全 文 ：第３８卷　第７期
２０１０年７月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．３８ Ｎｏ．７
Ｊｕｌ．２０１０
粗山羊草醇溶蛋白的遗传多样性研究
＊
王亚娟，王长有，刘新伦，陈晓杰，吉万全
（西北农林科技大学 农学院，陕西 杨凌７１２１００）
［摘　要］　 【目的】研究７９份不同产地粗山羊草（Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ）醇溶蛋白的遗传多样性，为粗山羊草在小麦
育种中的进一步开发和利用提供理论基础。【方法】利用酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳（Ａｃｉｄ　ｐｏｌｙａｃｒｙｌａｍｉｄｅ　ｇｅｌｅｌｅｃｔｒｏ－
ｐｈｏｒｅｓｉｓ，Ａ－ＰＡＧＥ）技术，分析了７９份不同产地粗山羊草醇溶蛋白的谱带类型，并进行聚类分析。【结果】从７９份粗
山羊草中共检测出７０条相对迁移率不同的醇溶蛋白谱带，各谱带出现的频率为１．２７％～７７．２２％，每份材料谱带数
为７～１９条，平均为１２．５８条，遗传多样性指数为０．０５５　３～０．３６７　６。根据迁移率大小，在ω、γ、β和α４个区分别存在
２０，１３，２１和１６种谱带类型。ＵＰＧＭＡ聚类分析表明，７９份粗山羊草在遗传相似系数（ＧＳ）为０．７８时，聚为７个主要
类群，大部分相同产地的粗山羊草聚为一类，但也有少部分产地相同的材料不全聚为一类。部分来源地不同的材料
醇溶谱带完全相同。【结论】７９份粗山羊草醇溶蛋白遗传多样性丰富，其醇溶蛋白的谱带类型与材料产地具有一定
的相关性，也有少部分表现出一定的差异性，其中醇溶谱带完全相同的材料可能含有相同醇溶蛋白编码基因，其亲缘
关系可能较近。
［关键词］　粗山羊草；醇溶蛋白；Ａ－ＰＡＧＥ；ＵＰＧＭＡ法；遗传多样性
［中图分类号］　Ｓ５１２．９；Ｓ３２６ ［文献标识码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１０）０７－００５９－０９
Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｇｌｉａｄｉｎ　ｉｎ　Ａｅｇｌｉｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉ
ＷＡＮＧ　Ｙａ－ｊｕａｎ，ＷＡＮＧ　Ｃｈａｎｇ－ｙｏｕ，ＬＩＵ　Ｘｉｎ－ｌｕｎ，Ｃｈｅｎ　Ｘｉａｏ－ｊｉｅ，ＪＩ　Ｗａｎ－ｑｕａｎ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｇｌｉａｄｉｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　７９ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｌａｃｅｓ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｔｏ
ｐｒｏｖｉｄｅ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｓｔｕｄｙ　ａｎｄ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａ．ｔａｕｓｃｈｉｉ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｔｈｅ　ｓｔａｎｄａｒｄ　ｇｌｉａｄｉｎ　ｆｉｎ－
ｇｅｒｐｒｉｎｔｓ　ａｎｄ　ｄａｔａｂａｓｅ　ｏｆ　７９　Ａ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ　Ａ－ＰＡＧＥ，ａｎｄ　ｃｌｕｓｔｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｗａｓ　ｐｅｒ－
ｆｏｒｍｅｄ．【Ｒｅｓｕｌｔ】７０ｂａｎｄｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｍｏｂｉｌｉｔｙ　ｉｎ　７９　Ａ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ，ａｎｄ　ｅａｃｈ　ｂａｎｄ　ｆｒｅ－
ｑｕｅｎｃｙ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｗａｓ　１．２７％－７７．２２％，ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｂａｎｄｓ　ｆｏｒ　ｅａｃｈ　ｍａｔｅｒｉａｌ　７ｔｏ　１９，ｗｉｔｈ　ａｎ　ａｖ－
ｅｒａｇｅ　ｏｆ　１２．５８，ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　０．０５５　３－０．３６７　６．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｉｚｅ　ｏｆ　ｍｏｂｉｌｉｔｙ，２０，１３，
２１ａｎｄ　１６ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｂａｎｄｓ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅω，γ，β，ａｎｄα４ｚｏｎｅｓ．ＵＰＧＭＡ　ｃｌｕｓｔｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　７９
ｃｏｐｉｅｓ　ｏｆ　Ａ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（ＧＳ）ｗａｓ　０．７８，ａｎｄ　ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ　ｉｎｔｏ　ｓｅｖｅｎ　ｍａｊｏｒ　ｔａｘａ，ｍｏｓｔ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｏｒｉｇｉｎ　ｏｆ　Ａ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ　ｉｎｔｏ　ｏｎｅ　ｃｌａｓｓ，ｂｕｔ　ａ　ｓｍａｌ　ｐａｒｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｏｒｉｇｉｎ　ｄｉｄｎ’ｔ　ｗｈｉｌｅ
ｓｏｍｅ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｏｒｉｇｉｎｓ　ｓｈａｒｅｄ　ｉｄｅｎｔｉｃａｌ　ｂａｎｄｓ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｔｈｅ　ａｌｃｏｈｏｌ－ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｂａｎｄｓ
ａｎｄ　ｍａｔｅｒｉａｌ　ｏｒｉｇｉｎ　ｈａｄ　ａ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｒｅｌｅｖａｎｃｅ，ｂｕｔ　ｓｏｍｅ　ｓｍａｌ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｌｓｏ　ｓｈｏｗｅｄ，ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｏｆ　ｉｄｅｎｔｉｃａｌ
ｇｌｉａｄｉｎ　ｂａｎｄｓ　ｍａｙ　ｃｏｎｔａｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｇｅｎｅｎｃｏｄｉｎｇ　ｇｌｉａｄｉｎ，ｔｈｅｉｒ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｍａｙ　ｂｅ　ｃｌｏｓｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｅｇｌｉｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ；ｇｌｉａｄｉｎ；Ａ－ＰＡＧＥ；ＵＰＧＭＡ　ｍｅｔｈｏｄ；ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
＊ ［收稿日期］　２００９－１２－２８
［基金项目］　陕西省作物种质资源收集与创新利用平台建设（农业部９４８项目）；西北农林科技大学唐仲英育种基金项目
［作者简介］　王亚娟（１９７６－），女，陕西扶风人，助理研究员，在读博士，主要从事小麦种质资源研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｙｊ７６０４＠１６３．ｃｏｍ
［通信作者］　吉万全（１９６３－），男，陕西合阳人，教授，博士生导师，主要从事小麦染色体工程育种研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉｗａｎｑｕａｎ２００３＠１２６．ｃｏｍ
DOI:10.13207/j.cnki.jnwafu.2010.07.013
　　粗山羊草（Ａｅｇｌｉｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ）主要分布于伊朗、
外高加索、土耳其、阿富汗、巴基斯坦和伊拉克等国
家和地区，在里海的南岸和西南岸遗传多样性更丰
富；在中国主要分布于新疆伊犁河两岸和黄河中部
地区。丰富的资源为粗山羊草种质的收集、评价和
育种利用提供了极为便利的条件。粗山羊草是普通
小麦Ｄ基因组的原始供体，其中广泛存在着可用于
小麦改良的优异基因［１－３］，是改良小麦对生物性和非
生物性环境耐性及品质性状的宝贵遗传基因库。近
年来，从粗山羊草中已经发现并筛选出高产、抗虫、
抗病、耐寒、优质等优异基因［４－６］，并开展了粗山羊草
优异基因的转移工作。李文才等［７］研究发现，粗山
羊草Ｄ染色体对小麦的穗长、千粒质量、单株穗数
和单株产量具有显著影响。张玲丽等［８］研究表明，
粗山羊草的细胞质能增加小麦的株高，提高小穗数、
穗粒数、结实率和发芽势。因此，研究粗山羊草的遗
传多样性，对挖掘其优异基因资源和拓宽小麦育种
的遗传基础具有重要意义。
醇溶蛋白是小麦种子胚乳中的主要贮藏蛋白之
一，在成熟种子中约占总蛋白含量的４０％［９］。醇溶
蛋白决定着面团的黏着性和延展性［１０－１１］，与小麦面
粉的品质密切相关。醇溶蛋白在结构上为单亚基，
其合成受第１部分同源群染色体１Ａ、１Ｂ和１Ｄ短臂
上的基因和第６部分同源群染色体６Ａ、６Ｂ、６Ｄ短臂
上的基因控制。醇溶蛋白经酸性聚丙烯酰胺凝胶电
泳 （Ａｃｉｄ　ｐｏｌｙａｃｒｙｌａｍｉｄｅ　ｇｅｌ　ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｎｅｓｉｓ，Ａ－
ＰＡＧＥ）后，其电泳谱带按分子质量的大小和相对迁
移率的不同分为α、β、γ和ω４个区，其中γ和ω区
由１Ａ、１Ｂ和１Ｄ短臂上的基因控制，α和β区由
６Ａ、６Ｂ、６Ｄ短臂上的基因控制［１２］。醇溶蛋白的多
态性很高，现已成为探讨小麦遗传多样性的简便而
有效的方法之一［１３－１４］。本研究利用 Ａ－ＰＡＧＥ分析
了７９份不同产地粗山羊草醇溶蛋白的谱带类型，探
讨了粗山羊草种质及其各地理类群间在醇溶蛋白水
平上的遗传多样性，以期为粗山羊草的研究和利用
提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　材　料
７９份粗山羊草（表１），由中国农业科学院作物
所李立会研究员和李秀全老师提供，醇溶蛋白谱带
的对照品种为普通小麦“中国春”。
１．２　醇溶蛋白的提取与电泳检测
醇溶蛋白的提取和 Ａ－ＰＡＧＥ技术采用国际种
子检验协会（ＩＳＴＡ）１９８６年颁布的 Ａ－ＰＡＧＥ（ＰＨ
３．２）标准程序进行［１５－１６］。以“中国春”的醇溶蛋白谱
带为对照，７９份粗山羊草的谱带以其相对迁移率来
命名，并按分子质量由小到大、迁移速率由快到慢，
将电泳谱带分为α、β、γ和ω４个区
［１７］。
表１　７９份粗山羊草的名称及来源
Ｔａｂｌｅ　１　Ｎａｍｅ　ａｎｄ　ｓｏｕｒｃｅ　ｏｆ　７９ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ　Ａｅｇｌｉｏｐｓｔａｕｓｃｈｉ
编号
Ｎｕｍｂｅｒ
地方保存号
Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｌｏｃａｌ　ｐｒｅｓｅｒｖｅ
品种名称
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｎａｍｅ
原产地
Ｏｒｉｇｉｎ
１ Ａｅ３４　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 加拿大Ｃａｎａｄａ
２ Ａｅ３５　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 加拿大Ｃａｎａｄａ
３ Ａｅ３６　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． ／
４ Ａｅ３７　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 前苏联Ｓｏｖｉｅｔ
５ Ａｅ３８　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 伊朗Ｉｒａｎ
６ Ａｅ３９　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 前苏联Ｓｏｖｉｅｔ
７ Ａｅ４０　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 中国陕西Ｓｈａａｎｘｉ，Ｃｈｉｎａ
８ Ａｅ４１　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 中国陕西Ｓｈａａｎｘｉ，Ｃｈｉｎａ
９ Ａｅ４２　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 中国陕西Ｓｈａａｎｘｉ，Ｃｈｉｎａ
１０ Ａｅ４３　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 美国Ａｍｅｒｉｃａ
１１ Ａｅ４４　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 美国Ａｍｅｒｉｃａ
１２ Ａｅ４５　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 美国Ａｍｅｒｉｃａ
１３ Ａｅ４６　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 中国河南 Ｈｅｎａｎ，Ｃｈｉｎａ
１４ Ａｅ６９　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 中国山西Ｓｈａｎｘｉ，Ｃｈｉｎａ
１６ Ｙ９２　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 中国新疆 Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
１７ Ｙ９３　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 中国新疆 Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
１８ Ｙ９５　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 中国新疆 Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
１９ Ｙ９６　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 中国新疆 Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
２０ Ｙ９７　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 中国新疆 Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
２１ Ｙ９８　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 中国新疆 Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
２２ Ｙ９９　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 中国新疆 Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
０６ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第３８卷
续表１　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ　ｔａｂｌｅ　１
编号
Ｎｕｍｂｅｒ
地方保存号
Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｌｏｃａｌ　ｐｒｅｓｅｒｖｅ
品种名称
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｎａｍｅ
原产地
Ｏｒｉｇｉｎ
２３ Ｙ１２１　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 前苏联Ｓｏｖｉｅｔ
２４ Ｙ１２２　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 阿富汗Ａｆｇｈａｎｉｓｔａｎ
２５ Ｙ１２４　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 阿富汗Ａｆｇｈａｎｉｓｔａｎ
２６ Ｙ１２５　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 前苏联Ｓｏｖｉｅｔ
２７ Ｙ１２６　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 伊朗Ｉｒａｎ
２８ Ｙ１２７　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 阿富汗Ａｆｇｈａｎｉｓｔａｎ
２９ Ｙ１２８　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 前苏联Ｓｏｖｉｅｔ
３０ Ｙ１６８　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 巴基斯坦Ｐａｋｉｓｔａｎ
３１ Ｙ１６９　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 伊朗Ｉｒａｎ
３２ Ｙ１７０　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 伊朗Ｉｒａｎ
３３ Ｙ１７２　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 巴基斯坦Ｐａｋｉｓｔａｎ
３４ Ｙ１７３　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 伊朗Ｉｒａｎ
３５ Ｙ１７５　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 前苏联Ｓｏｖｉｅｔ
３６ Ｙ１７６　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 阿富汗Ａｆｇｈａｎｉｓｔａｎ
３７ Ｙ１７７　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 前苏联Ｓｏｖｉｅｔ
３８ Ｙ１７８　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 罗马尼亚Ｒｏｍａｎｉａ
３９ Ｙ１８５　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 荷兰 Ｈｏｌａｎｄ
４０ Ｙ１８８　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 美国Ａｍｅｒｉｃａ
４１ Ｙ１８９　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 美国Ａｍｅｒｉｃａ
４２ Ｙ１９０　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 美国Ａｍｅｒｉｃａ
４３ Ｙ１９１　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 美国Ａｍｅｒｉｃａ
４４ Ｙ１９２　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 美国Ａｍｅｒｉｃａ
４５ Ｙ１９３　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 美国Ａｍｅｒｉｃａ
４６ Ｙ１９４　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 美国Ａｍｅｒｉｃａ
４７ Ｙ１９５　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 美国Ａｍｅｒｉｃａ
４８ Ｙ１９８　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ ／
４９ Ｙ１９９　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 墨西哥 Ｍｅｘｉｃｏ
５０ Ｙ２００　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 美国Ａｍｅｒｉｃａ
５１ Ｙ２０１　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 美国Ａｍｅｒｉｃａ
５２ Ｙ２０４　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 美国Ａｍｅｒｉｃａ
５３ Ｙ２０５　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 美国Ａｍｅｒｉｃａ
５４ Ｙ２０６　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 美国Ａｍｅｒｉｃａ
５５ Ｙ２０７　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 美国Ａｍｅｒｉｃａ
５６ Ｙ２０８　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 美国Ａｍｅｒｉｃａ
５７ Ｙ２１０　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ 美国Ａｍｅｒｉｃａ
５８ Ｙ２１２　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 美国Ａｍｅｒｉｃａ
５９ Ｙ２１３　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 美国Ａｍｅｒｉｃａ
６０ Ｙ２１４　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 美国Ａｍｅｒｉｃａ
６１ Ｙ２１８　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 前苏联Ｓｏｖｉｅｔ
６２ Ｙ２１９　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｓｓｐ．ｓｔｒａｎｇｕｌａｔａ　ＥＩＧ． 伊朗Ｉｒａｎ
６３ Ｙ２２０　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｓｓｐ．ｍｅｙｅｒｉ　ＧＲＩＳＥＢ． 伊朗Ｉｒａｎ
６４ Ｙ２２１　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｓｓｐ．ｓｔｒａｎｇｕｌａｔａ　ＥＩＧ． 伊朗Ｉｒａｎ
６５ Ｙ２２２　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｓｓｐ．ｓｔｒａｎｇｕｌａｔａ　ＥＩＧ． 伊朗Ｉｒａｎ
６６ Ｙ２２３　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｔｙｐｉｃａｌ　Ｌ． 伊朗Ｉｒａｎ
６７ Ｙ２２４　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｔｙｐｉｃａｌ　Ｌ． 伊朗Ｉｒａｎ
６８ Ｙ２２５　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｔｙｐｉｃａｌ　Ｌ． 伊朗Ｉｒａｎ
６９ Ｙ２２６　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｔｙｐｉｃａｌ　Ｌ． 伊朗Ｉｒａｎ
７０ Ｙ２８７　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｓｓｐ．ｍｅｙｅｒｉ　ＧＲＩＳＥＢ． 前苏联Ｓｏｖｉｅｔ
７１ Ｙ２９０　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｓｓｐ．ｓｔｒａｎｇｕｌａｔａ　ＥＩＧ． 前苏联Ｓｏｖｉｅｔ
７２ Ｙ２９３　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｓｓｐ．ｍｅｙｅｒｉ　ＧＲＩＳＥＢ． 前苏联Ｓｏｖｉｅｔ
７３ Ｙ２９４　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｓｓｐ．ｍｅｙｅｒｉ　ＧＲＩＳＥＢ． 前苏联Ｓｏｖｉｅｔ
７４ Ｙ２９５　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｓｓｐ．ｓｔｒａｎｇｕｌａｔａ　ＥＩＧ． 伊朗Ｉｒａｎ
７５ Ｙ２９６　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｓｓｐ．ｓｔｒａｎｇｕｌａｔａ　ＥＩＧ． 前苏联Ｓｏｖｉｅｔ
７６ Ｙ３０６　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 中国河南 Ｈｅｎａｎ，Ｃｈｉｎａ
７７ Ｙ３０７　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 中国河南 Ｈｅｎａｎ，Ｃｈｉｎａ
１６第７期 王亚娟，等：粗山羊草醇溶蛋白的遗传多样性研究
续表１　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ　ｔａｂｌｅ　１
编号
Ｎｕｍｂｅｒ
地方保存号
Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｌｏｃａｌ　ｐｒｅｓｅｒｖｅ
品种名称
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｎａｍｅ
原产地
Ｏｒｉｇｉｎ
７８ Ｙ３０８　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 中国河南 Ｈｅｎａｎ，Ｃｈｉｎａ
７９ Ｙ３０９　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 中国新疆 Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
８０ Ｙ３１４　 Ａｅ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓ． 叙利亚Ｓｙｒｉａ
　　注：编号１５的材料因虫蛀而缺失。
Ｎｏｔｅ：Ａｂｓｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｎｏ．１５ｉｓ　ｄｕｅ　ｔｏ　ｗｏｒｍｅｄ　ｓｅｅｄ．
１．３　数据处理
用“ＧＥＬ２．０”软件对电泳结果进行指纹图谱的
自动识别与分析比较，并建立指纹图谱数据库，获得
相对迁移率，构建标准模式图库。将所有材料的醇
溶蛋白谱带转换成（０，１）矩阵后，利用 ＮＴＳＹＳ－ｐｃ
２．０软件进行聚类分析［１８］。遗传多样性指数（Ｓｈａｎ－
ｎｏｎ　ｗｅａｖｅｒ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈ′）的计算公
式如下：
Ｈ′＝－∑
ｓ
ｉ＝１
Ｐｉｌｎ　Ｐｉ。
式中：Ｐｉ为某一性状第ｉ级别内材料份数占总份数
的百分比，ｓ为某一性状中所有性状的总数。
２　结果与分析
２．１　粗山羊草醇溶蛋白的分析
由Ａ－ＰＡＧＥ电泳结果（图１）可知，从７９份粗山
羊草中共检测出７０条相对迁移率不同的醇溶蛋白
谱带，按相对迁移率由小到大编号为１～７０（表２）。
由表 ２ 可知，各谱带 出 现 频 率 的 变 异 范 围 为
１．２７％～７７．２２％，其中谱带３和谱带４８出现的频
率均高于７０％，分别为７３．４２％和７７．２２％；谱带
１１，１２，１６，１７，１８，４６，６８和６９等８条谱带仅出现在
１份材料中；谱带出现次数在１６次以上的频率大于
２０％。上述结果表明，粗山羊草间具有丰富的遗传
多样性。
７９份粗山羊草中，每份材料的醇溶蛋白谱带在
７～１９条，平均为１２．５８条，遗传多样性指数的变异
范围为０．０５５　３～０．３６７　６，平均为０．２２５　５，其中来
自叙利亚的 Ｙ３１４谱带最多，有１９条；来自中国新
疆、前苏联和伊朗的Ｙ９９、Ｙ１２１和Ｙ１２６谱带最少，
仅有７条；大部分材料的谱带为１２～１６条，表现出
丰富的遗传多样性。
图１　部分粗山羊草醇溶蛋白的Ａ－ＰＡＧＥ检测
１．Ｙ２００；２．Ｙ２０１；３．Ｙ２０４；４．Ｙ２０５；５．Ｙ２０６；６．Ｙ２０７；７．Ｙ２０８；８．Ｙ２１０；９．Ｙ２１２；１０．Ｙ２１３；
１１．Ｙ２１４；１２．Ｙ２１８；１３．Ｙ２１９；１４．Ｙ２２０；１５．Ｙ２２１；１６．Ｙ２２２；１７．Ｙ２２３；１８．Ｙ２２４
Ｆｉｇ．１　Ａ－ＰＡＧＥ　ｇｌｉａｄｉｎ　ｂａｎｄｓ　ｏｆ　Ａ．ｔａｕｓｃｈｉｉ
　　对７９份粗山羊草醇溶蛋白α、β、γ、ω区的多样
性分析见表３。由表３可知，α区存在１６条谱带，β
区存在２１条谱带，γ区存在１３条谱带，ω区存在２０
条谱带，谱带数的大小顺序为β区＞ω区＞α区＞γ
区。ω、γ、β、α４个分区的遗传多样性指数分别为
０．２１８　０，０．３１１　０，０．１９５　７，０．２０４　６，大小顺序为γ
区＞ω区＞α区＞β区，结果进一步显示，尽管γ区
仅有１３种变异类型，低于ω、β和α区，但γ区的遗
２６ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第３８卷
传多样性指数最高，表明γ区的遗传多样性丰富，均 匀度较好。
表２　粗山羊草醇溶蛋白谱带的编号、相对迁移率、频率分布及遗传多样性指数
Ｔａｂｌｅ　２　Ｎｏ．ｏｆ　ｇｌｉａｄｉｎ　ｂａｎｄｓ，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｍｏｂｉｌｉｔｉｅｓ，ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ，ａｎｄ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　Ａ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ
谱带编号
Ｂａｎｄ
ｃｏｄｅ
相对迁
移率
Ｒｆ
谱带出现
次数
Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ
ｂａｎｄｓ
出现频率／％
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
ｏｆ　ｂａｎｄｓ
遗传多样性
指数
Ｈ′
谱带编号
Ｂａｎｄ
ｃｏｄｅ
相对
迁移率
Ｒｆ
谱带出现
次数
Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ
ｂａｎｄｓ
出现频率／％
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
ｏｆ　ｂａｎｄｓ
遗传多样性
指数
Ｈ′
１　 １５．０　 ４　 ５．０６　 ０．１５１　０　 ３６　 ６１．２　 ４　 ５．０６　 ０．１５１　０
２＊ １６．５　 ４４　 ５５．７０　 ０．３２６　０　 ３７　 ６１．９　 １１　 １３．９２　 ０．２７４５
３＊ １９．１　 ５８　 ７３．４２　 ０．２２６　９　 ３８　 ６２．３　 ２　 ２．５３　 ０．０９３　１
４　 ２０．６　 １９　 ２４．０５　 ０．３４２　７　 ３９　 ６２．９　 ５　 ６．３３　 ０．１７４　７
５　 ２１．０　 ２２　 ２７．８５　 ０．３５６　０　 ４０＊ ６４．１　 ２３　 ２９．１１　 ０．３５９　３
６　 ２１．９　 １６　 ２０．２５　 ０．３２３　４　 ４１　 ６５．６　 ４　 ５．０６　 ０．１５１　０
７＊ ２３．４　 ３６　 ４５．５７　 ０．３５８　１　 ４２　 ６６．０　 ３　 ３．８０　 ０．１２４　２
８　 ２４．７　 ６　 ７．５９　 ０．１９５　８　 ４３　 ６６．４　 ７　 ８．８６　 ０．２１４　７
９　 ２５．８　 ７　 ８．８６　 ０．２１４　７　 ４４　 ６６．７　 ２　 ２．５３　 ０．０９３　１
１０　 ２６．２　 ４１　 ５１．９０　 ０．３４０　４　 ４５　 ６７．２　 ６　 ７．５９　 ０．１９５　８
１１　 ２７．８　 １　 １．２７　 ０．０５５　３　 ４６　 ６８．１　 １　 １．２７　 ０．０５５　３
１２　 ２８．５　 １　 １．２７　 ０．０５５　３　 ４７　 ６８．６　 ６　 ７．５９　 ０．１９５　８
１３＊ ２９．８　 ４２　 ５３．１６　 ０．３３５　９　 ４８＊ ６９．４　 ６１　 ７７．２２　 ０．１９９　７
１４　 ３９．４　 ９　 １１．３９　 ０．２４７　５　 ４９　 ７０．２　 ６　 ７．５９　 ０．１９５　８
１５　 ４１．９　 ３　 ３．８０　 ０．１２４　２　 ５０　 ７０．８　 ４　 ５．０６　 ０．１５１　０
１６　 ４２．７　 １　 １．２７　 ０．０５５　３　 ５１　 ７１．７　 ６　 ７．５９　 ０．１９５　８
１７　 ４３．４　 １　 １．２７　 ０．０５５　３　 ５２　 ７３．７　 ３　 ３．８０　 ０．１２４　２
１８　 ４４．２　 １　 １．２７　 ０．０５５　３　 ５３　 ７４．２　 ２　 ２．５３　 ０．０９３　１
１９＊ ４５．１　 ２７　 ３４．１８　 ０．３６６　９　 ５４＊ ７５．１　 ２１　 ２６．５８　 ０．３５２　２
２０　 ４６．２　 ５　 ６．３３　 ０．１７４　７　 ５５　 ７５．９　 ５　 ６．３３　 ０．１７４　７
２１　 ４８．２　 １０　 １２．６６　 ０．２６１　６　 ５６　 ７６．０　 ５　 ６．３３　 ０．１７４　７
２２＊ ４９．８　 ３３　 ４１．７７　 ０．３６４　６　 ５７　 ７６．７　 １５　 １８．９９　 ０．３１５　５
２３＊ ５０．３　 ２８　 ３５．４４　 ０．３６７　６　 ５８　 ７７．１　 ５　 ６．３３　 ０．１７４　７
２４　 ５１．２　 １９　 ２４．０５　 ０．３４２　７　 ５９　 ７７．９　 １２　 １５．１９　 ０．２８６　３
２５　 ５１．９　 １４　 １７．７２　 ０．３０６　７　 ６０　 ７８．４　 １７　 ２１．５２　 ０．３３０　６
２６　 ５２．１　 ７　 ８．８６　 ０．２１４　７　 ６１　 ７８．８　 ３　 ３．８０　 ０．１２４　２
２７＊ ５２．４　 ３５　 ４４．３０　 ０．３６０　７　 ６２　 ７９．３　 ４　 ５．０６　 ０．１５１　０
２８　 ５３．２　 １２　 １５．１９　 ０．２８６　３　 ６３＊ ７９．８　 １５　 １８．９９　 ０．３１５　５
２９＊ ５４．４　 ３７　 ４６．８４　 ０．３５５　３　 ６４　 ８０．４　 ７　 ８．８６　 ０．２１４　７
３０　 ５４．９　 １６　 ２０．２５　 ０．３２３　４　 ６５　 ８１．０　 １２　 １５．１９　 ０．２８６　３
３１　 ５５．６　 ９　 １１．３９　 ０．２４７　５　 ６６＊ ８２．３　 １４　 １７．７２　 ０．３０６　７
３２＊ ５６．４　 ４４　 ５５．７０　 ０．３２６　０　 ６７＊ ８３．０　 ７　 ８．８６　 ０．２１４　７
３３　 ５７．５　 １２　 １５．１９　 ０．２８６　３　 ６８＊ ８４．０　 １　 １．２７　 ０．０５５　３
３４＊ ５９．２　 ３４　 ４３．０４　 ０．３６２　８　 ６９　 ９３．５　 １　 １．２７　 ０．０５５　３
３５＊ ６０．３　 ３８　 ４８．１０　 ０．３５２　０　 ７０＊ １００　 ２　 ２．５３　 ０．０９３　１
　　注：＊．为与对照“中国春”醇溶蛋白相对迁移率相同的谱带。
Ｎｏｔｅ：＊．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｇｌｉａｄｉｎ　ｂａｎｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＣＫ　ａｎｄ　Ａ．ｔａｕｓｃｈｉｉ．
表３　７９份粗山羊草醇溶蛋白谱带在ω、γ、β和α区上的遗传多样性指数分析
Ｔａｂｌｅ　３　Ｇｌｉａｄｉｎｓ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ　ｏｆ　７９　Ａ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ　ｉｎω，γ，βａｎｄαｒｅｇｉｏｎ
分区
Ｒｅｇｉｏｎ
相对迁移率 Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｍｏｂｉｌｉｔｙ
中国春Ｓｐｒｉｎｇ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　 ７９份材料７９ｍａｔｅｒｉａｌｓ
谱带数目
Ｍｏｂｉｌｉｔｙ　ｎｕｍｂｅｒ
多样性指数
Ｈ′
总体Ｔｏｔａｌ　 １６．５～１００．０　 １５．０～１００．０　 ７０ ／
ω区ωｒｅｇｉｏｎ　 １６．５～４５．１　 １５．０～４６．２　 ２０　 ０．２１８　０
γ区γｒｅｇｉｏｎ　 ４９．８～５６．４　 ４８．２～５７．５　 １３　 ０．３１１　０
β区βｒｅｇｉｏｎ　 ５９．２～７５．１　 ５９．２～７６．０　 ２１　 ０．１９５　７
α区αｒｅｇｉｏｎ　 ７９．８～１００．０　 ７６．７～１００．０　 １６　 ０．２０４　６
２．２　粗山羊草的聚类分析
７９份粗山羊草的聚类结果见图２。由图２可
知，７９份粗山羊草的遗传相似系数（ＧＳ）为０．７～
１．０，在遗传相似系数为０．７８时，聚为７个主要类
群。第Ⅰ主要类群有１９份材料，分别来自加拿大、
美国、中国新疆、前苏联和伊朗等国家；该类在遗传
相似系数为０．８时可分为２个亚类，第１亚类包括
来自加拿大、美国和中国新疆的９份材料，第２亚类
包括来自前苏联、美国、伊朗及中国陕西、河南、山西
的１０份材料。第Ⅱ主要类群共有１０份材料，分别
来自伊朗、前苏联和中国河南；该类在遗传相似系数
为０．８时可分为２个亚类，第１亚类包括来自伊朗、
３６第７期 王亚娟，等：粗山羊草醇溶蛋白的遗传多样性研究
前苏联和中国河南的９份材料，第２亚类只有来自
前苏联的１份材料。第Ⅲ主要类群材料最多，共３７
份，来源于８个国家；该类在遗传相似系数为０．８时
可分为２个亚类，第１亚类包括来自中国新疆、美
国、墨西哥、伊朗和前苏联的１６份材料，第２亚类包
括来自前苏联、伊朗、巴基斯坦、阿富汗、罗马尼亚、
美国和荷兰的２１份材料。第Ⅳ主要类群只有３份
材料，分别来自美国和伊朗。第Ⅴ主要类群包括３
份材料，均来自美国。第Ⅵ主要类群有４份材料，分
别来自前苏联、伊朗、中国陕西和阿富汗。第Ⅶ主要
类群有３份材料，分别来自美国、中国新疆和叙利
亚。
图２　７９份粗山羊草醇溶蛋白的聚类分析结果
Ｆｉｇ．２　Ａ　ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ　ｏｆ　７９ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ　Ａ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｏｎ　ｇｌｉａｄｉｎ　ｂａｎｄｉｎｇ　ｐａｔｔｅｒｎｓ（ＮＴＳＹＳ－ｐｃ　２．０）
４６ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第３８卷
３　讨　论
３．１　粗山羊草醇溶蛋白的遗传多样性
Ｂｒａｎｌａｒｄ［１９］对 ７０ 个面包小麦品种进行 Ａ－
ＰＡＧＥ分析，结果发现了５５条迁移率不同的醇溶蛋
白谱带，其分布情况是α区１２条、β区８条、γ区１１
条、ω区２４条。兰秀锦等［２０］利用 Ａ－ＰＡＧＥ技术对
粗山羊草属中６个物种３０份材料的醇溶蛋白进行
分析，共检测到１４种谱带类型和６７条相对迁移率
不同的谱带。本研究通过对７９份不同产地粗山羊
草醇溶蛋白的 Ａ－ＰＡＧＥ分析，共检测出７０条相对
迁移率不同的醇溶蛋白谱带，其中α区１６条、β区
２１条、γ区１３条、ω区２０条，其各区谱带数明显多
于上述研究。由此可见，供试的７９份粗山羊草种质
材料携带的醇溶蛋白等位位点变异丰富，具有很高
的遗传多样性，可以对这些种质加以利用，以丰富普
通小麦的遗传背景。关于醇溶蛋白在α、β、γ和ω４
个谱带区的遗传多样性差异问题，郎明林等［２１］研究
发现，我国北方冬麦区主栽品种仅在ω区有较大变
异；而兰海燕［２２］发现，在３　６１２份中国小麦地方品种
中，α和ω区电泳谱带表现出的多样性指数相对较
低，而β和γ区电泳谱带的多样性指数则相对较高。
本研究发现，４个区的多样性指数均较高，因此可以
利用粗山羊草丰富的醇溶蛋白遗传多样性，对普通
小麦进行遗传改良，以丰富普通小麦的遗传背景。
３．２　粗山羊草地域环境对醇溶蛋白遗传多样性的
影响
小麦醇溶蛋白是麦类植物种子胚乳中的主要贮
藏蛋白，在小麦品种间及麦类近缘植物种间、种内不
同居群间存在明显差异，其Ａ－ＰＡＧＥ电泳图谱近年
来已广泛应用于品种或种质资源鉴定、遗传多样性
及植物亲缘关系分析等领域。孔令让等［２３］用随机
扩增多态性ＤＮＡ（ＲＡＰＤ）技术，对原产地不同、分
属于２个亚种的２９份粗山羊草进行了基因组ＤＮＡ
多态性分析，结果表明，来自同一地区的不同亚种并
未聚为一类，而是同一亚种的材料首先相聚。本研
究结果表明，大部分相同产地的粗山羊草聚为一类，
说明其来源、分布与品种血缘关系具有一定的相关
性，但来源相同的材料不全聚为一类，表现出一定的
差异性，说明它们之间存在丰富的遗传多样性。这
种聚类不完全符合地域性分布规律的原因可能有３
个方面：①基因突变。物种在进化过程中，有个别的
基因发生了变异，且该突变体能较好地适应当地的
环境，该变异基因就能得到保存。②样本数量有限。
来自墨西哥、阿富汗、荷兰和叙利亚的材料分别只有
１份，导致其特异带在总条带中的比例很小，可能对
各群体遗传多样性指数的比较产生了影响。③受美
国复杂的地形地貌和特殊的气候条件及不同气流的
影响，在同一地域内形成了不同的地理生态环境，各
地的气候差异很大，因此来自美国的种质被聚在不
同类中。对生态地理类群的聚类分析也表明，相似
生态环境或地理来源的材料优先聚为一类［２４］，这就
要求研究人员在收集、保护粗山羊草种质资源时，应
尽量保证其生态和地理环境的多样性。
３．３　粗山羊草醇溶蛋白对构建核心种质的影响
张学勇等［１６］通过对原产地不同的粗山羊草醇
溶蛋白的分析发现，中东国家材料的多态性明显高
于前苏联材料，而后者的多态性又明显高于中国新
疆及黄河中部地区的材料，笔者推测粗山羊草可能
是沿着中东－前苏联－中国新疆－黄河中部地区的途径
传入我国的。兰秀锦等［２５］用Ａ－ＰＡＧＥ对３６份不同
来源的粗山羊草进行醇溶蛋白分析，共发现１９种带
型，其中中国粗山羊草仅有２种类型，河南及陕西为
Ａ类，新疆为Ｂ类；而中东具有包括Ａ、Ｂ在内的全
部１９种类型，这进一步支持了中东为粗山羊草起源
中心的学说。本研究中来源于中国的粗山羊草聚在
第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅵ和Ⅶ类群，其中新疆的８份材料分布
在３个类群中，陕西的３份材料分布在２个类群中，
河南的４份材料分布在２个类群中，来自中东伊朗
的１４份材料分布在４个类群中，来自前苏联的１２
份材料分布在４个类群中，这与前人的研究结论基
本一致。同时本研究还发现，来自美国和前苏联的
一些材料聚在同一类群中，即编号５１（美国）、５２（美
国）、５４（美国）、６０（美国）、７０（前苏联）的材料表现出
相同的谱带；编号６（前苏联）、７（中国陕西）、１３（中
国河南）、１４（中国山西）的材料也表现出相同的谱
带，说明它们之间的相似性较高，亲缘关系较近。从
这些材料的来源可以看出，这几份材料大部分来自
同一国家或同一纬度，比如中国陕西和河南都处在
黄淮地区，气候和地理环境相似，所以变异类型相
同，可能为同一种材料。大部分相同来源的粗山羊
草聚为一类，说明粗山羊草醇溶蛋白的谱带类型与
材料来源地具有一定的相关性；但来源相同的材料
不全聚为一类，表明其间存在差异性。部分材料的
醇溶谱带完全相同，说明其含有相同的编码醇溶蛋
白的基因，亲缘关系可能最近。将醇溶蛋白应用于
构建核心种质资源库时，可将谱带相同的种质归为
一类醇溶蛋白基因源加以利用，从而提高种质资源
５６第７期 王亚娟，等：粗山羊草醇溶蛋白的遗传多样性研究
保存和利用的效率。
对７９份来自不同地区的粗山羊草进行研究，结
果发现，其具有丰富的醇溶蛋白遗传多样性，说明粗
山羊草潜藏有大量可选择利用的优异性状。在对粗
山羊草资源进行收集保护和深入研究时，既要保证
其生态型或地理来源的多样性，又要充分重视样本
数量的丰富度，并结合分子标记及形态学性状对其
进行多层次、全方位的系统研究。
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［２５］　兰秀锦，魏育明，工志容，等．中国节节麦与中东节节麦的醇溶
蛋白遗传多样性比较研究 ［Ｊ］．四川农业大学学报，１９９９，１７
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ｔｗｅｅｎ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｃｏｓｓｏｎ．ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ　ｍｉｄｄｌｅ　ｅａｓｔ
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
）
（上接第５８页）
［１７］　王冬梅，王春枝，韩晓日，等．长期施肥对棕壤主要酶活性的影
响 ［Ｊ］．土壤通报，２００６，３７（２）：２６３－２６７．
Ｗａｎｇ　Ｄ　Ｍ，Ｗａｎｇ　Ｃ　Ｚ，Ｈａｎ　Ｘ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ　ｏｎ　ｓｏｍｅ　ｅｎｚｙｍａｔｉｃ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｂｒｕｎｉ－
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２６３－２６７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　李春霞，陈　阜，王俊忠，等．不同耕作措施对土壤酶活性的影
响 ［Ｊ］．土壤通报，２００７，３８（３）：６０１－６０３．
Ｌｉ　Ｃ　Ｘ，Ｃｈｅｎ　Ｆ，Ｗａｎｇ　Ｊ　Ｚ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｌａｇｅ
ｐｒａｃｔｉｃｅｓ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，３８（３）：６０１－６０３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　宋　日，吴春胜，牟金明，等．玉米根茬留田对土壤微生物量碳
和酶活性动态变化特征的影响 ［Ｊ］．应用生态学报，２００２，１３
（３）：３０３－３０６．
Ｓｏｎｇ　Ｒ，Ｗｕ　Ｃ　Ｓ，Ｍｏｕ　Ｊ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｍａｉｚｅ　ｓｔｕｂｂｌｅ　ｒｅ－
ｍａｉｎｉｎｇ　ｉｎ　ｆｉｅｌｄ　ｏｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｂｉｏｍａｓｓ　Ｃ　ａｎｄ
ｓｏｉｌ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏ－
ｇｙ，２００２，１３（３）：３０３－３０６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　王　芸，韩　宾，史忠强，等．保护性耕作对土壤微生物特性及
酶活性的影响 ［Ｊ］．水土保持学报，２００６，２０（４）：１２０－１２２．
Ｗａｎｇ　Ｙ，Ｈａｎ　Ｂ，Ｓｈｉ　Ｚ　Ｑ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｏｎｓｅｒｖａｔｉ　ｏｎ　ｔｉｌａ－
ｇｅｏｎ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　ａｎｄ　Ｗａｔｅｒ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２００６，２０（４）：１２０－
１２２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　张海林，高旺盛，陈　阜，等．保护性耕作研究现状、发展趋势
及对策 ［Ｊ］．中国农业大学学报，２００５，１０（１）：１６－２０．
Ｚｈａｎｇ　Ｈ　Ｌ，Ｇａｏ　Ｗ　Ｓ，Ｃｈｅｎ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ　ａｎｄ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｉｔ－
ｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｔｉｌａｇｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒ－
ａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００５，１０（１）：１６－２０．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
７６第７期 王亚娟，等：粗山羊草醇溶蛋白的遗传多样性研究