全 文 ：２０１６年２月 甘　肃　农　业　大　学　学　报 第５　１卷
第１期５５～６１ ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＧＡＮＳＵ　ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ 双 月 刊
外源ＧＡ３、ＡＢＡ对低温冷藏兰州百合种球萌发
的促抑效应及种球碳水化合物变化研究
黄彦玮，师桂英，李谋强，边小荣，陈君良
（甘肃农业大学园艺学院，甘肃 兰州　７３００７０）
摘要：【目的】研究兰州百合种球萌发的促抑效应，及其萌发过程中鳞茎碳水化合物的变化规律．【方法】研究
以外源赤霉素（ＧＡ３）和脱落酸（ＡＢＡ）对低温（２℃）条件下贮藏的‘兰百１号’进行处理．【结果】在２℃条件下，ＧＡ３
处理二级种球发芽时间由１０５ｄ缩至９０ｄ．ＡＢＡ处理三级种球发芽时间由９５ｄ延长至１１５ｄ．在萌芽期内，鳞茎内
淀粉含量随低温贮藏时间的延长而降低，可溶性糖含量、淀粉酶活性和可溶性蛋白含量则显著上升；外源ＧＡ３处理
加快鳞茎内以上物质变化，而外源ＡＢＡ处理延缓了鳞茎内的物质变化．【结论】芽的生长与可溶性糖含量、淀粉含
量、淀粉酶活性和可溶性蛋白含量均具有相关性．芽高／鳞茎高介于０．５～０．６时，可作为判断兰州百合种球休眠已
完全解除的标准．
关键词：兰州百合；外源激素；种球休眠；碳水化合物；蛋白质
中图分类号：Ｓ　６４４．１　　　　文献标志码：Ａ　　　　　文章编号：１００３－４３１５（２０１６）０１－００５５－０７
第一作者：黄彦玮（１９８８－），男，硕士研究生，主要从事蔬菜生理及栽培技术研究．Ｅ－ｍａｉｌ：４３９６９７９３８＠ｑｑ．ｃｏｍ
通信作者：师桂英，女，博士，教授，硕士生导师，研究方向为蔬菜栽培与生物技术．Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｈｉｇｙ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
基金项目：甘肃省高等学校基本科研业务费项目；甘肃省农牧厅农业科技创新项目（ＧＮＣＸ－２０１３－３６）．
收稿日期：２０１５－０１－２３；修回日期：２０１５－０４－１０
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ＧＡ３，ＡＢＡ　ｏｎ　ｂｕｌｂ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｌａｎｚｈｏｕ　ｌｉｌｙ　ｂｕｌｂｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ
ｃｈａｎｇｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｃｏｏｌ　ｓｔｏｒａｇｅ
ＨＵＡＮＧ　Ｙａｎ－ｗｅｉ，ＳＨＩ　Ｇｕｉ－ｙｉｎｇ，ＬＩ　Ｍｏｕ－ｑｉａｎｇ，ＢＩＡＮ　Ｘｉａｏ－ｒｏｎｇ，ＣＨＥＮ　Ｊｕｎ－ｌｉａｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｇａｎｓｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００３０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ（ＧＡ３）ａｎｄ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ
（ＡＢＡ）ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　Ｌａｎｚｈｏｕ　ｌｉｌｙ　ｂｕｌｂｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｃｏｏｌ　ｓｔｏｒａｇｅ．【Ｍｅｔｈｏｄ】
Ｔｈｅ　ｂｕｌｂｓ（ｃｖ．‘Ｌａｎｂａｉ　Ｎｏ．１’）ｗｅｒｅ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓＧＡ３ａｎｄ　ＡＢＡ，ａｎｄ　ｓｔｏｒｅｄ　ａｔ　２℃ ．【Ｒｅｓｕｌｔ】
Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｓｅｃｏｎｄ　ｃｌａｓｓ　ｂｕｌｂｓ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ＧＡ３ｒｅｄｕｃｅｄ　ｆｒｏｍ　１０５ｄａｙｓ　ｔｏ　９０ｄａｙｓ．Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉ－
ｎａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｔｈｉｒｄ　ｃｌａｓｓ　ｂｕｌｂｓ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ＡＢＡ　ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ　ｆｒｏｍ　９５ｄａｙｓ　ｔｏ　１１５ｄａｙｓ．Ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｅｍｂｒｙｏｎ－
ｉｃ　ｐｅｒｉｏｄ，ｓｔａｒｃｈ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｂｕｌｂｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｔｉｍｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ，ａｍｙｌａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．ＧＡ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ　ｔｈｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ａｂｏｖｅ　ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ；ｈｏｗｅｖｅｒ，ＡＢＡ　ｄｅｌａｙｅｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ
ｏｆ　ｂｕｄｓ　ｈａｓ　ａ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ，ｓｔａｒｃｈ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｍｙｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ
ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ．Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｂｕｄ／ｂｕｌｂ　ｄｉｅｌｅｃｔｒｉｃｓ　ｉｓ　０．５～０．６，ｔｈｅ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｏｆ　ｂｕｌｂｓ　ｉｓ　ｆｉｎ－
ｉｓｈｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ；Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｌｉｌｙ；ｂｕｌｂ　ｄｏｒｍａｎｃｙ；ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ；ｐｒｏｔｅｉｎ
DOI:10.13432/j.cnki.jgsau.2016.01.011
甘 肃 农 业 大 学 学 报 ２０１６年
　　兰州百合（Ｌｉｌｉｕｍ　Ｄａｖｉｄｉｉ　Ｄｕｃｈ．ｖａｒ．ｕｎｉｃｏｌｏｒ
Ｃｏｔｔｏｎ）是极具地方特色的名优蔬菜，以色泽洁白如
玉，含糖量高，粗纤维少，肉质肥厚香甜而闻名全国．
兰州百合为无性繁殖，狭域分布，仅适合于兰州周边
二阴山区栽培［１］．百合鳞茎具有自然休眠特性，鳞茎
只有在打破休眠后才能萌发．迄今为止，关于食用百
合鳞茎打破休眠机制的研究多集中于低温冷藏条件
下的破眠机理研究［２－３］．ＧＡ３（赤霉素）、ＡＢＡ（脱落
酸）等植物生长调节剂对种子打破休眠具有直接影
响［４］，ＧＡ３可以打破种子和芽的休眠，促进种子和芽
的萌发［５－６］，而ＡＢＡ是萌发抑制物，ＡＢＡ处理种子
可以延迟种子萌发［７］．ＧＡ３处理种球打破休眠在观
赏百合花期调控方面有诸多应用［８－９］．但是，外源
ＧＡ３及ＡＢＡ在兰州百合休眠的理论及实践应用研
究方面未见报道．
兰州百合育成品种极少，农户从栽培田直接优
选籽球组成混合群体栽培成为常态．‘兰百１号’是
兰州市农科所通过单株选育，组织快繁育出的品种，
由甘肃省品种委员会审议［１０］，通过基因型纯一．兰
州百合生产中，通常采用三级种球繁育３ａ，获得二
级种球，二级种球栽培３～４ａ，获得商品百合．考虑
到以上因素，本试验采用外源ＧＡ３处理兰州百合休
眠二级种球，ＡＢＡ处理兰州百合休眠三级种球，观
察低温贮藏过程的顶芽萌发状况，测定鳞茎内糖类
等营养物质的变化，以探究 ＧＡ３及 ＡＢＡ对百合种
球萌发的促抑效应及其生理机制，以期为丰富百合
鳞茎休眠机理及研发兰州百合种子处理技术提供科
学依据．
１　材料与方法
１．１　试验材料
本试验百合品种选为‘兰百１号’．该品种种植
于甘肃省临洮县上营乡包家山村．供试种球采集于
２０１３年１０月中下旬，此时百合植株地上部分枯萎
后．采收种球，除掉鳞茎上的泥土，剪除枯萎的茎轴．
根据甘肃省质量技术监督局ＤＢ６２／４１２－９５发布实施
的《兰州百合质量分级标准》分成周径为１２～１４ｃｍ的
二级种球和周径为３．０～４．０ｃｍ的三级种球．
１．２　试验设计
试验选用鳞片抱合紧密无病虫害、鳞茎盘无损
伤的二级种球和三级种球．试验种球消毒处理参考
文献［１１］．试验设３个处理，分别为ＧＡ３１００ｍｇ／Ｌ
处理 兰 州 百 合 休 眠 中 的 二 级 种 球［８］、ＡＢＡ
１００μｍｏｌ／Ｌ处理兰州百合休眠中的三级种球
［７］、清
水（ＣＫ）处理二级种球和三级种球．具体方法是：将
鳞茎浸泡在其中３０ｍｉｎ，取出晾干，药剂处理之后
放入包装箱．包装时先在箱底部铺一层塑料，蛭石与
百合鳞茎分层放置，然后将塑料包起来，上面扎一些
小孔透气，放于２℃的人工气候箱贮藏，温度变幅为
±０．５℃．
本试验处理开始于２０１３年１１月８日，结束于
２０１４年３月２３日．种球发芽率达到１００％．处理期
间，每间隔１０ｄ取一次样，共取１３次，每次每个处
理取５个鳞茎，剥下鳞片，将内层鳞片、中层鳞片、外
层鳞片以及顶芽，混合后随机取样，重复３次．测定
鳞茎顶芽长度变化和鳞片内的碳水化合物的变化．
１．３　测定指标
鳞茎顶芽长度测量：采用游标卡尺；总可溶性糖
含量、淀粉含量以及淀粉酶的活性测定：分别采用蒽
酮法、碘比色法、３，５－二硝基水杨酸比色法；可溶性
蛋白含量测定：采用考马斯亮蓝Ｇ－２５０染色法．
１．４　数据分析
试验数据采用ＳＰＳＳ　１７．０和 Ｅｘｃｅｌ软件进行
分析．
２　结果与分析
２．１　外源ＧＡ３对低温贮藏兰州百合种球顶芽萌发
的促进作用
试验结果显示，２℃条件下贮藏，ＧＡ３处理可以
缩短兰州百合种球的发芽时间，二级种球发芽时间
由１０５ｄ缩至９０ｄ．
贮藏期间ＧＡ３处理的二级种球和ＣＫ的芽长生
长速度均符合“Ｓ”型曲线（图１）．以芽长增速作为相
对生长速度指标进行分析，如表１所示，ＧＡ３ 处理
在低温处理２０ｄ时进入对数生长期，此时芽长增速
达到最大值，为８７．６６％，之后３０～６０ｄ，芽长增速
介于２７．５３％～４２．４７％；而ＣＫ在低温处理３０ｄ时
进入对数生长期，此时芽长增速达到最大，为
６９．２０％，之后４０～６０ｄ，芽长增速介于２２．９１％～
３４．６９％．ＧＡ３ 处理与ＣＫ均在第７０天时进入缓慢
６５
第１期 黄彦玮等：外源ＧＡ３、ＡＢＡ对低温冷藏兰州百合种球萌发的促抑效应及种球碳水化合物变化研究
生长期，芽长增速分别降至１２．４５％、１１．９４％，之后维
持在１０％左右．以上结果表明，ＧＡ３作用于种球破眠
处理的效应，显现的关键时间点在低温贮藏２０ｄ左
右，其破眠作用一方面在于促进种球及早进入对数生
长期，另一方面在于促进芽在该时期的生长速度．
芽高／鳞茎高及芽距（顶芽距离鳞茎顶端的距
离）是种球破眠的重要生长指标．ＧＡ３ 处理百合冷
藏７０ｄ至缓慢生长期，芽距为０．３５ｃｍ，芽高／鳞茎
高为 ０．５１４，第 ９０ 天 开 始 发 芽 时，芽 长 为
１８．１５ｍｍ，芽距为０ｃｍ，芽高／鳞茎高为０．６２６．ＣＫ
冷藏７０ｄ至缓慢生长期，芽距为０．５５ｃｍ，芽高／鳞
茎高 为０．３９８，第 １０５ 天 开 始 发 芽 时，芽 长 为
１６．４１ｍｍ，芽高／鳞茎高为０．６１７．
图１　外源ＧＡ３对低温贮藏兰州百合
种球顶芽萌发的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ＧＡ３ｏｎ　ｔｅｒｍｉｎａｌ　ｂｕｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌａｎｚｈｏｕ　ｌｉｌｙ　ｓｔｏｒｅｄ　ａｔ
ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
表１　二级种球在低温贮藏过程中兰州百合鳞茎内顶芽的萌动
Ｔａｂ．１　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｂａｌ　ｏｆ　ｔｅｒｍｉｎａｌ　ｂｕｄｓ　ｉｎ　Ｌａｎｚｈｏｕ　ｌｉｌｙ　ｂｕｌｂ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｔｏｒａｇｅ　ａｔ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
冷藏天数／ｄ
ＧＡ３ 处理
芽高／鳞茎高 芽长增速 芽距／ｃｍ
ＣＫ大
芽高／鳞茎高 芽长增速／％ 芽距／ｃｍ
０　 ０．０６２　１ － ４．２７±０．４２　 ０．０６３　５ － ４．０２±０．５７
１０　 ０．０７２　６　 １７．２２　 ３．５６±０．４７　 ０．０７９　０　 ２４．４６％ ３．１４±０．６９
２０　 ０．１３６　５　 ８７．６６　 １．８７±０．４７　 ０．０９５　１　 ２０．５２％ ２．５３±０．１１
３０　 ０．１７４　０　 ２７．５３　 １．４４±０．４３　 ０．１６１　０　 ６９．２０％ １．４６±０．３６
４０　 ０．２３３　０　 ３３．８６　 １．０７±０．２２　 ０．２１７　０　 ３４．６９％ １．０７±０．２５
５０　 ０．３２０　８　 ３７．５７　 ０．７８±０．１７　 ０．２８９　０　 ３３．２３％ ０．７９±０．１５
６０　 ０．４５７　０　 ４２．４７　 ０．５２±０．１２　 ０．３５５　０　 ２２．９１％ ０．６３±０．１９
７０　 ０．５１３　８　 １２．４５　 ０．３５±０．１１　 ０．３９７　５　 １１．９４％ ０．５５±０．１７
８０　 ０．５６７　０　 １０．３４　 ０．２９±０．０４　 ０．４３８　０　 １０．１５％ ０．４１±０．１９
９０　 ０．６２６　０ － 已萌发 ０．４８８　０　 １１．４２％ ０．３５±０．１１
１００ － － － ０．５６６　０　 １５．３５％ ０．２４±０．０９
１０５ － － － ０．６１７　０ － 已萌发
２．２　外源ＡＢＡ对低温贮藏兰州百合种球顶芽萌发
的抑制作用
２℃条件下贮藏，ＡＢＡ处理可以抑制兰州百合
种球的发芽时间，三级种球处理发芽时间由９５ｄ延
长至１１５ｄ．
贮藏期间ＡＢＡ处理的三级种球和ＣＫ的芽长
生长速度均符合“Ｓ”型曲线（图２）．以芽长增速作为
相对生长速度指标进行分析，如表２所示，ＡＢＡ处
理的百合种球顶芽在低温处理４０～５０ｄ时，芽长增
速达到缓慢，介于０．２８％～５．８５％，之后低温处理
６０～９０ｄ 时进入对数生长期，芽长增速介于
２０．６２％～１４．７０％；而ＣＫ在低温处理第３０天时进
入对数生长期，此时芽长增速达到最大，为３２．００％，
之后４０～６０ｄ，芽长增速介于２６．６７％～２９．５８％．
ＣＫ在第７　０天时进入缓慢生长期，芽长增速降至
图２　外源ＡＢＡ对低温贮藏兰州百合种球顶芽
萌发的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ＡＢＡ　ｏｎ　ｔｅｒｍｉｎａｌ　ｂｕｄ　ｇｅｒｍｉｎ－
ａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌａｎｚｈｏｕ　ｌｉｌｙ　ｓｔｏｒｅｄ　ａｔ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
１０．３６％，之后维持在１０％以下．以上结果表明，
ＡＢＡ作用于种球破眠处理的效应显现关键时间点
在低温贮藏４０～５０ｄ，其破眠作用的途径是一方面
在于抑制种球及早进入对数生长期，另一方面在于
７５
甘 肃 农 业 大 学 学 报 ２０１６年
抑制芽在该时期的生长速度．
芽高／鳞茎高及芽距（顶芽距离鳞茎顶端的距
离）是种球破眠的重要生长指标．ＡＢＡ处理的百合
种球顶芽冷藏４０～５０ｄ是ＡＢＡ作用于种球破眠的
关键时间点，芽距为１．５４５ｃｍ，芽高／鳞茎高为
０．２４３，至第１１５天开始发芽时，芽长为８．９１ｍｍ，
芽距为０ｃｍ，芽高／鳞茎高为０．６３７．ＣＫ冷藏７０ｄ
至缓慢生长期，芽距为０．４４ｃｍ，芽高／鳞茎高为
０．５２５，至第９５天开始发芽时，芽长为９．７４ｍｍ，芽
距为０ｃｍ，芽高／鳞茎高为０．６４９．
表２　三级种球在低温贮藏过程中兰州百合鳞茎内顶芽的萌动
Ｔａｂ．２　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｈｉｒｄ　ｇｒａｄｅ　ｏｆ　ｂａｌ　ｏｆ　ｔｅｒｍｉｎａｌ　ｂｕｄｓ　ｉｎ　Ｌａｎｚｈｏｕ　ｌｉｌｙ　ｂｕｌｂ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｔｏｒａｇｅ　ａｔ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
冷藏天数／ｄ
ＡＢＡ处理
芽高／鳞茎高 芽长增速 芽距／ｃｍ
ＣＫ小
芽高／鳞茎高 芽长增速／％ 芽距／ｃｍ
０　 ０．１５３ － ２．７８±０．３８　 ０．１５３ － ２．３８±０．３８
１０　 ０．１６４　 ６．９６％ ２．５５±０．７５　 ０．１７８　 １６．０９％ １．９８±０．７５
２０　 ０．２０３　 ２３．９８％ １．９９±０．６４　 ０．２１０　５　 １８．３５％ １．６１±０．６４
３０　 ０．２２８　 １２．１３％ １．７１±０．３７　 ０．２２７　 ３２．００％ １．１９±０．３７
４０　 ０．２４１　 ５．８５％ １．５９±０．４２　 ０．２９０　 ２７．５７％ ０．８９±０．４２
５０　 ０．２４５　 ０．２８％ １．５０±０．４７　 ０．３６７　 ２６．６７％ ０．６８±０．４７
６０　 ０．２７９　 １５．４３％ １．２５±０．２６　 ０．４３６　 ２９．５８％ ０．５０±０．２６
７０　 ０．３２３　 １５．７５％ １．０４±０．３４　 ０．５２５　 １０．３６％ ０．４４±０．３４
８０　 ０．３９０　 ２０．６２％ ０．８３２±０．２８　 ０．５７９　 １０．２８％ ０．３８±０．５８
９０　 ０．４４７　 １４．７０％ ０．７０５±０．１９　 ０．６２３　 ７．５９％ ０．３４±０．６９
９５　 ０．５３２　 １８．９３％ ０．４４±０．１２　 ０．６４９　 ４．１７％ 已萌发
１００　 ０．５９４　 １７．６４％ ０．３６±０．１０ － － －
１１５　 ０．６３７ － 已萌发 － － －
２．３　外源ＧＡ３和ＡＢＡ处理对兰州百合低温贮藏过
程中糖代谢的影响
２．３．１　外源激素对兰州百合种球低温贮藏过程中
可溶性糖、淀粉及淀粉酶活性的影响　糖类含量的
变化是种球发芽过程中较为敏感的生理指标．本研
究结果表明，随着贮藏时间的延长，种球顶芽萌动、伸
长生长，所有处理均表出可溶性糖含量增加，淀粉含
量下降、淀粉酶活性增加的变化规律．变化幅度与破
眠程度相关联，外源ＧＡ３处理加快鳞茎内以上物质变
化；而外源ＡＢＡ处理延缓了鳞茎内的物质变化．
由图３可知，ＧＡ３处理的二级种球低温３０ｄ贮
藏之后，同一时间点ＧＡ３ 处理的百合种球的可溶性
糖含量明显高于ＣＫ、淀粉含量明显低于ＣＫ，淀粉
酶活性明显高于ＣＫ．ＧＡ３处理的百合种球至第９０
天时开始发芽，可溶性糖含量最大，为１２．３６％．淀
粉含量达到最小值，为１２．５８％．淀粉酶活性达到最
高值，为５９４．０９μｇ／（ｇ·ｍｉｎ）．ＣＫ至第１０５天时开
始发芽，可溶性糖含量达到最大值，为１２．７６％．淀
粉含量达到最小值，为１４．７６％．淀粉酶活性达到最
高值，为５５３．５９μｇ／（ｇ·ｍｉｎ）．
由图４可知，ＡＢＡ处理的三级种球，低温３０ｄ
贮藏之后，同一时间点ＣＫ的可溶性糖含量明显低
于ＣＫ、淀粉含量明显高于ＣＫ，淀酶活性明显低于
ＣＫ．ＧＡ３ 处理的百合种球至第１１５天开始发芽，可
溶性糖含量最大，为５．２８％，淀粉含量达到最小值，
为 １３．２４％，淀 粉 酶 活 性 达 到 最 高 值，为
６４５．１７μｇ／（ｇ·ｍｉｎ）．ＣＫ至第９５天开始发芽时，
可溶性糖含量达到最大值，为５．４８％，淀粉含量达
图３　ＧＡ３处理对兰州百合低温贮藏过程中糖代谢的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＧＡ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｇｌｕｃｏｓｅ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｏｆ　Ｌａｎｚｈｏｕ　ｌｉｌｙ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
８５
第１期 黄彦玮等：外源ＧＡ３、ＡＢＡ对低温冷藏兰州百合种球萌发的促抑效应及种球碳水化合物变化研究
图４　ＡＢＡ处理对兰州百合低温贮藏过程中糖代谢的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＡＢＡ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｇｌｕｃｏｓｅ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｏｆ　Ｌａｎｚｈｏｕ　ｌｉｌｙ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
到最小值，为１２．８０％，淀粉酶活性达到最高值，为
６２１．１０μｇ／（ｇ·ｍｉｎ）．
２．３．２　淀粉酶活性与碳水化合物含量的相关性分
析　淀粉酶是促进淀粉向可溶性糖转化的酶，为进
一步明确碳水化合物代谢的规律，将各处理淀粉酶
活性分别与可溶性糖含量、淀粉含量进行相关性分
析．由表３可以看出，各处理淀粉酶活性与可溶性糖
含量和淀粉含量相关性基本一致，各处理中可溶性
糖含量与淀粉酶活性均呈极显著正相关，淀粉含量
与淀粉酶活性均呈显著负相关．
表３　淀粉酶活性与碳水化合物的相关性分析
Ｔａｂ．３　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ａｍｙｌａｓｅ　ａｎｄ　ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ
处理
ＧＡ３ 处理
可溶性糖
含量／％
淀粉
含量／％
ＣＫ大
可溶性糖
含量／％
淀粉
含量／％
ＡＢＡ处理
可溶性糖
含量／％
淀粉
含量％
ＣＫ小
可溶性糖
含量／％
淀粉
含量／％
淀粉酶活性／
（μｇ·（ｇ·ｍｉｎ）
－１） ０．９４９
＊＊ －０．７８２＊ ０．９２６＊＊ －０．７７３＊ ０．９８０＊＊ －０．７３８＊ ０．９５２＊＊ －０．７４２＊
　　＊表示Ｐ＜０．０５；＊＊表示Ｐ＜０．０１．
２．４　外源ＧＡ３和ＡＢＡ处理对兰州百合低温贮藏过
程中可溶性蛋白含量变化的影响
由图５可知，随着冷藏时间的延长，４个处理种
球鳞片内的可溶性蛋白含量呈现先下降再上升最后
下降的趋势．在冷藏第９０天时，鳞片的可溶性蛋白
达到最大值，比贮藏开始时上升了３１．８０％．而ＣＫ
在第１０５天时可溶性蛋白达到最大值，比开始贮藏
时增加了２５．８０％．ＧＡ３处理促进了二级种球可溶
性蛋白含量的积累，其含量总体高于ＣＫ，且提前了
百合鳞茎可溶性蛋白达到最大值的时间．
　　ＡＢＡ处理对蛋白质含量的变化影响出现差异
性．在冷藏第１１５天可溶性蛋白达到最大值，比开始
贮藏上升了３０．２０％，ＣＫ在冷藏第９５天可溶性蛋
白达到最大值，比开始贮藏时蛋白质含量增加了
１８．２０％．ＡＢＡ处理作用时间短，前期先抑制了三级
种球可溶性蛋白含量的积累，后期促进了可溶性蛋
白含量的增加，延迟了百合鳞茎可溶性蛋白达到最
大值的时间．
２．５　芽生长指标与鳞片碳水化合物的相关性分析
为明确芽伸长生长与碳水化合物及蛋白质代谢
图５　外源激素处理对兰州百合低温贮藏过程中可溶性蛋白含量变化的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｏｆ　Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｌｉｌｙ
ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
９５
甘 肃 农 业 大 学 学 报 ２０１６年
的关系，本研究将各处理贮藏开始至发芽期的顶芽
长度、芽距（顶芽距鳞茎顶端的距离）、芽高／鳞茎高
及与可溶性糖含量、淀粉含量、淀粉酶活性、蛋白质
含量进行相关性分析．表４结果表明，各处理芽高／
鳞茎高与可溶性糖含量、淀粉酶活性和可溶性蛋白
含量都呈现极显著正相关，而与淀粉含量则呈现极
显著负相关．顶芽长度、芽高／鳞茎高均与可溶性糖
含量、淀粉酶活性呈极显著正相关，与可溶性蛋白分
别呈现显著正相关和极显著负相关，而与淀粉含量
呈显著负相关和极显著正相关．
表４　芽的指标与百合鳞片内碳水化合物之间的相关性分析
Ｔａｂ．４　Ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｂｕｄ　ｉｎｄｅｘ　ａｎｄ　ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｉｌｙ　ｓｃａｌｅｓ
指标
ＧＡ３处理
芽长／
ｍｍ）
芽距／
ｃｍ
芽比
ＣＫ大
芽长／
ｍｍ
芽距／
ｃｍ
芽比
ＡＢＡ处理
芽长／
ｍｍ
芽距／
ｃｍ
芽比
ＣＫ小
芽长／
ｍｍ
芽距／
ｃｍ
芽比
可溶性总糖／％ ０．９３５＊＊ －０．８８５＊＊０．９２９＊＊ ０．９５３＊＊ －０．８４０＊＊０．９８６＊＊ ０．９８６＊＊ －０．９４２＊＊０．９９２＊＊ ０．９７０＊＊ －０．９５９＊＊０．９６９＊＊
淀粉／％ －０．７５２＊ ０．９７２＊＊ －０．８３７＊＊ －０．７５７＊ ０．９９１＊＊ －０．８６６＊＊ －０．７４１＊ ０．８９３＊＊ －０．８５１＊＊ －０．７５１＊ ０．８４７＊＊ －０．８６４＊＊
淀粉酶／（μｇ·ｇ－１·ｍｉｎ－１） ０．９４７＊＊ －０．９３６＊＊０．９４２＊＊ ０．８５１＊＊ －０．８６３＊＊０．９０１＊＊ ０．８４１＊＊ －０．８７２＊＊０．９３７＊＊ ０．９３２＊＊ －０．８９１＊＊０．９４９＊＊
可溶性蛋白／（ｍｇ·ｇ－１） ０．７４６＊ －０．８３７＊＊０．８７３＊＊ ０．７４７＊ －０．８２４＊＊０．９４１＊＊ ０．７６７＊ －０．９５３＊＊０．９７２＊＊ ０．７０９＊ －０．９２４＊＊０．９３６＊＊
　　＊表示Ｐ＜０．０５；＊＊表示Ｐ＜０．０１．
３　讨论与结论
１）　本研究证明，在２℃条件下贮藏，ＧＡ３处理
可以缩短兰州百合种球的发芽时间，二级种球发芽
时间由１０５ｄ缩至９０ｄ．ＡＢＡ处理可以抑制兰州种
球的发芽时间，三级种球处理发芽时间由９５ｄ延长
至１１５ｄ；无外源激素处理，在低温冷藏处理条件下，
兰州百合三级种球对低温反应比二级种球敏感，发
芽所需时间短．该结论与师桂英等［１２］、徐琼等［１３－１５］
在观赏百合中的研究结果和孙红梅等［１６］认为将质
量为（２６±１）ｇ的兰州百合种球置于２℃下处理１０１
ｄ是解除成熟鳞茎休眠的最佳处理的结论基本
一致．
２）　本研究结果还显示，ＧＡ３作用于二级种球
打破眠处理的效应显现关键时间点在低温贮藏２０ｄ
左右，其作用在于促进种球顶芽生长及早进入对数
生长期，且增加该时期的生长速度进而促进种球解
除休眠．ＡＢＡ抑制三级种球发芽的效应显现关键时
间点在低温贮藏４０～５０ｄ，其作用在于通过延缓种
球顶芽生长、进入对数生长期及顶芽在该时期的生
长速度从而实现了抑制三级种球解除休眠．
３）　植物体内糖类含量的变化是低温条件下植
物代谢较为敏感的生理指标［１７］．百合鳞茎感受低温
后，鳞茎内淀粉酶活性升高，促进了淀粉向可溶性糖
的转变，即出现“低温糖化”现象，是其低温冷藏处理
打破休眠的主要物质基础［１８］．ＧＡ３ 能打破种子休眠
与其可以诱导水解酶的合成和促进水解酶的分泌有
关，而 ＡＢＡ诱导种子休眠与其可以抑制水解酶的
合成有关［１９］．淀粉酶是一种水解酶，其作用在于促
进淀粉向可溶性糖转化．本研究结果支持上述结论：
随着低温贮藏时间的延长，种球淀粉含量显著降低，
可溶性糖含量、淀粉酶活性升高，与孙红梅等［２０］和
宁云芬［２１］的研究结果一致；ＧＡ３ 处理加快了二级种
球鳞茎内的物质变化，ＡＢＡ处理延缓了三级种球鳞
茎内的物质变化，而且变化幅度与破眠程度相关．
４）　种子萌发期需要大量的水溶性蛋白质，为
其顶芽的形态建成提供物质基础．因此，可溶性蛋白
在一定程度上反应了新陈代谢的状况．本研究结果
表明，冷藏处理条件下，随着贮藏时间的延长，种球
顶芽萌动、伸长生长，所有处理均表出可溶性蛋白质
含量增加，这与王凤兰等［２２］研究的新铁炮百合结果
相似．
５）　确定百合鳞茎休眠及休眠解除的形态指标
是该植物休眠生理研究的基础．黄作喜等［２３］认为周
径为１４～１６ｃｍ的东方百合和周径为１０～１２ｃｍ的
亚洲百合种球芽鳞萌发至顶端１ｃｍ时表明已解除
休眠；还有人认为以顶芽生长点位于鳞茎直立高度
２／３处为形态依据［２４］．本研究以芽长增速作为芽相
对生长速度指标划分了兰州百合芽伸长生长“Ｓ”型
曲线的不同生长阶段，结果表明，缓慢生长期至发芽
期，４个处理（ＧＡ３、ＣＫ大、ＡＢＡ、ＣＫ小）的芽高／鳞茎
高为０．６２６、０．６１７、０．６３７、０．６４９．芽高／鳞茎高比较
稳定，受种球大小的影响较小．因此，笔者认为，以芽
高／鳞茎高介于０．５～０．６，为判断兰州百合种球休
０６
第１期 黄彦玮等：外源ＧＡ３、ＡＢＡ对低温冷藏兰州百合种球萌发的促抑效应及种球碳水化合物变化研究
眠已完全解除的形态指标比较科学，而且易于观察．
这与孙红梅等［２０］认为周径为１６～１８ｃｍ的兰州百
合种球以“顶芽可快速萌发并正常生长”作为鳞茎解
除休眠的结论基本一致．
６）　兰州百合适宜于兰州周边二阴山区栽培．以
本项目组试验点甘肃省临洮县上营乡为例，该地区百
合种子萌发一般在４月上中旬，秋季适收时期为十月
中下旬，生长期为２１０ｄ左右，生长期较长．本研究表
明，在２℃条件下贮藏，ＧＡ３处理可以缩短兰州百合
二级种球发芽时间１５ｄ．利用赤霉素处理百合种球打
破休眠在观赏百合花期调控方面有诸多应用［２５－２６］，参
考赤霉素对观赏百合种子处理技术，尝试将该方法应
用于兰州百合栽培，有可能缩短其生长期近半个月．
该技术的可行性及技术细节还需进一步试验．
参考文献
［１］　陈艳华，郭俊琴，张旭东，等．基于ＧＩＳ的兰州百合适生
种植气候区划［Ｊ］．干旱气象，２０１４，３２（１）：１５７－１６１
［２］　孙红梅，李天来，李云飞，等．百合鳞茎低温处理效应初
报［Ｊ］．沈阳农业大学学报，２００３，３４（３）：１６９－１７２
［３］　游向阳，张洁，蔡宣梅，等．不同类型的东方百合小鳞茎
冷藏生理变化和活性研究［Ｊ］．中国农学通报，２０１３，２９
（２５）：１２０－１２４
［４］　周述波，贺立红，林伟，等．外源ＧＡ３、ＡＢＡ对杂交水稻
亲本穗上发芽的生理影响［Ｊ］．湖北农业科学，２０１１，５０
（２１）：４３３０－４３３３
［５］　陈诗林，黄敏玲．低温和赤霉素对亚洲百合开花及鳞茎
繁殖的效应［Ｊ］．吉林农业大学学报，２００７，２９（５）：５１１－
５１７
［６］　屈海泳，刘连妹，王艳伶，等．赤霉素打破洋葱种子休眠
的效果及其对洋葱生长发育的影响［Ｊ］．江苏农业科
学，２００８（２）：１３０－１３２
［７］　陈沁滨，侯喜林，王建军，等．外源脱落酸对洋葱鳞茎休
眠的影响［Ｊ］．南京农业大学学报，２００７，３０（１）：３０－３３
［８］　蔡军火，魏绪英，连芳青，等．外源激素浸球对百合发芽
及生长发育的动态效应研究［Ｊ］．北方园艺，２００８（１２）：
１０６－１０９
［９］　王建宇．外施赤霉素对休眠百合生理指标的影响［Ｊ］．
北方园艺，２０１２（２）：６４－６６
［１０］　徐学军，梁玉文，胡相莉，等．百合新品种兰州百合１
号［Ｊ］．中国蔬菜，２０１０（１３）：３０－３１
［１１］　孙红梅，李天来，李云飞，等．低温解除休眠过程中兰
州百合中部鳞片物质变化的生理机制［Ｊ］．中国农业
科学，２００５，３８（２）：３７６－３８２
［１２］　师桂英，徐琼，贺新红，等．百合种球低温处理过程中
抗氧化酶活性的变化及其与休眠解除的关系［Ｊ］．中
国农学通报，２０１０，２６（７）：１５６－１６５
［１３］　徐琼，师桂英，贺新红，等．低温处理对东方百合种球
成花特性的影响［Ｊ］．中国农学通报，２０１２，２８（１０）：
１８３－１８８
［１４］　徐琼，师桂英，贺新红，等．低温处理对观赏百合种球
碳水化合物及蛋白质代谢的影响［Ｊ］．甘肃农业大学
学报，２０１０，４５（３）：７４－８０
［１５］　徐琼，师桂英，彭志云，等．低温处理对亚洲百合种球
萌发及开花特性的影响［Ｊ］．甘肃农业科技，２００９（９）：
３－８
［１６］　孙红梅，李天来，李云飞，等．不同贮藏温度下兰州百
合种球淀粉代谢与萌发关系初探［Ｊ］．园艺学报，
２００４，３１（３）：３３７－３４２
［１７］　刘晓荣，王志刚，张惠华，等．不同品种东方百合鳞茎
低温冷藏过程中形态和生理的变化［Ｊ］．园艺与种苗，
２０１４（１）：２６－２８
［１８］　张亚娟，谢忠奎，高宏，等．东方百合低温打破休眠期
间碳水化合物及呼吸代谢变化［Ｊ］．中国沙漠，２０１２，
３１（１）：１０１－１０４
［１９］　孙红梅，李天来，李云飞，等．兰州百合鳞茎休眠解除
过程中顶芽内源激素变化及其与其他代谢物质变化
的相关分析［Ｃ］．长沙：中国园艺学会会员代表大会
暨学术研讨会，２００５
［２０］　孙红梅，李天来，李云飞，等．不同贮藏温度下兰州百
合种球淀粉代谢与萌发关系初探［Ｊ］．园艺学报，２００４
（３）：３３７－３４２
［２１］　宁云芬．低温解除百合鳞茎休眠的机理与花芽分化的
形态解剖学研究［Ｄ］．南宁：广西大学，２００８
［２２］　王凤兰，周厚高，黄子锋，等．不同温度处理对百合组
培苗抽薹和生理活性的影响［Ｊ］．仲恺农业工程学院
学报，２０１１，２４（３）：１－４
［２３］　黄作喜，吴学尉，段辉国，等．百合商品种球冷贮关键
技术研究［Ｊ］．北方园艺，２００４（６）：６１－６３
［２４］　夏宜平，黄春辉，何桂芳，等．东方百合鳞茎冷藏解除
休眠的养分代谢和酶活性变化［Ｊ］．园艺学报，２００６
（３）：５７１－５７６
［２５］　王玲丽．低温胁迫下不同百合的抗寒生理研究［Ｄ］．
武汉：华中农业大学，２０１２
［２６］　冯晶红，张秀娟，贾桂霞，等．低温对东方百合试管鳞
茎解除休眠及生长的影响［Ｊ］．植物生理与分子生物
学学报，２０１３（１２）：１４２７－１４３２
（责任编辑　赵晓倩）
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