全 文 ：山地农业生物学报 35（2）：034～039，2016
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｂｉｏｌｏｇｙ
杜鹃兰假鳞茎发育中内源激素的含量变化
①
高晓峰，吕 享，吴彦秋，王汪中，黄图成，韦红边，刘贵贤，张明生
（贵州大学 生命科学学院，山地植物资源保护与种质创新省部共建教育部重点实验室，
贵州 贵阳 550025）
摘 要：采用 ＥＬＩＳＡ法测定了杜鹃兰新生假鳞茎发育过程中早期新老假鳞茎的 4种内源激素（ＩＡＡ、ＣＴＫ、ＧＡ3 和
ＡＢＡ）含量的动态变化。结果表明：在杜鹃兰新生假鳞茎发育过程中新老假鳞茎内源激素含量及比例呈现规律性
的变化。新老假鳞茎中 ＩＡＡ含量变化较为复杂，一年生假鳞茎呈先急剧下降后上升再小幅下降的变化，二年生假
鳞茎表现出两个峰顶和三个峰谷的变化，三年生假鳞茎则呈先升后降再升再降的变化；ＣＴＫ含量的变化是一年生
假鳞茎呈先急剧下降后小幅上升再下降，二年生和三年生假鳞茎均呈双峰曲线；ＧＡ3 含量变化表现出一年生假鳞
茎先升后降再升再降最后急剧上升，二年生假鳞茎先升后降再升，三年生假鳞茎先降后升再降再升的变化趋势；
ＡＢＡ含量整体呈先升后降的变化；ＩＡＡ ／ ＣＴＫ和 ＩＡＡ ／ ＡＢＡ比值的变化几乎都是先下降后呈双峰曲线。
关键词：杜鹃兰；假鳞茎；内源激素；发育
中图分类号：Ｓ682. 31 文献标识码：Ａ
文章编号：1008－0457（2016）02－0034－06 国际 ＤＯＩ编码：10．15958 ／ ｊ．ｃｎｋｉ．ｓｄｎｙｓｗｘｂ．2016. 02. 007
Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ Ｈｏｒｍｏｎｅ Ｃｏｎｔｅｎｔ Ｃｈａｎｇｅｓ Ｄｕｒｉｎｇ Ｎｅｗｂｏｒｎ Ｃｒｅｍａｓｔｒａ Ｐｓｅｕｄｏｂｕｌｂ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ＧＡＯ Ｘｉａｏ－ｆｅｎｇ，ＬＶ Ｘｉａｎｇ，ＷＵ Ｙａｎ－ｑｉｕ，ＷＡＮＧ Ｗａｎｇ－ｚｈｏｎｇ，ＨＵＡＮＧ Ｔｕ－ｃｈｅｎｇ，ＷＥＩ Ｈｏｎｇ－ｂｉａｎ，ＬＩＵ
Ｇｕｉ－ｘｉａｎ，ＺＨＡＮＧ Ｍｉｎｇ－ｓｈｅｎｇ*
（Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ ｉｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ （Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ），Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ 550025，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｏｎｔｅｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ （ＩＡＡ，ＣＴＫ，ＧＡ3 ａｎｄ ＡＢＡ）ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｗ ａｎｄ ｏｌｄ
ｐｓｅｕｄｏｂｕｌｂ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｎｅｗｂｏｒｎ Ｃｒｅｍａｓｔｒａ ｐｓｅｕｄｏｂｕｌｂ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｂｙ ＥＬＩＳＡ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｎｅｗ ａｎｄ ｏｌｄ ｐｓｅｕｄｏｂｕｌｂ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅ ｅｘｈｉｂｉｔｓ ｃｈａｎｇｅｄ ｒｅｇｕｌａｒｌｙ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ
Ｃｒｅｍａｓｔｒａ ｎｅｗｂｏｒｎ ｐｓｅｕｄｏｂｕｌｂ. Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ＩＡＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｎｅｗ ａｎｄ ｏｌｄ ｐｓｅｕｄｏｂｕｌｂ ｉｓ ｍｏｒｅ ｃｏｍｐｌｅｘ－ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｐｓｅｕｄｏｂｕｌｂ ｒｏｓｅ ａｆｔｅｒ ａ ｓｈａｒｐ ｄｅｃｌｉｎｅ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｙｅａｒ；ｂｉｅｎｎｉａｌ ｐｓｅｕｄｏｂｕｌｂ ｃｈａｎｇｅｄ ｉｎ ｔｗｏ
ｐｅａｋｓ ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ｖａｌｌｅｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｙｅａｒ；ｔｒｉｅｎｎｉａｌ ｐｓｅｕｄｏｂｕｌｂ ｆｉｒｓｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ａｇａｉｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｙｅａｒ. Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ＣＴＫ ｃｏｎｔｅｎｔ ｓｈａｒｐｌｙ ｆｅｌｌ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｓｌｉｇｈｔ ｒｏｓｅ ａｔ ｌａｓｔ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｉｎ ｐｓｅｕｄｏｂ－
ｕｌｂ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｙｅａｒ；ｂｉｅｎｎｉａｌ ａｎｄ ｔｒｉｅｎｎｉａｌ ｐｓｅｕｄｏｂｕｌｂ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｂｉｍｏｄａｌ ｃｕｒｖｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ａｎｄ ｔｈｉｒｄ ｙｅａｒ. Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ
ｔｒｅｎｄｓ ｏｆ ＧＡ3 ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｓ ｔｈａｔ ｉｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ａｇａｉｎ ｒｏｓｅ ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｌａｓｔ ｓｈａｒｐｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｉｎ ｐｓｅｕｄｏｂｕｌｂ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｙｅａｒ；ｂｉｅｎｎｉａｌ ｐｓｅｕｄｏｂｕｌｂ ｆｉｒｓｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ａｇａｉｎ ｒｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ
ｙｅａｒ；ｔｒｉｅｎｎｉａｌ ｐｓｅｕｄｏｂｕｌｂ ｆｉｒｓｔ ｆｅｌｌ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｒｏｓｅ ａｇａｉｎ ｆｅｌｌ ａｎｄ ｒｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｙｅａｒ. Ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ＡＢＡ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｓ ｔｈａｔ ｉｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ. Ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ＩＡＡ ／ ＣＴＫ ａｎｄ ＩＡＡ ／ ＡＢＡ ｆｉｒｓｔ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ
ｃｈａｎｇｅｄ ｉｎ ａ ｂｉｍｏｄａｌ ｃｕｒｖｅ.
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃｒｅｍａｓｔｒａ ａｐｐｅｎｄｉｃｕｌａｔａ （Ｄ. Ｄｏｎ）Ｍａｋｉｎｏ；ｐｓｅｕｄｏｂｕｌｂ；ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ；ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
① 收稿日期：2016－03－17；修回日期：2016－04－05
基金项目：国家自然科学基金“杜鹃兰新生假鳞茎机制机理及其丛生芽诱导途径研究”（81360613）；贵州省高层次创新型人才培养计划
（黔科合人才［2015］4031号）。
* 通讯作者：张明生（1963－），男，博士，教授，博士生导师，主要研究方向：植物生理生化与生物技术；Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｓｚｈａｎｇ＠ ｇｕｚ. ｅｄｕ. ｃｎ。
杜鹃兰（Ｃｒｅｍａｓｔｒａ ａｐｐｅｎｄｉｃｕｌａｔａ （Ｄ．Ｄｏｎ）Ｍａｋｉ－
ｎｏ）为兰科杜鹃兰属的珍稀药用植物，其干燥假鳞茎
为中药山慈菇的主要来源之一，有清热解毒、润肺止
咳、活血止痛、消肿散结等功效，内用可抗肝癌、乳腺
癌、子宫癌等，外用于治疮毒、蛇虫咬伤、皮肤烫伤或
烧伤等［1］，是常用的重要中药材，收载于《中国药
典》［2］。然而，因其独特的繁殖特性［3－5］和对生境的
苛刻要求，野生资源濒临枯竭。目前为止，研究者从
杜鹃兰的繁殖技术［3－8］、生长发育［9］、种群数量与遗
传漂变［10］、化学成分［11－23］、药理作用［16，24－28］、共生真
菌［29－30］及人工栽培［31］等方面作了一定的探索性工
作，也取得了一些成果。因杜鹃兰几乎不能进行有
性繁殖，主要以假鳞茎进行营养繁殖，而串联的假鳞
茎中每年只有新生的一个假鳞茎能出芽成苗形成一
个新的植株，其它假鳞茎均不能再生植株，推测该现
象很可能是由其内源激素调控所致，而有关杜鹃兰
内源激素方面的研究未见报道。本实验通过分析杜
鹃兰新生假鳞茎发育过程中新老假鳞茎内源激素含
量的变化，以期为进一步探索杜鹃兰假鳞茎出芽成
苗的激素调控机理奠定基础。
1 材料与方法
1. 1 实验材料
杜鹃兰 （Ｃｒｅｍａｓｔｒａ ａｐｐｅｎｄｉｃｕｌａｔａ （Ｄ． Ｄｏｎ）
Ｍａｋｉｎｏ）采自贵阳花溪高坡乡，以无损伤、无病虫害
的杜鹃兰新老假鳞茎为实验材料。
1. 2 实验方法
实验自 2014年 3 月 10 日开始至 2014 年 9 月
20日完成。期间每月 10 日、20 日和 30 日分别取
样，每次取生长时期一致的 3 株杜鹃兰假鳞茎（每
株须有 3个假鳞茎），剥去叶（鞘）片，液氮速冻后立
即置于－80℃的冰箱中固定保存，用于内源激素含
量的测定。
内源激素提取：称取 1. 0 ｇ 速冻后的假鳞茎，加
2 ｍＬ样品提取液，在冰浴下研磨成匀浆，转入 10 ｍＬ
试管，再用 2 ｍＬ 提取液分次冲洗研钵，洗液一并转
入试管，摇匀，置 4℃冰箱内提取 4 ｈ，3500 ｒ ／ ｍｉｎ 离
心 8 ｍｉｎ，取上清液。沉淀中加 1 ｍＬ 提取液，搅匀，
置 4℃下再提取 1 ｈ，离心，合并上清液并记录体积，
弃去残渣。上清液过 Ｃ－18固相萃取柱，将过柱后的
样品转入 10 ｍＬ塑料离心管中，真空浓缩干燥，除去
提取液中的甲醇，用样品稀释液定容［32］。
内源激素测定：采用酶联免疫吸附测定法
（ＥＬＩＳＡ）测定杜鹃兰假鳞茎中生长素（ＩＡＡ）、细胞分
裂素（ＣＴＫ）、赤霉素（ＧＡ3）和脱落酸（ＡＢＡ）的含量。
所有内源激素的含量均在鲜重条件下测定。试剂盒
和测定方法由北京诚林生物科技有限公司提供。
1. 3 数据分析
采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ 2007软件进行数据分析。
2 结果与分析
2. 1 杜鹃兰假鳞茎发育过程中 ＩＡＡ含量的变化
杜鹃兰新生假鳞茎发育过程中，新老假鳞茎内
ＩＡＡ含量变化较复杂。在叶芽休眠期内，一年生假
鳞茎 ＩＡＡ含量由最大值 1548. 70 ｎｇ ／ ｇ 急剧下降到
最小值 1011. 26 ｎｇ ／ ｇ，二年生假鳞茎 ＩＡＡ含量也下
降到最低值 1089. 17 ｎｇ ／ ｇ，而三年生假鳞茎 ＩＡＡ含
量却由 1014. 99 ｎｇ ／ ｇ上升至 1057. 33 ｎｇ ／ ｇ。由图 1
－ａ可以看出，在叶芽萌动前，一年生假鳞茎中 ＩＡＡ
含量最低，这与其他研究发现低浓度的 ＩＡＡ能够促
进芽的萌发的观点相符。叶芽萌动后至叶芽与根
状茎伸长生长期，ＩＡＡ 含量整体呈现上升趋势，二
年生和三年生假鳞茎分别达到最大值 1560. 45
ｎｇ ／ ｇ和 1420. 89 ｎｇ ／ ｇ，这可能是叶芽顶端产生的生
长素向下运输的结果；随着新生假鳞茎的初始形成
及分化膨大，新老假鳞茎的 ＩＡＡ 含量均呈下降趋
势，接着假鳞茎膨大至发育成熟，一年生和三年
ａ
ｂ
53第 2期 高晓峰，等：杜鹃兰假鳞茎发育中内源激素的含量变化
ｃｄ
图 1 杜鹃兰新老假鳞茎内源激素含量的变化
Ｆｉｇ．1 Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｉｎ ｎｅｗ ａｎｄ ｏｌｄ
ｐｓｅｕｄｏｂｕｌｂｓ
Ａ－Ｂ． 叶芽休眠期；Ｃ． 叶芽萌动期；Ｄ－Ｆ． 叶芽与根状茎伸长生长期；
Ｇ． 假鳞茎初始形成期；Ｈ． 假鳞茎膨大期；Ｉ． 假鳞茎充分发育期
生假鳞茎 ＩＡＡ 含量基本保持不变，二年生假鳞茎
ＩＡＡ含量呈先下降后上升的趋势，这样的变化趋势
可能是因为新生假鳞的形成导致的，顶端产生的生
长素基本都用于新生假鳞茎的生长发育，而很少运
输到早期的假鳞茎中。
2. 2 杜鹃兰假鳞茎发育过程中 ＣＴＫ含量的变化
新老假鳞茎中 ＣＴＫ 含量在新生假鳞茎整个发
育过程中的变化趋势见图 1－ｂ。在叶芽休眠期内，
一、二年生假鳞茎中 ＣＴＫ 含量呈明显上升趋势，且
分别达到一个峰值 186. 09 ｎｇ ／ ｇ 和 111. 64 ｎｇ ／ ｇ，而
三年生假鳞茎中 ＣＴＫ含量则从最大值 260. 09 ｎｇ ／ ｇ
急剧下降至 132. 05 ｎｇ ／ ｇ，即在叶芽萌动前，一年生
假鳞积累大量的 ＣＴＫ，为其分化出芽做准备。在叶
芽与根状茎伸长生长期内，二年生和三年生假鳞茎
中 ＣＴＫ含量呈先升后降的变化趋势，而一年生假
鳞茎中 ＣＴＫ 含量呈先降后升的变化，这可能是新
老假鳞茎中 ＣＴＫ 相互传递运输的结果；至假鳞茎
初始形成期和膨大期，新老假鳞茎的 ＣＴＫ 含量均
显著下降至最低值，一年生、二年生和三年生假鳞
茎 ＣＴＫ 含量分别为 27. 58 ｎｇ ／ ｇ、35. 20 ｎｇ ／ ｇ 和
33. 75 ｎｇ ／ ｇ，这是因为该时期是新生假鳞茎生长发
育最快的时期，需要大量的 ＣＴＫ，早期的新老假鳞
茎中的 ＣＴＫ 向新生假鳞茎中转移，以满足新生假
鳞茎的生长发育所需；随着假鳞茎充分发育成熟，
新老假鳞茎 ＣＴＫ含量有小幅上升趋势。
2. 3 杜鹃兰假鳞茎发育过程中 ＧＡ3含量的变化
杜鹃兰新老假鳞茎中 ＧＡ3含量在新生假鳞茎
整个发育过程也表现出较为复杂的变化（图 1－ｃ）。
在叶芽休眠期内，新老假鳞茎 ＧＡ3含量均小幅下
降，而该时期 ＡＢＡ含量上升（图 1－ｄ），这与叶芽的
休眠息息相关；叶芽萌动前，一年生假鳞茎的 ＧＡ3
含量急剧上升至最大值（0. 048 ｎｇ ／ ｇ），二年生和三
年生假鳞茎变化不大，这说明 ＧＡ3能解除叶芽的休
眠，促进叶芽萌发；叶芽萌发后，一年生假鳞茎 ＧＡ3
含量迅速下降，二年生和三年生假鳞茎 ＧＡ3含量均
呈上升趋势，这可能是一年生假鳞茎中的 ＧＡ3运输
至二年生和三年生假鳞茎中所致；叶芽与根状茎伸
长生长期，新老假鳞茎 ＧＡ3含量的变化趋势均不
同，一年生假鳞茎上升，二年生假鳞茎下降，三年生
假鳞茎呈先升后降趋势，该时期一年生假鳞茎 ＧＡ3
含量最高，此时正是新生假鳞茎初始形成前的根分
化期，说明高浓度的 ＧＡ3能促进根的分化形成；随
着新生假鳞茎的初始形成，新老假鳞茎的 ＧＡ3含量
明显下降，一年生和二年生假鳞茎均下降至最低值
（分别为 0. 018 ｎｇ ／ ｇ和 0. 013 ｎｇ ／ ｇ），这可能是因为
该时期根状茎伸长生长停止，导致 ＧＡ3含量的下
降；至假鳞茎膨大与充分发育期，ＧＡ3含量又明显上
升，二年生假鳞茎在充分发育期达最大值（0. 057
ｎｇ ／ ｇ），三年生假鳞茎在膨大期达最大值（0. 052
ｎｇ ／ ｇ），因为这两个时期是杜鹃兰新生假鳞茎生长
发育最快的时期，也是杜鹃兰植株生长最旺盛的时
期，高浓度的 ＧＡ3正好促进细胞和植株的伸长生
长。
2. 4 杜鹃兰假鳞茎发育过程中 ＡＢＡ含量的变化
在杜鹃兰新生假鳞茎形态发生过程中，除叶芽
休眠期外，新老假鳞茎的 ＡＢＡ 含量均呈显著下降
趋势（图 1－ｄ）。在叶芽休眠期，新老假鳞茎中 ＡＢＡ
含量有小幅上升，一年生、二年生和三年生假鳞茎
均达到最大值，分别为 639. 95 ｎｇ ／ ｇ、617. 78 ｎｇ ／ ｇ和
613. 54 ｎｇ ／ ｇ，这是因为 ＡＢＡ是有促进休眠的作用；
随着叶芽的萌动，新老假鳞茎中 ＡＢＡ 含量急剧下
63 山地农业生物学报 2016年
降，且一年生假鳞茎下降最快，叶芽萌动前一年生
假鳞茎中 ＡＢＡ 含量最低，这也说明一年生假鳞茎
解除休眠最快；在新生假鳞茎的膨大期，一年生和
二年生假鳞茎 ＡＢＡ 含量降至最小值，分别为
106. 50 ｎｇ ／ ｇ和 89. 16 ｎｇ ／ ｇ，三年生假鳞茎至假鳞
茎充分发育期降至最低值（88. 03 ｎｇ ／ ｇ），这是因为
这两个时期是杜鹃兰新生假鳞茎及植株生长发育
最旺盛的时期，故促进生长发育的内源激素占优
势，ＡＢＡ减少。
2. 5 杜鹃兰假鳞茎发育过程中激素比例的变化
在杜鹃兰新生假鳞茎发育过程中，新老假鳞茎
内 ＩＡＡ ／ ＣＴＫ和 ＩＡＡ ／ ＡＢＡ 的比值呈现规律性的变
化（图 2）。在叶芽休眠期内，一年生和二年生假鳞
茎内 ＩＡＡ ／ ＣＴＫ 比值呈现下降趋势，三年生假鳞茎
ＩＡＡ ／ ＣＴＫ比值呈上升趋势，ＩＡＡ ／ ＡＢＡ 比值在新老
假鳞茎中均呈现下降趋势；叶芽萌动前，新老假鳞
茎内 ＩＡＡ ／ ＣＴＫ 和 ＩＡＡ ／ ＡＢＡ 的比值均为最低值。
植物生长发育过程中，低 ＩＡＡ ／ ＣＴＫ 比值有助于芽
的萌发，高 ＩＡＡ ／ ＣＴＫ 比值促进生根。到叶芽与根
状茎伸长生长期，新老假鳞茎内 ＩＡＡ ／ ＣＴＫ 和 ＩＡＡ ／
ＡＢＡ比值的变化较为复杂，呈现先上升后下降再上
升的趋势，在新生假鳞茎初始形成前，也就是在根
分化期，ＩＡＡ ／ ＣＴＫ比值相对较高，说明高 ＩＡＡ ／ ＣＴＫ
比值有利于根的分化；随着假鳞茎的初始形成至假
鳞茎膨大期长成幼苗，新老假鳞茎内的 ＩＡＡ ／ ＣＴＫ
和 ＩＡＡ ／ ＡＢＡ 的比值急剧上升，说明 ＩＡＡ ／ ＣＴＫ 和
ＩＡＡ ／ ＡＢＡ 的高比值有利于幼苗的生长；到假鳞茎
充分发育期，一年生和三年生假鳞茎 ＩＡＡ ／ ＣＴＫ 的
比值下降幅度较大，二年生假鳞茎 ＩＡＡ ／ ＣＴＫ 的比
值仍呈上升趋势，而新老假鳞茎 ＩＡＡ ／ ＡＢＡ 的比值
变化不大。
3 讨论
在植物生长发育过程中，任何一种生理效应都
不是单一激素的作用，而是各种激素相互作用的结
果［33］。本研究显示，叶芽萌发前，新老假鳞茎中，
一年生假鳞茎 ＩＡＡ含量降到最低，ＣＴＫ含量大于二
年生和三年生假鳞茎，ＡＢＡ 含量下降最快，ＧＡ3含
量急剧上升，ＩＡＡ ／ ＣＴＫ 和 ＩＡＡ ／ ＡＢＡ 的比值降到最
低，这一系列的变化都在为一年生假鳞的出芽萌发
做准备，表明杜鹃兰新生假鳞茎的叶芽萌发过程受
ＩＡＡ、ＣＴＫ、ＡＢＡ和 ＧＡ3 4种内源激素含量及其比值
的综合调控。叶芽萌发后，新生假鳞茎发育各时
期，新老假鳞茎的内源激素含量同样呈规律性的变
化，整个发育时期受各内源激素的共同调控。
图 2 杜鹃兰新老假鳞茎内源激素含量比例的变化
Ｆｉｇ．2 Ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ
ｉｎ ｎｅｗ ａｎｄ ｏｌｄ ｐｓｅｕｄｏｂｕｌｂｓ
Ａ－Ｂ． 叶芽休眠期；Ｃ． 叶芽萌动期；Ｄ－Ｆ． 叶芽与根状茎伸长生长期；
Ｇ． 假鳞茎初始形成期；Ｈ． 假鳞茎膨大期；Ｉ． 假鳞茎充分发育期
Ｂｒｕｎｎｅｒ［34］和 Ｗｅｉｇｅｌ等人［35］认为，高浓度的 ＩＡＡ有
利于形成根原基和不定根。本研究中，新生假鳞茎
初始形成前，ＩＡＡ 含量最高，而该时期正是根分化
形成的主要时期。ＣＴＫ 的主要生理作用是促进细
胞分裂、抑制细胞伸长、促进细胞扩展，且一般认为
细胞体积的增大和数量的增加是依靠 ＣＴＫ 含量增
加的。但在本研究中，假鳞茎膨大期和充分发育
期，ＣＴＫ含量却呈下降趋势，这可能是因为早期新
老假鳞茎中 ＣＴＫ 转移到了新形成的假鳞茎中，以
满足新生假鳞茎生长发育的需要。
ＧＡ3的典型生理作用就是促进植物茎节的伸长
生长，同时在许多植物中内源激素 ＧＡ3与休眠相
关，休眠解除过程中，ＧＡ3含量变化与 ＡＢＡ相反，呈
上升趋势。如芸苔属种子 ＧＡ3含量迅速增加
［36］，
百合鳞茎 ＧＡ3也同样呈增加趋势
［37］，欧洲甜樱桃
花芽和草莓 ＧＡ3含量都是先降后升
［38－39］。本研究
发现在叶芽萌发前后，ＧＡ3含量也呈先降后升的变
化趋势，在叶芽与根状茎伸长生长期，呈显著上升，
73第 2期 高晓峰，等：杜鹃兰假鳞茎发育中内源激素的含量变化
与大多数植物 ＧＡ3含量变化相似；在假鳞茎初始形
成期，根状茎伸长生长停止，根分化形成，ＧＡ3含量
下降到最低，说明低浓度的 ＧＡ3对根的分化可能有
促进作用。
在许多植物的研究中，内源激素 ＡＢＡ 促进植
物器官休眠、抑制发芽的观点已达成共识。如朝鲜
冷杉种子层积处理后 ＡＢＡ 含量降低以促进发
芽［40］，在休眠解除的过程中，芸苔属种子 ＡＢＡ含量
急剧下降［36］，百合鳞茎 ＡＢＡ 含量也呈下降趋
势［37］，草莓 ＡＢＡ 含量呈先升后降的变化趋势［38］，
欧洲甜樱桃花芽 ＡＢＡ 含量与草莓相似，也是先升
后降［39］。总之，多数植物都是随着 ＡＢＡ 含量的下
降，器官休眠解除。本研究结果也表明，在叶芽休
眠期，杜鹃兰新老假鳞茎 ＡＢＡ 含量上升；随着叶芽
的萌动，ＡＢＡ含量显著下降；在假鳞茎初始形成期
至膨大期，ＡＢＡ含量急剧下降至最低值。
本研究的结果初步反映了在杜鹃兰新生假鳞
茎发育过程中新老假鳞茎内源激素含量变化的一
定规律。可否通过不同生长调节剂调控杜鹃兰新
老假鳞茎的激素平衡，实现其假鳞茎串中新老假鳞
茎均出芽成苗，从而有效提高其繁殖系数，值得进
一步深入探索。
参考文献：
［1］ 张明生，戚金亮，刘 志，等 . 药用兰科植物杜鹃兰的组织培养与快速繁殖［Ｊ］. 种子，2005，24（8）：82.
［2］ 国家药典委员会 . 中华人民共和国药典（一部）［Ｓ］. 北京：化学工业出版社，2005.
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