离氨基酸有关 ,
对16种游离氨基酸 、氨基酸总量(x)和蚜虫内禀自然
增长率进行多元逐步回归分析 ,得如下回归方程:
rm =-0.0636+0.23xpro＊＊+1.982 xse r＊
(F =30.312＊＊ , R=0.954 ,R 2=0.910)
方程表明 ,植株游离氨基酸总量与蚜虫内禀自
然增长率无关 ,禾谷缢管蚜内禀自然增长率与植株
脯氨酸含量(xpro)呈极显著正相关 ,随植株中脯氨酸
含量增加 ,其内禀自然增长率(rm)也增加 ,植株抗性
则降低。内禀自然增长率(rm)与丝氨酸含量(xser)
呈显著正相关 ,随丝氨酸含量的增加而增加 ,表明丝
氨酸含量越高 ,越利于蚜虫的生长发育和繁殖 ,植株
抗蚜性则越弱。
2.4　总酚含量与抗禾谷缢管蚜的关系
2.4.1　成株期叶片总酚含量与抗禾谷缢管蚜的关
系　成株期旗叶总酚测定结果可以看出(表 3),总
酚含量与植株对禾谷缢管蚜的抗性关系。
2.4.2　苗期叶片总酚含量与抗蚜性的关系　如表4
所示 ,苗期山羊草叶片总酚含量与植株对禾谷缢管
蚜的抗性关系不明显 ,其抗性水平的变化(内禀自然
增长率 rm的改变)并不随叶片总酚含量的增加而降
低或随叶片总酚含量的降低而增加 ,甚至在测试的
材料中出现了高感材料偏凸山羊草(A.ventricosa)内
禀自然增长率最高的现象 ,相关分析进一步证实种
群内禀自然增长率(rm)与叶片总酚含量之间相关性
不显著 ,说明在测试的材料中叶片总酚含量与其对
禾谷缢管蚜的抗生性关系不显著 。
2.5　山羊草丁布含量与抗禾谷缢管蚜的关系
成株期测定结果表明(表 5),不同抗性水平物
种间 ,丁布含量存在极显差异 , 欧山羊草(A.biun
-cialis),朱凡那里山羊草(A.juvenalis)和柯氏山羊草
1040　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　中　国　农　业　科　学　　　　　　　　　　　　　　　　　　36 卷
表 3　山羊草成株期叶片总酚含量及内禀自然增长率(rm)
Table 3　The content of total phenols of leaves of adult Aegilops and rm of R .padi
物种名称
Species
抗性水平
Level of resistance
总酚含量
Content of total phenols(mg·g-1 FW) 内禀自然增长率rm
A.ovata 低抗　LR 3.5997±0.1565aA 0.0782
A.vavilovii 高感　HS 3.2309±0.0659bB 0.0869
A.kotschyi var.variabilis 高抗　HR 3.0881±0.1563bcBC 0.0102
A.crassa 高感　HS 2.9918±0.0820cBC 0.0905
A.tauschii 低抗　LR 2.8962±0.0946cdC 0.0766
A.triaristata 低抗　LR 2.8279±0.1084cdCD 0.0543
A.ventricosa 高感　HS 2.7527±0.0516dCD 0.1077
A.juvenalis 高抗　HR 2.7391±0.0968dCD 0.0072
A.biuncialis 高抗　HR 2.5820±0.0710dD 0.0051
表 4　苗期山羊草叶片总酚含量
Table 4　The content of total phenols of leves of Aegilops in seedlings stage
物种名称
Species
总酚含量
Content of total phenols(mg·g -1FW) 物种名称Species
总酚含量
Content of total phenols(mg·g -1FW)
A.ventricosa 1.4713±0.0699aA A.juvenalis 1.2008±0.0188cC
A.kotschyi var.variabilis 1.4672±0.0619aA A.vavilovii 1.1967±0.0890cC
A.crassa 1.3238±0.0395bB A.ovata 1.1803±0.0325cC
A.tauschii 1.2213±0.0325bBC A.biuncialis 0.9303±0.0217dD
A.triaristata 0.8852±0.0268dD
表 5　山羊草叶片丁布含量测定结果1)
Table 5　The content of DIMBOA of leaves of Aegilops species
物种名称
Species
抗性水平
Level of resistance
成株期叶片丁布含量
Content of DIMBOA of leaves in adult stage
(mg·g -1FW)
苗期叶片丁布含量
Content of DIMBOA of leaves in seedling stage
(mg·g -1FW)
A.biuncialis 高抗　HR 0.279±0.045aA 1.270±0.036aA
A.juvenalis 高抗　HR 0.259±0.019aA 0.608±0.023bB
A.kotschyi var.variabilis 高抗　HR 0.2520±0.042aA 0.357±0.051cC
A.ovata 低抗　LR 0.246±0.030aAB 0.160±0.040dD
A.triaristata 低抗　LR 0.1550±0.034bB 0.127±0.031dD
A.tauschii 低抗　LR 0.181±0.026bB 0.037±0.032eE
A.vavilovii 高感　HS 0.025±0.004cC 0.013±0.023eE
A.ventricosa 高感　HS 0.006±0.010cC 0.000±0.000eE
A.crassa 高感　HS 0.003±0.006cC 0.000±0.000eE
1)　表中数字“ 0.000”表示未检测到丁布的存在
The number“ 0.000” means DIMBOA was not detected
易变变种(A.kotschyi var.variabilis)丁布含量极显著
高于其它几种山羊草 ,而田间鉴定为高感禾谷缢管
蚜的瓦维洛夫山羊草(A.vavilovii),偏凸山羊草(A
ventricosa)和肥山羊草(A.crassa)丁布含量甚微 。相
关分析表明不同物种叶片丁布含量与禾谷缢管蚜种
群内禀自然增长率(rm)呈显著负相关 ,其线性回归
式为:rm =0.102-0.283x(x 为丁布含量)(相关系
数 r=-0.819＊)。表明丁布含量与山羊草物种对
禾谷缢管蚜的抗性密切相关 ,山羊草丁布含量越高 ,
植株抗蚜性越强 。
苗期丁布含量测试结果表明(表 5),欧山羊草
(A.biuncialis)丁布含量最高 ,极显著高于其它物种 ,
而低抗物种节节麦(A.tauchii)和高感物种瓦维洛夫
山羊草(A.vavilovii)、偏凸山羊草(A.ventricosa)和肥
山羊草(Ae.crassa)丁布含量很低。丁布含量与禾谷
缢管蚜内禀自然增长率(rm)相关分析进一步表明两
者间呈显著负相关 ,相关系数 r=-0.760＊ ,其线性
回归式为:rm =0.06635-0.0702x(x 为丁布含量),
可见丁布仍然是苗期抗蚜的重要因子之一 。
3　讨论
糖是昆虫营养的主要化合物之一 ,关于糖对禾
谷缢管蚜抗性关系所得研究结论不一致 。周福才
等[ 2] 认为植株含糖量越高其抗蚜性越低;陈建新
10419 期　　　　　　　　　　　　　李　庆等:若干生化指标与山羊草对禾谷缢管蚜抗性的关系　　　　　　　　
等[ 9]认为含糖量越高植株抗性越强 。本研究表明 ,9
种山羊草(Aegilops)植株可溶性糖含量与禾谷缢管
蚜内禀自然增长率之间不存在相关关系 ,不同抗性
水平物种间可溶性糖含量也未呈规律性变化 ,表明
山羊草植株可溶性糖含量高低与抗蚜性无关(表
2)。
氨基酸是虫体组织构造的主要物质 ,又是昆虫
生长发育和生殖的必需物质。有学者认为 ,小麦品
种氨基酸的组成与其对禾谷缢管蚜的抗性有
关[ 1 ,2] ,笔者发现在野生山羊草物种中游离脯氨酸
含量与抗蚜性有关 ,即脯氨酸含量与禾谷缢管蚜内
禀自然增长率(rm)呈显著或极显著的正相关 ,脯氨
酸含量越高抗蚜性越弱 ,这可能与脯氨酸能作为昆
虫能源物质有关 ,高含量的脯氨酸能为昆虫提供重
要的能源 ,有利于昆虫的生长发育繁殖 ,植物则表现
出感蚜。
陈建新等[ 9]报道小麦品种中总酚含量越高 ,植
株对禾谷缢管蚜的抗性就越强 ,但也有学者研究发
现总酚含量与品种对禾谷缢管蚜的抗性无关[ 1 ,7 , 8] 。
笔者研究证实小麦野生近缘物种山羊草叶片总酚含
量与对抗禾谷缢蚜的抗性不存在相关关系 ,这可能
与蚜虫的生态位有关 ,苗期禾谷缢管蚜主要取食叶
鞘 ,成株期随抽穗而逐渐上穗为害 ,植物器官不同生
化物质组成不同 ,引起抗蚜性变化[ 1] 。
氧肟酸与抗蚜性的关系是小麦抗蚜机制研究中
做得较为深入的一类次生物质[ 16] ,有研究表明 ,小
麦品种氧肟酸含量越高其对禾谷缢管蚜的抗性则越
强[ 4 ～ 6] ,但也有学者发现小麦品种氧肟酸含量与禾
谷缢管蚜的抗性无关[ 1] 。笔者研究测试的不同抗性
水平的 9 种山羊草丁布含量存在显著或极显著差
异 ,且丁布含量与禾谷缢管蚜内禀自然增长率呈显
著或极显著的负相关 ,表明丁布含量是山羊草抗禾
谷缢管蚜的重要生化因子 。
笔者报道了小麦近缘野生物种 9种山羊草对禾
谷缢管蚜的生化抗性机理 ,发现高含量的丁布和低
含量的脯氨酸是抗蚜的重要生化因子 ,为进一步探
明小麦与麦蚜协同进化结果所形成的防御机制及建
立科学的小麦族抗蚜评价指标体系奠定了理论基
础 ,同时也为抗蚜育种选择遗传材料提供了重要参
考。
致谢:甘肃省农业科学院植物保护研究所唐德志先生提
供 DIMBOA 标样 ,特此致谢!
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(责任编辑　王红艳)
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10439 期　　　　　　　　　　　　　李　庆等:若干生化指标与山羊草对禾谷缢管蚜抗性的关系