全 文 ：西北林学院学报 ２０１２，２７（６）：４３～４７
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１２．０６．０９
银灰杨和８４Ｋ杨离体培养抗镉胁迫的比较
　收稿日期：２０１１－１２－２７　修回日期：２０１２－０４－０４
　基金项目：国家林业局“９４８”项目（２００８－３－３３）。
　作者简介：胡亚琼，女，在读硕士，研究方向：林木遗传育种。Ｅ－ｍａｉｌ：２５２９５７８０６＠ｑｑ．ｃｏｍ
＊通信作者：张存旭，男，副教授，主要研究方向：林木遗传育种和林木生物技术。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｘｚｈａｎｇ＠ｎｗｓｕａｆ．ｅｄｕ．ｃｎ
胡亚琼，张存旭＊，魏安智
（西北农林科技大学 林学院，陕西 杨陵７１２１００）
摘　要：离体条件下研究不同浓度镉胁迫处理对银灰杨和８４Ｋ杨试管苗生长和抗氧化酶活性的影
响，以探讨２种杨树间的抗镉性差异。结果表明：低浓度（５０μｍｏｌ·Ｌ
－１）的镉胁迫能够促进２种杨
树试管苗的生长，高浓度（２００μｍｏｌ·Ｌ
－１）的镉胁迫则抑制植株的生长；随着镉胁迫处理浓度的增
大，２种杨树试管苗的ＳＯＤ酶和ＣＡＴ酶活性都是先升高后下降；ＰＯＤ酶活性则逐渐增加。与银
灰杨相比，８４Ｋ杨在镉胁迫下的生长综合指标以及酶活性变化值都较低。银灰杨较８４Ｋ杨有较高
的抗镉污染能力。
关键词：银灰杨；８４Ｋ杨；镉胁迫；抗氧化酶活性；离体培养
中图分类号：Ｓ７９２．１１　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１２）０６－００４３－０５
Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　Ｃａｄｍｉｕｍ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｆｏｒ　Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｃａｎｅｓｃｅｎｓ
ａｎｄ　Ｐ．ａｌｂａ×Ｐ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓａｃｖ．８４Ｋｉｎ　ｖｉｔｒｏ
ＨＵ　Ｙａ－ｑｉｏｎｇ，ＺＨＡＮＧ　Ｃｕｎ－ｘｕ＊，ＷＥＩ　Ａｎ－ｚｈｉ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｓｈｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｃａｎｅｓｃｅｎｓ　ａｎｄ　Ｐ．ａｌｂａ×Ｐ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓａｃｖ．８４Ｋｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｍａ－
ｔｅｒｉａｌｓ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｌｅｔｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ａｎｔｉｏｘｉ－
ｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ，ａｎｄ　ｔｏ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅｓｅ　ｔｗｏ　ｐｏｐｌａｒ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｌｅｔｓ　ｗａｓ　ｐｒｏｍｏｔｅｄ　ａｔ　ｌｏｗ　Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（５０μｍｏｌ·Ｌ
－１）ａｎｄ　ｗａｓ
ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ａｔ　ｈｉｇｈ　Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（２００μｍｏｌ·Ｌ
－１）．Ｔｈｅ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ＣＡＴ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｔ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ
ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｗｉｔｈ　Ｐ．ｃａｎｅｓｃｅｎｓ，ｕｎｄｅｒ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｏｆ　ｐｏｐ－
ｌａｒ　８４Ｋｗｅｒｅ　ｌｏｗｅｒ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　Ｐ．ｃａｎｅｓｃｅｎｓ　ｈａｄ　ａ　ｈｉｇｈｅｒ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｏｆ　ａｎｔｉｐｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｔｈａｎ
ｐｏｐｌａｒ　８４Ｋ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｃａｎｅｓｃｅｎｓ；Ｐ．ａｌｂａ×Ｐ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓａｃｖ．８４Ｋ；Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ；
ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
　　随着工农业的发展，人为活动的增加，诸如采
矿、冶炼、废物处理及污水灌溉等使重金属镉（Ｃｄ）
的排放量越来越多，我国受重金属镉污染的土壤也
日益严重［１］。镉是环境中主要的重金属污染物，对
植物具有明显的毒害作用，且能通过食物链危害人
体健康，闻名世界的日本“骨痛病”就是由于当地居
民食用因矿山开采而导致镉污染的大米引起的［２］。
面对日益严重的污染土壤面积，仅用一些传统的物
理和化学方法很难解决土壤重金属镉污染问题，所
以利用植物修复镉污染成为当今环境学和生物学研
究的热点之一。然而植物修复技术备选植物的筛选
主要集中在一些超富集植物上［３］。尽管超富集植物
具有较强的镉富集能力，但多为草本植物，因其生物
量小，生长地域与环境受限，品种资源较少等不利因
素，限制了这项绿色生物技术的应用。所以，近年
来，一些木本植物也成为植物修复的热门研究对
象［４－７］。
银灰杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｃａｎｅｓｃｅｎｓ）和８４Ｋ杨（Ｐｏｐｕ－
ｌｕｓ　ａｌｂａ×Ｐ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓａ）都属于杨柳科杨属乔木。
其中银灰杨寿命长，材质好，干形优美，并且是一种
秋色叶树，具有极高的观赏价值，可以用于点缀风
景，同时也是营造防护林的理想树种［８］。８４Ｋ杨生
长快、抗风能力及抗寒、抗虫性强，适应性广，它既是
优良的造林树种，又是优美的城市绿化树种，是城镇
绿化中常用的毛白杨雌株的理想替代品种［９］。本试
验旨在利用银灰杨和８４Ｋ杨离体培养进行重金属
镉胁迫的研究，通过比较镉胁迫对２种杨树试管苗
生长的影响以及抗氧化酶活性的影响，探讨不同杨
树间的镉抗性差异，为利用银灰杨和８４Ｋ杨进行污
染区植物修复提供一定的理论依据。
１　材料与方法
１．１　材料
银灰杨采用引自德国哥廷根大学的试管苗；
２０１０年１０月于陕西渭河试验站，采取８４Ｋ杨的２
年生平茬苗枝条，在室内水培抽芽至３～４ｃｍ时，作
为外植体建立无菌培养，接种于１／２ＭＳ固体培养基
上增殖扩繁备用。
１．２　试验设计
银灰杨和８４Ｋ杨的试管苗在无菌条件下剪成１
ｃｍ的带芽茎段，分别接入各处理以及对照的培养基
中，每瓶１个。基本培养基：１／２ＭＳ＋０．０５ｍｇ·
Ｌ－１　ＮＡＡ＋４．００ｍｇ·Ｌ－１　ＡｇＮＯ３。镉的来源是
ＣｄＣｌ２·２．５Ｈ２Ｏ。培养基中含镉处理浓度：０（对照
ＣＫ）、５０、１００、１５０μｍｏｌ·Ｌ
－１和２００μｍｏｌ·Ｌ
－１，每
处理３次重复，每重复１０个培养物。
１．３　测定方法
１．３．１　生长性状的测定　试管苗培养４５ｄ后，统
计每个处理的生根数，成活数；从每处理中随机抽取
３株试管苗测定根长（以最长根长记）和苗高；计算
生根率，成活率。
干物质测定：每处理随机抽取３株试管苗，将试
管苗从培养基中取出，用去离子水把根系的培养基
冲洗干净，吸水纸吸干表面水分，１０５℃杀青３０
ｍｉｎ，在６０℃下烘干至恒重，测定干物质量。
１．３．２　抗氧化酶活性测定　试管苗培养４５ｄ后，
每处理随机抽取３株试管苗，将其叶片剪碎混匀后
称取０．２５ｇ，置预冷的研钵中，加入预冷的提取介质
２ｍＬ（５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１的磷酸缓冲液，含１％的ＰＶＰ，
ｐＨ７．８），冰浴下研磨成匀浆，转移至１０ｍＬ容量瓶
中，再用提取介质冲洗研钵２～３次，合并冲洗液与
容量瓶中，定容至１０ｍＬ。并在４℃下１０　０００ｒ·
ｍｉｎ－１离心１５ｍｉｎ，上清液为粗酶液，用于测定
ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ的活性。ＳＯＤ活性测定采用氮
蓝四唑（ＮＢＴ）显色法，ＣＡＴ活性测定采用紫外吸
收法，ＰＯＤ活性测定采用愈创木酚比色法［１０］。
１．４　数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ软件对数据进行统计处
理，其中包括平均值、标准差、ＬＳＤ测验。
２　结果与分析
２．１　镉处理对苗高和干物质量的影响
由表１可知，当镉离子浓度为５０μｍｏｌ·Ｌ
－１
时，银灰杨和８４Ｋ杨试管苗的苗高和干物质量增长
都达到峰值，与对照相比，银灰杨试管苗的苗高增幅
为４．４％，８４Ｋ杨的增幅为４．１％；银灰杨试管苗的
干物质量增长５０％，而８４Ｋ杨的增长为２３％。说
明低浓度的镉胁迫处理对银灰杨和８４Ｋ杨都有一
定的刺激作用。当镉离子浓度为１００μｍｏｌ·Ｌ
－１
时，银灰杨的苗高增长，干物质下降无差异（ｐ＞
０．０５）；而８４Ｋ杨的苗高和干物质量都下降，且与对
照组相比达到显著性差异（ｐ＜０．０５），说明银灰杨
较８４Ｋ杨有强的耐镉性。随着镉离子浓度的增加，
银灰杨和８４Ｋ杨的苗高和干物质量都逐渐降低，尤
其是镉离子浓度为２００μｍｏｌ·Ｌ
－１时，降幅最大，且
与对照相比都到达显著性差异（ｐ＜０．０５）。这同时
也说明，银灰杨和８４Ｋ杨的耐镉性是有一定的限度。
表１　镉胁迫对２种杨树试管苗苗高和干物质量的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃｄ２＋ｏｎ　ｔｈｅ
ｐｌａｎｔｌｅｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｐｏｐｌａｒ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
树种
Ｃｄ２＋浓度
／（μｍｏｌ·Ｌ－１）
苗高
／ｃｍ
干物质量
／（ｇ·株－１）
银灰杨 ０　 ３．８３±０．９６ａｂ　 ０．１４±０．００ｂ
５０　 ４．００±０．８８ａ ０．２１±０．０１ａ
１００　 ３．９２±０．４７ａ ０．１３±０．００ｂ
１５０　 ３．２７±０．３２ｂ ０．０９±０．００ｃ
２００　 ２．０６±０．３１ｃ ０．０６±０．００ｄ
８４Ｋ杨 ０　 ２．１７±０．２９ａ ０．１３±０．０１ｂ
５０　 ２．２６±０．２５ａ ０．１６±０．０１ａ
１００　 １．６９±０．３９ｂ ０．０９±０．０１ｃ
１５０　 １．７０±０．３９ｂ ０．０５±０．００ｄ
２００　 １．１８±０．４６ｃ ０．０２±０．００ｅ
注：同一列中不同字母表示差异显著（ｐ＜０．０５），表２、表３同。
在中低浓度（≤１００μｍｏｌ·Ｌ
－１）的镉处理下，
银灰杨和８４Ｋ杨试管苗的生长与对照组差异不大，
外观上植株生长都正常，健康。在高浓度（≥１５０
μｍｏｌ·Ｌ
－１）的镉处理下，银灰杨和８４Ｋ杨试管苗都
变得瘦弱，在镉浓度为２００μｍｏｌ·Ｌ
－１时，银灰杨和
４４ 西北林学院学报 ２７卷　
８４Ｋ杨生长缓慢，植株矮小，且叶片发黄，与对照相 比，苗高下降最为显著（图１）。
注：Ａ～Ｅ为银灰杨，Ｆ～Ｊ为８４Ｋ杨，从左向右培养基中镉处理浓度依次为０、５０、１００、１５０和２００μｍｏｌ·Ｌ－１
图１　镉处理对２种杨树试管苗植株生长的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ２＋ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｐｏｐｌａｒ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
２．２　镉处理对生根和成活率的影响
由表２可知，银灰杨的根长峰值出现在镉处理
浓度为１００μｍｏｌ·Ｌ
－１时，根数和生根率的峰值都
出现在镉处理浓度为５０μｍｏｌ·Ｌ
－１时；８４Ｋ杨的根
长、根数和生根率的峰值都出现在镉处理浓度为５０
μｍｏｌ·Ｌ
－１时，说明中低浓度（≤１００μｍｏｌ·Ｌ
－１）的
镉处理对银灰杨和８４Ｋ杨都有一定的刺激生长的
作用。在镉浓度为１５０μｍｏｌ·Ｌ
－１时，除银灰杨的
根长增长外，银灰杨和８４Ｋ杨的根生长指标均下
降，与对照相比均未达到显著性差异；当镉处理浓度
为２００μｍｏｌ·Ｌ
－１时，银灰杨和８４Ｋ杨的根长，根数
和生根率都急剧下降，且都与对照具有显著性差异
（ｐ＜０．０５）。总之，随着镉处理浓度的增高，银灰杨
和８４Ｋ杨的根长、根数和生根率总体都呈现先增加
后降低的趋势。综合考虑根长、根数、生根率和成活
率，银灰杨在镉胁迫下的生长要好于８４Ｋ杨。
表２　镉胁迫对２种杨树试管苗生根和成活率的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃｄ２＋ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｐｏｐｌａｒ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
树种 Ｃｄ２＋浓度／（μｍｏｌ·Ｌ－１） 根长／ｃｍ 根数／条 生根率／％ 成活率／％
银灰杨 ０　 １１．４４±０．４１ｃ ３．２２±０．８３ａｂ　 ０．７８±０．１１ｂ １．００±０．００ａ
５０　 １４．３８±２．５７ｂ ３．３３±０．８６ａ ０．９３±０．０６ａ １．００±０．００ａ
１００　 １６．１３±１．６３ａ ２．６７±０．５０ｂ ０．７３±０．０６ｂ １．００±０．００ａ
１５０　 １５．６６±１．１７ａｂ　 ２．７８±０．４４ａｂ　 ０．６９±０．０９ｂｃ　 １．００±０．００ａ
２００　 １０．１６±１．５６ｃ １．６７±０．５０ｃ ０．５７±０．０２ｃ ０．９３±０．０６ｂ
８４Ｋ杨 ０　 １４．６３±２．９０ｂ １．６７±０．５０ｂ ０．７９±０．０１ａ ０．７９±０．０１ａ
５０　 １８．９８±３．０２ａ ２．２２±０．４４ａ ０．７９±０．０９ａ ０．７９±０．０９ａ
１００　 １７．６７±２．７５ａ １．７８±０．４４ｂ ０．６０±０．１０ａｂ　 ０．６０±０．１０ａｂ
１５０　 １３．９１±１．９０ｂ １．４４±０．５２ｂｃ　 ０．６４±０．２１ａｂ　 ０．６４±０．２１ａｂ
２００　 １０．５７±４．０２ｃ １．１１±０．３３ｃ ０．５５±０．０４ｂ ０．５５±０．０４ｂ
２．３　镉处理对抗氧化酶活性的影响
镉处理对２种杨树试管苗的 ＳＯＤ、ＣＡＴ 和
ＰＯＤ活性影响（表３）可以看出，当镉处理浓度为５０
μｍｏｌ·Ｌ
－１时，２种杨树的ＳＯＤ和ＣＡＴ活性值都
达到峰值，其中银灰杨的ＳＯＤ和ＣＡＴ活性值显著
高于对照（ｐ＜０．０５）；８４Ｋ杨的ＳＯＤ活性值显著高
于对照（ｐ＜０．０５），而ＣＡＴ活性值与对照无显著差
异。当镉处理为高浓度（≥１５０μｍｏｌ·Ｌ
－１）时，银
灰杨体内的ＳＯＤ活性值依然高于对照组，而８４Ｋ
杨体内的 ＳＯＤ 活性值低于对照组；２种杨树的
ＣＡＴ活性值急剧的下降，且显著低于对照组（ｐ＜
０．０５）。随着镉胁迫浓度的增高，２种杨树的ＰＯＤ
活性值逐步增高，且在镉处理浓度（≥１５０μｍｏｌ·
Ｌ－１）时，２种杨树的 ＰＯＤ 活性值显著高于对照
（ｐ＜０．０５）。
２种杨树的ＳＯＤ（Ａ）和ＣＡＴ（Ｂ）活性值都是先
增高后降低，其中银灰杨的ＳＯＤ和ＣＡＴ活性值增
高幅度大于８４Ｋ杨的，随着镉胁迫浓度的增高，银
５４第６期 胡亚琼 等：银灰杨和８４Ｋ杨离体培养抗镉胁迫的比较
灰杨的ＳＯＤ和ＣＡＴ活性值下降幅度小于８４Ｋ杨
的；银灰杨的ＰＯＤ（Ｃ）活性值增高幅度略高于８４Ｋ
杨（图２）。
表３　镉胁迫处理下２种杨树试管苗的抗氧化酶活性变化
Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃｄ２＋ｏｎ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｐｏｐｌａｒ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
树种
Ｃｄ２＋浓度
／（μｍｏｌ·Ｌ－１）
ＳＯＤ活性值
／（Ｕ·ｇ－１·ｈ－１）
ＰＯＤ活性值
／（μｇ·ｇ－１·ｍｉｎ－１）
ＣＡＴ活性值
／（Ｕ·ｇ－１·ｍｉｎ－１）
银灰杨 ０　 ５３３．１１±２．６０ｄ ２０．５９±０．２７ｄ ２５０．３３±５．９９ｂ
５０　 ８７７．８９±３．０２ａ ２１．２６±０．５７ｄ ３３８．６８±２１．８３ａ
１００　 ８０２．３４±６．８９ｂ ２３．９９±０．０７ｃ ２６１．９０±３１．８１ｂ
１５０　 ７８２．０７±７７．６２ｂ ４４．７１±０．８８ｂ １６６．２７±６．２７ｃ
２００　 ６６５．５７±１１．４４ｃ ４６．７４±１．７３ａ １２３．３１±１２．２８ｄ
８４Ｋ ０　 ８１１．８７±１３．７８ｃ ２０．７４±０．０６ｃ ３２８．８５±１６．０５ａ
５０　 ９０３．２４±２．１２ａ ２１．６６±０．９９ｃ ３６１．２２±１０．２５ａ
１００　 ８５２．４０±８．５５ｂ ２２．１１±０．８５ｃ ３０４．２３±５８．１１ａ
１５０　 ７６６．６８±３．１９ｄ ４１．７１±１．８８ｂ ２０６．５４±４８．０２ｂ
２００　 ７６０．７１±９．８０ｄ ４６．３９±０．３１ａ １９７．１５±４０．４２ｂ
图２　镉处理对２种杨树组培苗叶片抗氧化活性酶的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｃｄ２＋ｏｎ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＳＯＤ（Ａ），ＣＡＴ（Ｂ）ａｎｄ　ＰＯＤ（Ｃ）ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｐｏｐｌａｒ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
３　结论与讨论
一定低浓度的镉胁迫处理能够促进植株的生
长，镉过多对植物生长产生严重损害，抑制植株的生
长［１１－１４］。在银灰杨和８４Ｋ杨的镉胁迫离体培养中，
也表现出类似的结果。
正常情况下，植物细胞中活性氧的产生和清除
２个过程处于平衡状态，而逆境胁迫下植物体内活
性氧自由基的增加。Ａ．Ｆ．Ｈｅｎｄｎｙ［１５］等提出，Ｃｄ胁
迫能够诱发高活性的自由基，而自由基是导致膜脂
过氧化的主要原因。ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ等抗氧化
酶作为不良环境的逆境蛋白，具有清除氧自由基，降
低膜脂过氧化程度的作用。ＳＯＤ是抗氧化系统中
的第一道屏障，是防御细胞膜脂过氧化的主要酶，是
一种清除超氧离子自由基的酶，与植物的抗逆性，抗
衰老密切相关。ＣＡＴ是一种含铁的血蛋白酶类，它
可催化 Ｈ２Ｏ２ 分解成水和氧，ＣＡＴ活性的提高能更
有效地清除 Ｈ２Ｏ２，与ＳＯＤ一起保护作用。ＰＯＤ是
植物体内普遍存在，活性较高的一种酶，它与呼吸作
用，光合作用以及生长素等氧化有密切相关。本研
究中，银灰杨和８４Ｋ杨的ＳＯＤ和ＣＡＴ２种酶活性
随镉浓度的升高先升后降，同严重玲［１６］等研究结果
相似，ＰＯＤ酶活性则逐渐升高，与荆红梅［１７］等的研
究结果一致。在一定范围内，ＳＯＤ、ＣＡＴ共同作用
能把Ｏ－２ 、Ｈ２Ｏ２ 转化为 Ｈ２Ｏ和 Ｏ２，并能减少具毒
性和高活性的·ＯＨ 的形成，ＰＯＤ和ＣＡＴ则使体
内某些氧化酶的毒性产物 Ｈ２Ｏ２ 分解，阻止其对膜
脂的攻击，而发生过氧化的过程［１３］。ＳＯＤ和ＣＡＴ
这２种酶的协同作用对保护生物膜免受自由基伤
害，耐受胁迫环境起显著作用。本研究随着镉胁迫
浓度的增加，银灰杨ＳＯＤ活性虽然降低但始终高于
对照，ＣＡＴ活性的下降幅度小于８４Ｋ杨；同时虽然
ＰＯＤ的酶活性值增大，但高浓度下的植株生长并不
好，说明一方面银灰杨较８４Ｋ杨表现出较强的抗氧
化胁迫能力，另一方面银灰杨和８４Ｋ杨的ＳＯＤ和
ＣＡＴ是协同作用的，３种抗氧化保护酶中ＳＯＤ可
能在消除活性氧方面起到更重要的作用，与郭智［３］
等报道一致。
利用离体培养手段对木本植物进行抗镉生长生
理研究，是一种便利和有效的方法。一定低浓度（５０
６４ 西北林学院学报 ２７卷　
μｍｏｌ·Ｌ
－１）的镉胁迫处理能够促进银灰杨和８４Ｋ
杨试管苗的健康生长，随着镉胁迫浓度的增加，综合
考虑根长、根数、苗高、干物质量、生根率、成活率以
及植株生长状况等指标，银灰杨较８４Ｋ杨则表现出
更强的镉耐性。在镉胁迫下银灰杨和８４Ｋ试管苗
叶片中的ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ等抗氧化酶起到了较
强的抗氧化保护作用，考虑到不同梯度镉胁迫后植
株体内酶活性变化幅度，银灰杨试管苗体内的保护
酶则表现出更强的保护作用。所以，综合考虑，银灰
杨较８４Ｋ杨有较高的抗镉污染能力。
参考文献：
［１］　王兴明，涂俊芳，李晶，等．镉处理对油菜生长和抗氧化酶系
统的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００６，１７（１）：１０２－１０６．
ＷＡＮＧ　Ｘ　Ｍ，ＴＵ　Ｊ　Ｆ，ＬＩ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ　ｏｎ　ｒａｐｅ
ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ　ｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
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７４第６期 胡亚琼 等：银灰杨和８４Ｋ杨离体培养抗镉胁迫的比较