全 文 ：中国农业大学学报　2010 , 15(5):71-76
Journal o f China Ag ricultur al Unive rsity
毛樱桃对花生根结线虫的抗性研究
王衍纯1 　叶 航2 　李 辉1　贾克功1＊　朱立新1＊　王仙林1
(1.中国农业大学 农业与生物技术学院 , 北京 100193;2.广西林业科学院 ,南宁 530006)
摘　要　以实生钵苗为试材 ,采用人工接种 、根系次氯酸钠-酸性品红染色等方法研究了毛樱桃对花生根结线虫的
抗性。结果表明:花生根结线虫的接种侵入率 1.4%, 根中雌成虫数量占接种量的 0.3%, 依据有无根结和雌成虫
数量占接种线虫数量的百分比判定其高抗花生根结线虫;毛樱桃实生群体对花生根结线虫的抗性具有显著的株间
分离现象 ,存在免疫 、高抗和中抗 3 种抗性类型 , 3 种抗性类型个体分别占群体总量的 5.0%、86.7%和 8.3%。毛
樱桃对花生根结线虫具有极强的抗侵入与抗发育能力 , 是优异的抗花生根结线虫桃树砧木种质资源。
关键词　毛樱桃;花生根结线虫;抗性评价;抗性分布;抗性机制
中图分类号　S 432.4 +5　　　文章编号　1007-4333(2010)05-0071-06　　　文献标志码　A
收稿日期:2010-03-03
基金项目:引进国际先进农业科学技术项目(948)(201035);国家科技支撑计划项目(2007BAD57B05-4)
第一作者:王衍纯 ,硕士研究生 , E-mail:wangdundj@yahoo.cn
通讯作者:贾克功 ,教授 , 主要从事桃树栽培理论与新技术研究 , E-mail:jkgong@cau.edu.cn
朱立新 ,副教授 , 主要从事核果类果树砧木研究 , E-mail:yy zzl@cau.edu.cn
Resistance of Prunus tomentosa Thumb to Meloidogyne arenaria
WANGYan-chun1 , YE Hang2 , LI Hui1 , JIA Ke-gong1＊ , ZHU Li-xin1＊ , WANG Xian-lin1
(1.College of Agronomy and Biotechnology , China Agricultural University , Beijing 100193 , China;
2.Guangxi Forestry Reaserch Institute , Nanning 530006 , China)
Abstract　By using pot plantlets as test materials , the resistance of Prunus tomentosa Thumb toMeloidogyne arenaria
was studied via artifi cial inoculation and stainingmethod of acidic fuchsin.Results showed that:1)1.4%second stage
juvenile nematodes(J2)penetrated and 0.3% of them developed to female nematodes in all 1 000 inoculation J2 per
plantlet;2)P .tomentosa Thumb was highly resistant to M.arenaria according to the number of gall and female
nematode;3)Resistance was segregated in seedlings;immuned , highly resistant and resistant genotypes were found in
P.tomentosa Thumb, for which the proportions were 5.0%、86.7% and 8.3%, respectively.P.tomentosa Thumb was
a good resistant species and germplasm resource for M.arenaria because it can resist the penetration and delay the
development of juvenile nematodes.
Key words 　 Prunus tomentosa Thumb;Meloidogyne arenaria; resistance evaluation; resistance genotype;
resistance mechanism
　　毛樱桃(Prunus tomentosa Thumb),俗称山樱
桃 ,野樱桃 ,蔷薇科樱桃属植物 ,主要分布在我国华
北 、东北 、西南等地区 。毛樱桃为落叶灌木 ,根系发
达 ,枝叶繁茂 ,抗逆性极强 ,具有很强的耐阴性 、耐寒
性 、耐旱性 、耐涝性 、耐高温性 、耐盐性[ 1-3] ,是我国北
方重要的城市绿化美化树种。毛樱桃果实中含有多
种维生素和矿物质 , Vc的含量是一般果实的 2 ～ 30
倍 ,Ca的含量是一般果实的 10 ～ 80倍 ,同时富含多
种人体必需的氨基酸 ,是加工果汁 、果酒的原料 ,具
有很大的利用价值和开发前景[ 4-5] 。毛樱桃是耐寒
樱桃类果树品种选育的优良种质资源 ,前苏联和我
国东北地区均选育出了大果型鲜食毛樱桃品种 。毛
樱桃是极具潜力的桃树矮化砧木树种 ,以其为砧木
的桃树树体小 ,结果早 ,果实成熟早[ 6] .
根结线虫病是桃树的重要根系病害 ,是导致桃
树的短寿病和再植病的重要致病因素之一[ 7] 。20
中 国 农 业 大 学 学 报 2010 年 第 15卷　
世纪 90年代以来 ,我国的四川 、福建 、山东等地相继
发现了根结线虫侵染桃树的病害[ 8-12] 。其中南方根
结线虫(Meloidogyne incogni ta) 、爪哇根结线虫
(M.javanica)、花生根结线虫(M.arenaria)和北
方根结线虫(M.hapla)是危害桃树的主要根结线
虫[ 13] ,可导致桃果减产 10%～ 70%[ 12] ,选育抗性砧
木品种是防治桃树根结线虫病害最为经济有效的方
法。毛樱桃高抗南方根结线虫 ,且单株间抗性分离
显著[ 14] ,但对其他根结线虫的抗性未见研究报道 。
本研究旨在阐明毛樱桃对花生根结线虫的抗性 、抗
性分离情况及主要抗性机制 ,为科学评价其抗根结
线虫资源价值 、砧用价值和开发利用提供试验依据 。
1　材料与方法
1.1　材料
毛樱桃实生钵苗 。毛樱桃种子购自辽宁营口市
熊岳镇 ,沙藏 90 d后 ,播种于 10 cm×10 cm 的软质
塑料营养钵中 ,基质由园土 、蛭石 、草炭混合而成(体
积比为 2∶1∶1 , 120 ℃20 min高压灭菌)。
花生根结线虫(M.arenaria)。花生根结线虫
源自中国农业大学植物病理系 ,经单卵块分离纯化
后由中国农业科学院植物保护研究所鉴定后接种在
中国农业大学上庄试验站温室线虫繁殖圃内的“白
果强丰”番茄上繁殖(“白果强丰”种子购自中国农业
大学博通农艺科技中心)。从“白果强丰”番茄病根
上挑取卵块置于培养皿 ,在25 ℃左右条件下中孵化
3 ～ 4 d ,用浅盘法过滤收集并配成 100 条/mL 二龄
线虫悬浮液。
1.2　方法
取播种后 20 d毛樱桃实生钵苗 120株 ,以株为
单位编号 、挂牌 ,每株接种花生根结线虫二龄幼虫
1 000条 。接种后的毛樱桃苗在中国农业大学上庄
实验站日光温室内养护 ,试验期间室内温度 18 ～
25 ℃。接种后 20 d ,以株为单位取样调查 ,5 d 1次 ,
每次 20株 ,至接种后 45 d止 。调查时 ,先将毛樱桃
苗从钵内取出 ,用清水将根系漂洗干净后对根内线
虫进行次氯酸钠-酸性品红染色 ,在体视显微镜下观
察记录根内各龄期线虫数量。
根内线虫染色的步骤与方法[ 15] :
1)清洗。将待调查苗从营养钵内取出 ,小心去
掉根系上的基质 ,尽量保持根系完整。用自来水将
根系上的基质漂洗干净 ,再用蒸馏水漂洗 3次 。
2)漂白。将清洗干净的毛桃苗根系放入装有
23 mg/mL 次氯酸钠水溶液的烧杯中漂白 15 min。
漂白过程中应不时摇动烧杯至根系呈半透明状为
止;将漂白过的根系从次氯酸钠溶液中取出 ,先用自
来水冲洗约 45 s ,然后再用自来水浸泡 ,每 10 min
换水 1次 ,至几乎没有氯味为止 ,最后再用蒸馏水漂
洗 1次。
3)染色 。将漂白后的根系浸入烧杯中 0.017
mg/ mL 酸性品红溶液内 ,在微波炉内低火加热 2 ～
3 min后取出自然冷却 。然后将染色后的根系从酸
性品红溶液中取出 ,用水将根系表面的染色液冲洗
干净 。
4)脱色。将染色后的根系置于煮沸的酸性甘油
中自然冷却至室温 ,使根细胞组织脱去红色。脱色
后的根组织呈透明状 ,根内线虫则仍保持红色。
5)镜检 。将脱色后的根系放入直径10 cm 的培
养皿内静置 24 h ,在体视显微镜下计数根内各龄期
线虫数量 ,用数码相机照相 。
毛樱桃对花生根结线虫的抗性评价:
依据有无根结和根内雌成虫数量占接种线虫数
量的百分比将毛樱桃个体抗性分为 6个等级。免疫
(I):无根结 ,根内无线虫或有线虫 ,无雌成虫;高抗
(HR):有根结 ,根内有线虫 ,雌成虫数小于接种线
虫数的 1%;中抗(MR):有大量根结 ,根内有线虫 ,
雌成虫数占接种线虫数的 1%～ 3%;低抗(LR):有
大量根结 ,根内有大量线虫 ,雌成虫数大于接种线虫
数的 3%,小于 6%);感病(S):有大量根结 ,根内有
大量线虫 , 雌成虫大于接种线虫数的 6%, 小于
10%;易感病(T):有大量根结 ,根内有大量线虫 ,雌
成虫数大于接种线虫数的 10 %。
依据抗性评价标准和调查数据资料分别评价毛
樱桃个体对花生根结线虫的抗性 ,依据抗性评价标
准和群体数据资料评价毛樱桃实生群体对花生根结
线虫的抗性。
毛樱桃实生群体对花生根结线虫的抗性分离
情况:
根据个体抗性评价结果 ,统计毛樱桃群体内所存
在的抗性类型和每种抗型个体占群体数量的百分比。
毛樱桃对花生根结线虫的抗性机制:
依据调查资料计算毛樱桃的接种线虫侵入率 ,
通过与感病番茄品种“白果强丰”的线虫侵入率比
较 ,分析毛樱桃对花生根结线虫是否存在抗侵入机
制;依据根内线虫数量和各龄期线虫数量分析毛樱
桃对花生根结线虫是否存在抗发育机制。
72
　第 5 期 王衍纯等:毛樱桃对花生根结线虫的抗性研究
2　结果分析
2.1　毛樱桃对花生根结线虫的抗性
调查结果表明 ,接种后 20和 25 d 根内尚无发
育成熟的雌成虫 ,接种后 45 d根内雌成虫数量显著
下降 ,表明这 3次调查资料不能客观反映毛樱桃的
抗性 ,故只取接种后 30 ～ 40 d 的 60株的数据资料
进行结果分析 。
试验结果见表 1 。60株毛樱桃实生苗根系上形
成 834个根结 ,根内发现 162条雌成虫 ,占接种线虫
数量(60 000条)的 0.3%。依据抗性评价标准判定
毛樱桃高抗花生根结线虫。
表 1　毛樱桃对花生根结线虫的抗性分离情况
Table 1　Resistance of Prunus tomentosa to Meloidogyne arenaria
株 号 接种量 根结数 J2 数 J3J4 数 雌成虫数 总虫口数 雌虫占总接种量的比例/ % 抗性级别
66 1 000 0 0 0 0 0 0 免疫
49 1 000 0 3 0 0 3 0 高抗
52 1 000 0 5 0 0 5 0 高抗
59 1 000 1 1 0 0 1 0 高抗
86 1 000 1 0 0 1 1 0.1 高抗
83 1 000 3 0 3 0 3 0 高抗
60 1 000 3 1 1 0 2 0 高抗
55 1 000 3 1 2 0 3 0 高抗
53 1 000 3 1 1 0 2 0 高抗
47 1 000 3 3 0 0 3 0 高抗
48 1 000 3 2 1 1 4 0.1 高抗
63 1 000 4 0 0 3 3 0.3 高抗
94 1 000 4 1 3 0 4 0 高抗
44 1 000 4 3 1 2 6 0.2 高抗
88 1 000 5 1 3 0 4 0 高抗
84 1 000 5 1 4 0 5 0 高抗
57 1 000 5 1 3 1 5 0.1 高抗
53 1 000 5 1 1 1 3 0.1 高抗
58 1 000 6 2 1 1 4 0.1 高抗
54 1 000 7 4 3 1 8 0.1 高抗
74 1 000 8 4 4 2 10 0.2 高抗
68 1 000 8 0 4 2 6 0.2 高抗
46 1 000 8 4 3 2 9 0.2 高抗
81 1 000 9 2 6 1 9 0.1 高抗
92 1 000 9 2 6 2 10 0.2 高抗
64 1 000 9 1 3 2 6 0.2 高抗
95 1 000 9 2 4 3 9 0.3 高抗
96 1 000 10 3 8 0 11 0 高抗
78 1 000 10 7 2 1 10 0.1 高抗
73
中 国 农 业 大 学 学 报 2010 年 第 15卷　
续表
株 号 接种量 根结数 J2 数 J3J4 数 雌成虫数 总虫口数 雌虫占总接种量的比例/ % 抗性级别
75 1 000 10 7 4 1 12 0.1 高抗
42 1 000 10 3 4 3 10 0.3 高抗
45 1 000 12 2 3 1 6 0.1 高抗
98 1 000 11 4 6 2 12 0.2 高抗
51 1 000 11 2 3 2 7 0.2 高抗
97 1 000 12 6 3 3 12 0.3 高抗
76 1 000 12 3 8 3 14 0.3 高抗
90 1 000 13 5 7 1 13 0.1 高抗
41 1 000 13 2 12 1 15 0.1 高抗
61 1 000 13 4 2 2 8 0.2 高抗
50 1 000 14 5 6 2 13 0.2 高抗
77 1000 15 6 9 2 17 0.2 高抗
99 1 000 17 9 5 2 16 0.2 高抗
62 1 000 17 3 8 2 13 0.2 高抗
89 1 000 17 3 12 4 19 0.4 高抗
79 1 000 19 13 4 1 18 0.1 高抗
65 1 000 20 6 9 8 23 0.8 高抗
69 1 000 20 0 10 11 21 1.1 中抗
82 1 000 21 6 14 3 23 0.3 高抗
71 1 000 24 2 19 0 21 0 高抗
85 1 000 24 7 14 5 26 0.5 高抗
72 1 000 26 2 12 11 25 1.1 中抗
91 1 000 28 7 13 6 26 0.6 高抗
70 1 000 32 22 10 1 33 0.1 高抗
56 1 000 32 13 24 3 40 0.3 高抗
93 1 000 33 12 17 3 32 0.3 高抗
73 1 000 35 26 10 1 37 0.1 高抗
67 1 000 48 1 8 27 36 2.7 中抗
87 1 000 57 25 19 13 57 1.3 中抗
100 1 000 73 21 35 12 68 1.2 中抗
∑ 60 000 834 283 377 162 822 0.3 高抗
2.2　毛樱桃对花生根结线虫的抗性分离情况
毛樱桃对花生根结线虫的抗性存在显著的株间
分离现象 ,60株实生苗中有 3株为免疫型 , 52 株为
高抗型 , 5株为中抗型 ,没有低抗 、感病和易感病型
植株(表 1),免疫 、高抗 、中抗型植株分别占群体总
数的 5.0%、86.7%和 8.3%。
2.3　毛樱桃对花生根结线虫的抗性机制
2.3.1　毛樱桃对花生根结线虫侵入的抵御作用
所调查的 60株毛樱桃共接种花生根结线虫二
龄幼虫 60 000条 ,侵入根内 822条 ,平均每株 13.7
74
　第 5 期 王衍纯等:毛樱桃对花生根结线虫的抗性研究
条 ,接种侵入率 1.4%(表 1),而王灵燕 [ 16] 对感病的
“白果强丰”番茄的研究表明 ,给 20日龄的番茄苗每
株接种 1 000条花生根结线虫 ,30 d后调查 ,接种侵
入率为 21%,为毛樱桃的 15 倍。这表明毛樱桃对
花生根结线虫具有极强的抗侵入作用。
毛樱桃对花生根结线虫的抗侵入能力存在很大
株间差异 ,接种调查的 60株中无线虫侵入的 1株 ,
根内线虫数量为 1 ～ 10 条的 31 株 , 11 ～ 20 条 11
株 ,21 ～ 30条的 7株 , 31 ～ 40条 5株 ,40条以上的 2
株 ,分别占群体总数的 1.7%、51.7%、18.3%、
11.7%和 3.3%.
2.3.2　毛樱桃对花生根结线虫的抗发育作用
接种后 30 ～ 40 d ,侵入 60株毛樱桃根系中的
822条花生根结线虫中 , 283 条未发育 ,377条发育
至三 、四龄阶段 ,162条发育为雌成虫(表 1),分别占
根内线虫总量的 34%、46%和 20%,未发现雄成虫
和卵块。而王灵燕 [ 16] 对感病的“白果强丰”番茄的
研究表明 ,给 20日龄的番茄苗每株接种 1 000条花
生根结线虫 ,30 d后调查 ,侵入根内的线虫 99.1%
发育成雌成虫 ,且平均每株根表发现 15.8 个卵块 。
这表明毛樱桃对根内花生根结线虫具有极强的抗发
育作用。
3　讨　论
1)毛樱桃的花生根结线虫接种侵入率只有
1.4%,侵入根中的二龄幼虫发育迟缓 ,接种后 30 ～
40 d仍有 34%未发育 ,46%发育至 3 、4 龄阶段 ,只
有 20%发育为雌成虫 ,说明虽然毛樱桃对花生根结
线虫的绝对免疫株率只有 1.7%,但仍具有极强的
抗侵入与抗发育能力 ,其抗侵入与抗发育机理是一
个值得深入研究的课题 。本研究结果表明 ,抗侵入
是毛樱桃对花生根结线虫的主要抗性机制 ,植株的
抗性越强 ,其抗侵入能力也越强 ,这与叶航 、王灵燕
等对毛桃 、筑波 4号 、筑波 5号 、毛樱桃和蒙古扁桃
对南方根结线虫及花生根结线虫的抗性研究结果一
致[ 14 , 17] ,而 Nyczepir 等的研究表明 ,抗南方根结线
虫的桃砧木品种 Guardian 则抗根中线虫发育能力
很强 , 但与感病品种 Lovell 一样缺乏抗侵入能
力[ 18] 。此外 ,毛樱桃对花生根结线虫的抗发育能力
与抗侵入能力密切相关 ,抗发育能力越强的植株抗
侵入能力也越强 。这与王雯君对毛桃抗北方根结线
虫 、王灵燕对毛桃 、筑波 4号 、筑波 5号和蒙古扁桃
抗花生根结线虫的研究结果一致[ 17 , 19] ,而 Nyczepir
等的研究结果表明 Guardian的抗发育能力与抗侵
入能力无关[ 18] 。这表明植物的抗线虫机制具有多
样性特征 ,其抗发育能力和其抗侵入能力相关性 ,值
得进一步研究 。
2)叶航对毛桃 、筑波 4 号 、筑波 5 号 、毛樱桃 、
“白果强丰”番茄抗南方根结线虫侵入机制进行的研
究[ 14] ,王灵燕对毛桃 、筑波 4 号 、筑波 5号 、蒙古扁
桃 、“白果强丰”番茄抗花生根结线虫抗侵入机制进
行的研究[ 16] 以及王雯君对毛桃 、筑波 4 号 、筑波 5
号 、蒙古扁桃 、“白果强丰”番茄抗北方根结线虫的抗
侵入机制进行的研究[ 20] ,结果均表明 ,植物抗线虫
侵入的能力与其根系伸长区表皮及表皮下 1 ～ 2层
细胞组织结构密切相关 ,细胞体积越小 、排列越紧
密 ,抗线虫侵入能力越强。但这并不能证明根系皮
层细胞组织结构是决定植物抗根结线虫侵入能力强
弱的唯一因素 ,上述树种品种和植株抗根结线虫发
育能力越强抗侵入能力也越强的事实则大大增加了
问题的不确定性 ,植物根系的抗线虫发育因素是否
也作为一种抗侵入因素参与到抗侵入机制中也是一
个值得进一步深入研究的理论问题。
4　结　论
毛樱桃高抗花生根结线虫 ,其实生个体间存在
显著的抗性分离现象 ,免疫 、高抗和中抗型个体分别
占 1.67%、91.66%和 6.67%;毛樱桃对花生根结线
虫具有极强的抗侵染与抗发育能力 ,是优异的抗花
生根结线虫桃树砧木树种和种质资源 。
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·科研简讯·
我校“资源高效利用型设施蔬菜安全生产关键技术研究与示范”成果通过鉴定
2010年 7月 9日 ,教育部组织有关专家对我校 、中国农业科学院蔬菜花卉研究所 、沈阳农业大学和上海
农业科学院等单位完成的国家科技支撑课题“资源高效利用型设施蔬菜安全生产关键技术研究与示范”进行
了技术鉴定。
课题组代表分别作了工作报告 、技术报告和效益分析报告 ,该项成果针对目前设施生产中的弱光 、低温
逆境 、土壤连作障碍 、水肥利用率和光温利用率低等制约设施蔬菜可持续发展的突出问题 ,深入研究了设施
果菜的弱光 、低温和干旱的耐受性机理 ,水肥 、土壤 、光温高效利用和设施蔬菜的安全生产等问题 ,提出了基
于蔬菜生理与分子调节的抗逆节能技术;基质 、菌根和化学激发子介导 、夏季填闲 、秸秆还田等土壤的生物阻
控和修复技术;基于“控漏减蒸”的膜下隔沟交替灌溉 、膜下限量袋灌 、生物节水 、促根节水等高效实用的设施
节水技术;设施果菜安全生产关键技术等。上述成果推广应用后 ,对设施土壤高效可持续利用起到了重要的
保障作用 ,对连作土壤有较好的生物阻控和修复作用 ,可节水 35%～ 45%,节肥约 30%,光温利用率可提高
5%～ 10%,明显提高了光温 、水肥和土壤的利用效率。
该项研究在京 、津 、冀 、辽 、沪 、鲁 、豫 、宁和陕等地建立示范基地 16个 ,示范面积 80 hm2 ,累计推广面积
约 34万 hm2 ,总效益达 43亿多元 ,获得了较好的经济 、社会和生态效益。围绕该成果已经发表学术论文
178篇(其中 SCI 、EI论文 20篇),申请或获得发明专利 11项 ,出版教材 、专著 6部 ,获得成果 11项;制订国
标 、地标和企业标准共 5个 ,技术规程 8套 ,培养研究生 56名。
与会专家一致认为 ,该成果针对限制设施蔬菜发展的瓶颈问题进行研究具有非常重要的意义 。在设施
蔬菜水肥高效利用 、土壤保健 、连作土壤的生物阻控和修复技术等方面具有创新性 ,总体达到国内领先水平 ,
在设施果菜的低温弱光耐受性机理研究及节能生产方面达到国际先进水平 ,与会专家一致同意通过鉴定 ,并
建议进一步加大该项成果的推广力度。
(摘自中国农大校园网)
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