全 文 ：白茅生长及抗氧化酶系统对镉胁迫的生理响应
晋　松 1 ,吴　克 1, 2 ,俞志敏1, 2 ,杨　红 1 ,储　玲 3
(1.合肥学院 生物与环境工程系 , 合肥　230022;2.安徽中德环境技术转化中心 , 合肥　230022;
3.生物环境与生态安全安徽省高校省级重点实验室 , 安徽 芜湖　241000)
摘　要:通过盆栽实验研究了重金属 Cd胁迫对白茅幼苗生理生态及抗氧化酶系统的影响.结果表明 , 镉胁迫对
白茅幼苗叶片可溶性蛋白含量 、叶片色素含量 、根茎生长产生抑制 ,但一定浓度的重金属镉(≤10 mg/kg)对白茅
生长有促进作用.丙二醛(MDA)含量随着 Cd处理浓度的升高呈现逐渐升高的趋势.白茅幼苗叶片抗氧化酶系
统受到 Cd胁迫而失衡 ,其中超氧化物歧化酶(SOD)活性逐步下降 , 过氧化物酶(POD)和多酚氧化酶(PPO)活性
则持续上升 , 导致抗氧化酶系统不能有效清除植物体的自由基和过氧化物 , 使植物产生受害症状.实验结果说明
白茅对低浓度范围内的重金属 Cd胁迫具有一定的耐性.
关键词:镉胁迫;白茅;生长;抗氧化酶系统
中图分类号:Q145　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1673-162X(2011)02-0077-05
PhysiologicalResponseofImperatacylindricavar.major
SeedlingsonGrowthandAntioxidantEnzyme
SystemunderCdStress
JINSong1 , WUKe1, 2 , YUZhi-min1, 2 , YANGHong1 , CHULing3
(1.DepartmentofBiologicalandEnvironmentalEngineering, HefeiUniversity, Hefei　230022;
2.Chinese-GermanTransferCenterofEnvironmentalTechnologyofAnhui, Hefei　230022;3.ProvincialKey
LaboratoryofBioticEnvironmentandEcologicalSafetyinAnhuiHigherEducation, Wuhu, Anhui　241000, China)
Abstract:Theefectsofcopper(Cd)progressivestressontheseedlingsgrowthandantioxidantenzyme
systemofImperatacylindricavar.majorwerestudiedbypotexperiments.Theresultsshowedthat
growthofImperatacylindricavar.majorseedlingswasinhibitedunderCdstress.ThecontentofMDA
wasgradualyincreasedwiththeelevatedconcentrationsofCd.Meanwhile, thebalanceofprotective
enzymesystem wasbrokenunderCdstress, thesuperoxidedismutase(SOD)activitydecreased
continuously, andtheperoxidase(POD) andpolyphenoloxidase(PPO)activitiesincreased
continuously, whichcausedthehurtsymptominseedlings.Thetestphysiologicalindicessuggestedthe
Imperatacylindricavar.majorhadcertainpatiencewithinthescopeoflowconcentrationsofheavy
metalCdstress
Keywords:Cdstress;Imperatacylindricavar.major;seedlingsgrowth;antioxidantenzymesystem
随着近现代工业的迅猛发展 ,矿产资源利用过程中产生的大量重金属也随之进人环境 ,造成严重的环
境污染.根据调查证实 , Cd是尾矿中的主要伴生重金属之一[ 1] ,也是毒性最大的重金属元素之一 ,不但污
收稿日期:2011-01-12 修回日期:2011-04-04
基金项目:安徽省自然科学基金项目(090415218)、安徽高校省级自然科学研究重点项目(KJ2009A049Z)、合肥学院酶工程
重点实验室专项基金 、合肥学院 2011年度科研发展基金(11KY02ZR)资助.
作者简介:晋　松(1984—), 女 ,安徽合肥人 , 合肥学院生物与环境工程系助教 ,硕士;研究方向:污染生态学和恢复生态学.
(自然科学版) JournalofHefeiUniversity(NaturalSciences)
　2011年 5月　第 21卷 第 2期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　May2011Vol.21 No.2　
染面积广且对动 、植物毒性大.[ 2]它被植物体吸收和富集后 ,会阻滞植物生长发育 ,进入食物链后会危害
动物及人体健康.因此 ,探讨植物受 Cd毒害后的生理生化以及植物对重金属 Cd的富集量有重要意义.
白茅(Imperatacylindricavar.major)别名茅针 、茅根 ,为禾本科白茅属 、多年生草本植物 ,分布广泛 ,
在医药 、民用工业具有较高的经济和药用价值.为反映植物对重金属镉毒害的耐受性状况 ,本实验以安徽
铜陵狮子山铜尾矿废弃地生长的白茅为研究对象 ,通过盆栽方法研究重金属 Cd对其几项生理指标的影
响 ,以期为深入探讨 Cd对尾矿场野生杂草类物种的耐镉毒害机制打下基础 ,并铜尾矿废弃地的生态恢复
工作提供有价值的理论依据.
1　材料与方法
1.1　实验材料与设计
1.1.1　供试植物 白茅幼苗采自于安徽铜陵狮子山铜尾矿废弃地 ,并在花房内稳苗一周 ,于实验前选取
植株高度 、生物量基本一致的幼苗 ,用自来水 、蒸馏水分别冲洗 3次 ,然后将幼苗根系截断至保留 6 cm
左右.
1.1.2　实验设计　以安徽师范大学地理园园田土为栽培土 ,其背景值如表 1.[ 3, 4]一次性施入外源镉 ,将
CdCl2· 2.5H2O(AR)以水溶液形式加入土壤中混匀 ,使土壤中 Cd(以纯 Cd计)胁迫浓度分别为 10、20、
40、60、80、100 mg/kg土 ,以原土壤为对照(CK),置于温室中稳定 7 d.每花盆深 19cm,分装入 2.5 kg土 ,
栽种五株幼苗.栽种 50 d后取样测试 ,每处理三个重复.
表 1　供试土壤的基本理化性质
地点 pH值 全 Cd/(mg/kg)有机质 /(g/kg) 总氮 /(g/kg) 总磷 /(g/kg) 总钾 /(g/kg)
安徽师范大学
地理园园田土 7.31 0.963 13.6 1.24 0.21 10.02
1.2　实验方法
1.2.1　生物量测定 将白茅连根小心自土壤中取出 ,洗净 ,滤纸吸干.测定每处理植株的株高 、根长
(cm)、平均株高及平均根长(cm);分别称量每处理组植株平均株高 、根长 、平均株高及平均根长地上部和
地下部鲜重(g),最后烘干称重.
1.2.2　可溶性蛋白含量测定　采用 Bradford的考马斯亮蓝 G-250法测定.[ 4]
1.2.3　叶绿素含量测定　采用分光光度法 [ 5] ,取 0.2 g鲜叶用 80%丙酮研磨提取并于 663、645、440 nm
下测光密度 ,计算叶绿素 a、b、类胡萝卜素含量及叶绿素总量.
1.2.4　MDA含量测定　按陈建勋的硫代巴比妥酸(TBA)法测定.[ 6] 74
1.2.5　SOD、POD、PPO酶液制备及测定　取 0.3g叶片于预冷研钵中研磨成匀浆 , 4℃下 15 000r/min离
心 30min,取上清液定容至 5 ml,待用.SOD活性采用 NBT光还原法测定 [ 6] 68-69;POD活性采用愈创木酚
法测定 [ 6] 72-73 ,在 470 nm波长下测定光密度;PPO活性采用比色法测定 [ 6] 30 ,在 525 nm波长下测定其光密
度值.
1.2.6　CAT酶液制备及测定 　取 0.25 g叶片于预冷研钵中研磨成匀浆 ,定容至 25 ml,取 10ml悬浮液
稀释至 20ml,待用.CAT活性采用碘量法测定.[ 7]
1.3　数据分析　数据分析采用 SPSS13.0统计软件 ,分别进行组间差异显著性(P<0.05, P<0.01)分析
(采用 One-WayANOVA方法)和多重比较(采用 SNK-q检验法)、Pearson相关系数与线性回归计算.
2　结果与分析
2.1　Cd胁迫对白茅生长的影响　由表 2可见 ,镉处理下白茅各项生长指标总体呈现下降趋势.随着 Cd
浓度的增加 ,植株的平均株高 、最高株高 、地上部鲜重 、植株干重及叶片可溶性蛋白质含量均先升后降;在
Cd处理浓度为 10mg/kg时达到峰值 ,峰值分别比对照增加了 7.2%、14.0%、8.1%、10.9%和 50.2%.当
Cd增加到处理浓度为 100 mg/kg时 ,各指标均降至最低值.
植物平均根长 、最长根长和地下部鲜重则随 Cd浓度的增加而逐渐下降 ,最低值分别为对照组的
78 合肥学院学报(自然科学版) 第 21卷
40.6%、55.3%、 58.5%.每处理浓度下 ,平均株高分别为对照组的 107.2%、91.9%、 64.1%、60.5%、
60.0%、52.0%;平均根长分别为对照组的 90.6%、79.7%、75%、70.3%、48.4%、40.6%.
当 Cd浓度处于 10 ～ 40 mg/kg时 ,每处理浓度胁迫下的叶片可溶性蛋白含量分别为对照组的 1.50、
1.36、1.24倍;随浓度继续增加 ,则分别降为对照组的 93.0%、80.9%、82.3%.当 Cd浓度处于 10 ～ 60
mg/kg时 ,每处理浓度单株干重分别为对照组的 1.11、1.09、1.05、1.01倍;随浓度继续增加 ,分别降为对照
组的 73.0%、65.5%.
除可溶性蛋白含量与 Cd浓度无显著相关性 ,其余各生长指标均与 Cd浓度呈显著负相关性.植株根
长和鲜重的降低 ,说明 Cd胁迫对植株根伸长有明显的抑制效应(＊显著相关性 P<0.05, ＊＊极显著相关
性 P<0.01,下同).
表 2　不同浓度 Cd处理对白茅生长的影响(平均数 ±标准误)
Cd浓度 /
(mg/kg)
平均株高
/cm
最高株高
/cm
平均根长
/cm
最长根长
/cm
地下部鲜重
/g
地上部鲜重
/g
单株干重
/g
可溶性蛋白 /
(mg/g· FW)
0(CK) 22.3±1.54 300±3.05 6.4±0.78 10.3±1.52 9.03±0.57 53.15±5.87 7.45±0.57 489.1300±17.10
10 23.9±1.30 34.2±2.60 5.8±1.81 9.7±1.76 8.92±0.80 57.45±5.70 8.26±0.42 734.8257±22.80
20 20.5±1.73 32.7±2.33 5.1±1.02 8.7±1.45 8.38±0.72 55.55±6.60 8.09±0.90 664.3007±28.27
40 14.3±1.56 30.3±2.57 4.8±1.01 8.2±1.97 7.39±0.48 44.65±4.87 7.84±0.50 593.7756±19.06
60 13.5±1.61 27.1±1.82 4.5±0.81 7.7±1.57 6.49±0.86 42.25±3.38 7.55±0.41 455.0005±17.52
80 12.7±0.93 27.4±1.70 3.1±0.74 7.5±0.99 6.46±0.75 40.95±4.58 5.44±0.46 395.8504±20.90
100 11.6±1.27 26.9±2.37 2.6±0.24 5.7±0.71 5.28±0.60 39.35±4.42 4.88±0.54 402.6754±15.85
相关系数 R -0.925＊＊ -0.811＊ -0.980＊＊ -0.964＊＊-0.985＊＊ -0.915＊＊ -0.856＊ -0.734
2.2　Cd胁迫对白茅叶片色素的影响　由图 1可见 , Cd处理下叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素 、叶绿素(a
+b)含量均随 Cd浓度的增加呈持续下降趋势.在最高浓度 100mg/kgCd处理下 ,四种叶片色素含量均达
到最低值 ,分别为对照的 54.9%、52.2%、76.5%、54.3%.经回归分析 ,叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素和
叶绿素总量与不同浓度 Cd处理间相关系数分别为 -0.962＊＊, -0.778, -0.775, -0.956＊＊,叶绿素
b和类胡萝卜素与 Cd处理无显著相关性.回归方程分别为 YChla=1.098 -0.005X, YChl(a+b)=1.432 -
0.007X.
2.3　Cd胁迫对白茅叶片 MDA的影响　由图 2可见 ,随着 Cd处理浓度的不断增加 ,白茅叶片 MDA含量
逐渐上升 ,在 Cd浓度为 10、20、40、60、80、100 mg/kg时 , MDA含量分别与对照组相比增加了 4.7倍 、14.7
倍 、17.3倍 、18.2倍 、22.7倍和 34.9倍.叶片 MDA含量与 Cd处理间相关系数为 0.921＊＊,具极显著相
关性 ,回归方程为 Y=0.007+0.004 X.
2.4　Cd胁迫对白茅叶片保护酶的影响　由图 3可见 , Cd处理对白茅叶片 SOD、CAT、POD和 PPO活性产
生了不同影响.在低 Cd浓度下(<10 mg/kg), CAT活性随 Cd浓度的增加有所上升 ,并在 Cd浓度为 10
mg/kg时出现一抗性峰 ,高出 CK23.3%;此后随 Cd浓度继续升高(>10 mg/kg)CAT活性下降 ,至 Cd浓
度为 100mg/kg时降至最低 ,仅为 CK的 11.6%.POD活性随 Cd浓度的增加而持续上升;PPO活性先略有
所下降继而上升 ,两种酶均在 Cd处理浓度为 100 mg/kg时达到峰值 ,峰值分别比 CK增加了 86.5%和
85.9%.SOD活性则在低 Cd浓度下(<10 mg/kg)与 CK相比略有下降但不显著 ,此后随 Cd浓度的升高
(>10 mg/kg)而呈下降趋势 ,最低值为 CK的 29.8%.数据分析结果表明 , SOD、POD、CAT和 PPO活性与
Cd处理浓度间相关系数分别为 -0.947＊＊、0.960＊＊、 -0.958＊＊、 0.852＊,均呈显著相关.SOD、
79第 2期 晋　松 , 等:白茅生长及抗氧化酶系统对镉胁迫的生理响应
POD、CAT和 PPO活性与 Cd处理浓度之间的回归方程分别为:YSOD=373.067-2.718X, YPOD =907.271+
6.467X, YCAT=201.367-1.764X, YPPO =449.715+5.705X.
图 3　Cd处理对白茅叶片 SOD, PPO, POD和 CAT活性
的影响(平均数 ±标准误)
3　讨　论
Cd作为有毒重金属元素 ,对植物生理生态的毒
害作用表现在首先植株生物量出现下降.本实验发
现 ,重金属 Cd对植物根系的抑制作用强于地上部
分 ,这与王美娥 、王兴明 、宋玉芳等人的研究结果一
致.[ 8-10]这可能原因是:其一 ,根系在 Cd的积累量和
受胁迫时间长度均大于地上部;其二 ,根细胞壁中吸
附的重金属离子阻碍了根细胞的有丝分裂;其三 , Cd
可诱导根系产生对细胞有强烈的伤害作用的逆境乙
烯 ,而这种伤害作用首先发生在根部并向地上部分传导 [ 11] .叶片 SP含量随 Cd处理浓度的上升总体呈下
降趋势.但低浓度 Cd胁迫下 SP含量反而有所上升 ,这可能与植物体对 Cd胁迫的解毒机制有关.一方面 ,
Cd2 +可诱导植物络合素(PC)的合成 ,降低和减轻重金属镉对植物的毒害作用 [ 12, 13] ;另一方面 , Cd2+还能
刺激 RNA,诱导 Ubiquitin、热休克蛋白(HSP)、DnaJ-like蛋白等胁迫蛋白基因的表达 [ 14] ,从而短暂维持
细胞的正常代谢和提高细胞的重金属抗性.
叶片色素含量下降也是植株受到损伤的症状之一.StobartAK等认为 [ 15]叶绿素下降的原因:一是重
金属离子抑制原叶绿素酸酯还原酶;二是影响氨基 —酮戊酸的合成.同时 ,叶片色素含量的减少也导致植
物光合作用受阻 ,从而使植株出现生物量下降和叶片褪绿等受毒害症状.丙二醛(MDA)含量反映着植物
细胞膜受伤害的程度.[ 16]本实验植株叶片 MDA高度累积 ,表明即使外源 Cd的加入导致细胞内的一系列
新陈代谢过程发生紊乱 ,抑制了植物的正常生长和光合作用.
作为抗氧化酶系统的重要组成部分 , SOD、POD、CAT、PPO等能有效清除植物体内的自由基和过氧化
物 ,而逆境条件则往往使植物细胞中活性氧产生增多或清除能力减弱.[ 17]本实验显示重金属 Cd严重破坏
了植物体的保护酶系统.其中 SOD活性最先受到抑制 ,未发挥将 O·2歧化为 H2O2和 O2的作用.CAT在低浓
度 Cd处理下先被激活 ,继而受抑.PPO活性随 Cd浓度的增加先略受抑继而升高 ,说明 PPO可能需较高浓
度 Cd2 +激活.只有 POD能够在 Cd胁迫下持续发挥清除活性氧的作用.结果表明 ,重金属 Cd能够破坏植
物细胞抗氧化酶系统的动态平衡 ,引起膜系统的过氧化损伤 ,叶片 MDA含量的上升也说明这一点.
综上 ,在低 Cd浓度(<10 mg/kg)处理下 ,白茅地上部生理指标 、可溶性蛋白含量以及 CAT酶活均有
所上升 ,随着 Cd2+浓度的继续升高和胁迫时间的延长 ,以上各项指标出现下降趋势;地下部生理指标 、叶
片色素含量及 SOD酶活随 Cd浓度增加(0 ～ 100 mg/kg)而下降;MDA、PPO和 POD酶活则呈上升趋势.说
明狮子山铜尾矿废弃地的优势植物———白茅对低浓度范围内的重金属 Cd胁迫也具有一定的耐性.
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[责任编校:李　军 ]
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生将创业理念和课堂所学知识有机结合 ,锻炼学生个人及参赛团队的创业能力;加大学生创新实践基地 、
创业园区和创业孵化基地的建设 ,积极推动大学生开展科研活动和创业活动 ,全面提高学生的创业技能.
第二课堂是培养学生创业能力和素质的重要组成部分 ,围绕专业有针对性地开展大学生创业竞赛活动和
大学生科技创新活动 ,并主动将其纳入人才培养方案中.
2.3　设计更具全球化视野的人才培养模式和课程体系　随着我国经济的发展 ,越来越多的创业者走出国
门 ,在全球发现和利用各种机会 ,实现国际创业.然而 ,国内多数大学在课程和专业设置上缺乏全球化的视
野 ,忽视学生跨国经营管理能力的培养.应用型本科高校可借鉴德国大学的经验 ,有意识地将国际化经营
管理课程以及外国语言 、文化课程纳入到创业教育体系中 , 以促进具有国际创业素质人才的培养.
目前在大学生当中自主创业的比例还很小 ,全国大概还不到 3%.而参考世界上其他国家的情况 ,大
学生创业的比例一般都在 10%左右 ,有的甚至占到了 20%.[ 8]由此不仅可看出差距所在 ,而且也是大学生
自主创业的潜力所在 ,我国的大学生创业还有很大的增长空间.特别是应用型本科院校更应该立足自身办
学定位 ,积极开展创业教育 ,并辅以学生良好的专业和技能教育 ,培养学生创业的综合素质 ,逐步使他们由
“就业的一代 ”变为 “创业的一代 ”.可以说 ,创业教育是应用型本科院校缓解就业压力和提高就业质量的
现实需要 ,更是应用型本科院校提高学生核心竞争力和实现学生成长成才的必然要求 ,对于应用型本科院
校的可持续发展具有现实意义.促进以创业带动就业是知识经济时代就业的必然趋势 ,是促进人的全面自
由发展的重要途径 ,是高等教育自身改革和发展的需要 ,是解决大学生就业难的现实选择和有效途径.
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[责任编校:李　军 ]
81第 2期 晋　松 , 等:白茅生长及抗氧化酶系统对镉胁迫的生理响应