全 文 ：第 14 卷第 1 期 水土保持研究 Vo l. 14　No . 1
2007 年 2 月 Research of Soil and Water Conserv ation Feb. , 2007*
毛乌素沙地南缘赖草蒸腾速率与叶水势关系的初步研究
王兴鹏1 ,文卿琳2 ,张维江3
(1.塔里木大学农业工程学院;
2. 塔里木大学植物学院 ,新疆 阿拉尔　843300;3. 宁夏大学土木与水利工程学院 ,银川　750021)
摘　要:通过野外观测 , 利用统计分析对毛乌素沙地南缘的赖草蒸腾速率与叶水势的关系进行了初步的研究。结
果表明:赖草蒸腾速率呈现双峰变化;6 月份的水势值要明显大于 7 月份 , 说明赖草 7 月份受到的干旱胁迫要大于
6 月份;通过相关性分析 ,建立了赖草蒸腾速率与叶水势间的一元回归模型。
关键词:沙地;赖草;蒸腾速率;叶水势
中图分类号:Q945. 172　　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1005-3409(2007)01-0135-03
Study of Physiological Characteristic of A. dasystachys and
Influence Factor in the South of Maowusu Sandland
WANG Xing-peng1 , WEN Qing-lin2 , ZHANG Wei-jiang3
(1. A griculture Engineering Col lege , Tarim University ;
2. Plant Technique College , Tarim University , Alar , X in jing 843300 , China;
3. Civ il Engineering and H ydraulic Engineering College , Ning xia University ,Y inchuan 750021 , China)
Abstract:An elementary study to the relation of transpiration rate and leaf water potential of A. dasy stachys is made through field sur-
vey and statistical analy sis. The result indicate:transpiration rate of A. dasy stachys takes on tw o peak;the leaf w ater potential is in June
mo re than in July , accounting for A. dasystachys is subjected to drought stress that is stronger in July than in June;through coherence
analysis , the reg ression model o f transpiration rate and leaf water potential of A. dasystachy s is set up.
Key words:sandland;A. dasy stachys;tr anspir ation r ate;leaf w ater po tential
　　蒸腾耗水是植物被动吸水的主要动力 ,它的存在对于水
分的吸收 ,矿质营养的运输和植物自身体温的调节等方面有
积极的意义。水势是反映叶片水分状况的一个指标 , 植物各
个部分的水势差是植物体内水分移动的动力。在土壤植株
交界面 ,植物与土壤的水势差使得植株从土壤中吸水。在植
株大气交界面 , 叶水势与大气的水势差引起了植物蒸腾失
水。
赖草是本地区天然草场主要建群种之一 ,也是本地区天
然优良牧草之一 ,研究其蒸腾速率与叶水势的特性及其关系
对改良和恢复天然草场具有指导意义。
1　研究区状况
试验区地处毛乌素沙地南缘 , 属典型中温带大陆气候 ,
四季分明 ,春季多风 、夏季炎热 、秋季凉爽 、冬季寒冷 , 多年平
均温度为 7. 6℃ , ≥10℃的有效积温为 2 944. 9℃,年平均日
照时数位 2 867. 9 h , 无霜期 128 d。 多年平均降雨量 280
mm ,年际变化大 , 时空分布不均 ,降雨量主要集中在 7 ～ 9 三
个月 ,占全年的 62%, 其中大部分以局地暴雨形式出现。多
年平均水面蒸发力为 1 330 mm (E601 型), 旱季(4 ～ 6 月)
干燥度为 3. 1。
2　供试材料与方法
2. 1　供试材料
试验区内有灌木 92 种 ,其中半灌木 22 种。灌木是本区
各种灌丛植被的主要类型 , 以人工灌木林居多 , 非灌木以赖
草为主。据 2003 年 9 月份调查数据 ,赖草的盖度为 34%, 株
高 0. 286 m ,地面生物量 247. 78 g 。
实验样本均采自样方内自然生长的赖草叶片。采取两
片长势基本相同的叶片 ,一片用于测定蒸腾速率 ,另一片用
于测定叶水势。在赖草全生育期内 , 每次测定相隔 2 h , 全天
候进行。
2. 2　研究方法
2. 2. 1　蒸腾速率测定
蒸腾速率的测定采用快速离体秤重法 , 仪器为 JNA -
1000 型精密扭力天平(上海第二天平仪器厂制造)。将采来
的新鲜赖草叶迅速秤重(Wa), 然后将叶片放在室外 ,自然风
干 5 min 后 , 立即称重(Wb),利用下式计算植物蒸腾速率:
T r2 =(Wa - Wb) 3600000Wa t
式中:T r2 ———蒸腾速率 , mg /(h g);Wa———蒸腾前重 , mg;
* 收稿日期:2006-02-13
　基金项目:国家“十五”重点科技攻关项目(项目编号:2002BA517A)
　作者简介:王兴鹏(1978 -),男 ,宁夏吴忠人 ,硕士研究生 ,讲师 ,主要从事农田水利方面的教学和科研工作。
Wb———蒸腾后重 ,mg;t———蒸腾时间 , s。
2. 2. 2　叶水势测定
叶水势的测定采用压力室法 , 测定样本的三个重复样 ,
叶片剪下后 ,迅速装入压力室 , 测定并记录压至出现水膜时
的平衡压值。
3　结果分析
3. 1　蒸腾速率的日变化
蒸腾作用是植物叶片或茎上的气孔向外界扩散水分 , 消
耗水分的主要途径 ,也是水分关系中起主导作用的最重要的
过程。蒸腾消耗土壤中蓄存的水分 ,引起土壤干旱 , 造成干
旱对植物的胁迫 ,限制植物生长。因而 , 这是干旱 、半干旱区
沙地中植物能够生存的最致命的环节[ 1] 。
从图 1～ 5 可以看出 , 虽然赖草各月的蒸腾速率日变化
存在差异 ,但呈现出较明显的双峰型变化。各月蒸腾速率日
变化的一般规律是:清晨赖草蒸腾速率都较低 ,随后在气温
和光照的双重作用下 , 植物蒸腾进入全天的第一个峰值点 ,
由于午后光照太强 , 植物气孔会出现适当的关闭现象 , 这也
是为保护叶面由于温度过高而受到灼伤的自然反应 , 因此 ,
午后植物蒸腾会有“午休”现象发生 , 此时蒸腾速率会下降到
一个较小的值。在避过光照最强的时刻后 , 植物蒸腾速率复
又升高 , 出现全天的第二个峰值点 , 但该值不会高过前一个
峰值点。赖草蒸腾速率出现峰值点时间域分别为早晨 10:
00 ～ 中午 12:00 和午后 16:00～ 傍晚 18:00。 各月份赖草日
蒸腾速率峰值和平均蒸腾速率分别为 5 月份峰值为 2 424.
24 mg /(g h), 1 473. 68 mg /(g h),均值为 952. 02 mg /(g
h);6 月份峰值为853. 66 mg /(g h), 826. 60 mg /(g h),
均值为 438. 54 mg /(g h);7 月份峰值为 1 028. 97 mg /(g
h), 480. 0 mg /(g h), 均值为 424. 98 mg /(g h);8 月份峰
值为 1 476. 92 mg /(g h), 1 007. 48 mg /(g h), 均值为
611. 87 mg /(g h);9 月份峰值为 1 485. 15 mg /(g h),
902. 82 mg /(g h), 均值为 674. 94 mg /(g h)。
　　　　　　　图 1　赖草 5月份蒸腾速率　　　　　　　　　　　　　　　　图 2　赖草 6 月份蒸腾速率
　　　　　　图 3　赖草 7 月份蒸腾速率　　　　　　　　　　　　　　　　图 4　赖草 8 月蒸腾速率
图 5　赖草 9 月份蒸腾速率
3. 2　蒸腾速率的季节变化
由于气象因子的季节性变化特点和植物各生长季生理
活动不同 ,植物的蒸腾速率也表现为较明显的季节差异[ 2] 。
赖草的蒸腾速率日平均值最高出现在 5 月份, 9 月份次
之 , 7 月份最小 , 蒸腾速率日平均值最大与最小之间相差
527. 04 mg /(g h)。赖草的高蒸腾期出现在 5 , 9 两个月 , 其
蒸腾速率占到了整个生长季内蒸腾速率的 52. 4%。在整个
生长季内, 赖草蒸腾速率平均值为 620. 47 mg /(g h)。
表 1　赖草逐月平均蒸腾速率 mg /(g h)
5月份 6月份 7月份 8月份 9月份
赖草 952. 02 438. 54 424. 98 611. 87 674. 94
3. 3　叶水势的日 、季变化
1914 年 Dixon 发明和应用压力室 , 这引入了与水分亏
缺密切相关的能量参数———水势 , 这为 SPAC 理论的应用提
供了野外定量测定植物水分能量的方法。压力室法可以确
定植物任意时刻承受的水分胁迫[ 3] 。将待测的叶片置于压
力室内 , 使叶柄伸出被封闭的压力室 , 然后密封。来自钢瓶
中的压缩空气使室内压力逐渐增加 , 直到水分从叶柄的导管
136 水 土 保 持 研 究　　　　　 第 14 卷
中流出 ,此时压力计上的读数即为叶水势的绝对值。
叶片好似一个水库 ,其源流分别为蒸腾耗水和根系从土
壤中吸收主要茎部到达叶片的水分 ,其变化主要随蒸腾速率
与吸水速率的关系而变化。
干旱区水分含量少 ,沙生植物始终处于水分逆境中 ,因此
植物水势的变化可以反映植物适应干旱环境的能力[ 1] 。由植
物水势日变化规律可看出(图 6),赖草日出前即 6:00 的水势
很高 ,随着太阳辐射的增强 ,水势迅速降低并在全天保持较低
值, 直到18:00重新达到较高的水平 ,其值要明显低于日出前
的水势值。植物水势日变化规律是由树木蒸腾作用消耗水分
和植物根系的水分供应之间存在阻力和时间差造成的。夜
间, 植物通过根系吸收水分 ,而此时植物的蒸腾强度很小 ,叶
水势基本上处于平缓稳定恢复阶段 ,直到第二天日出之前恢
复最高值 ,也是叶水势日变化相对稳定的阶段[ 4] 。清晨 ,气温
低, 空气湿度大 ,因而叶水势最大。随着太阳辐射的增加 ,气
温升高 ,空气湿度下降, 蒸腾作用加快 ,植物水势迅速降低 ,同
时土壤水势也随之降低 ,但植物水势与环境的关系复杂 ,并不
总是存在正相关关系 , 植物自身的生理特点和长期的适应性
也决定其水势的变化。如光照强度最大 ,气温最高 ,空气湿度
最低时 ,植物叶片气孔开度会减小或关闭 , 产生午休现象 ,
植物 -大气系统中水分流动的阻力增大 ,蒸腾作用下降 ,使植
物水势得到恢复。到了傍晚 ,太阳辐射减弱 , 气温下降, 空气
湿度提高 ,植物水势又开始上升。
赖草水势最低值出现都早于光照强度最大值 、气温最高
值 、湿度最低值出现的时间 , 这可能与植物提前为可能的水
分亏缺做好准备 ,防止永久萎蔫的发生。同时表明作为沙生
植物的赖草有着适应干旱生境的特征 ,在白天光照强的情况
下 ,水势的降低利于植物从土壤含水层中吸收水分 , 而减少
向大气散失水分 ,从而利于植物在逆境中的生长。同时 , 土
壤含水量低也是植物水势低的原因 ,它说明了植物受到的干
旱胁迫程度。
赖草 6 月份的水势日变化平均值要大于 7 月份 , 水势值
分别为 - 1. 833 MPa和 - 2. 04 MPa。5 月份是植物处于萌芽
返青期 ,对水分的需求相对于 6、7 月份要少 ,土壤水分尚有盈
余, 植物蒸腾作用较弱, 植物水势较高。但随着植物进入生长
旺盛期 ,为了获取水分满足正常的生理活动 ,蒸腾强度显著增
加, 降雨的补给不及 ,使土壤水分入不敷出, 土壤水势降低 ,植
物水势也随之降低。另外 ,温度升高 ,光照强度增大也是主要
影响水势变化的外部因素。随着植物生长季的结束和降雨量
的增加 ,对土壤水分的蓄积有了补充 ,植物水分欠缺状况得到
了缓解 ,其水势值会上升 ,并保持较稳定的水平 ,以维持自身
稳定的内环境。此外 ,通过水势变化可定性判断植物在某一
时期受到干旱胁迫的程度。据此得出 , 赖草 7 月份受干旱胁
迫程度要大于 6月份。也说明了 6、7月乃至 8 月份是植物生
长季节需水最关键的时期 , 这一阶段的降雨量和水分供应对
该地区大部分植物而言就显得至关重要。
3. 4　蒸腾速率与叶水势的关系
旱生植物蒸腾消耗叶内的水分 ,据研究表明 , 当蒸腾速
率大于其吸水速率时 ,叶片水势在日内随蒸腾速率的变化而
变化。在沙土供水充足时 ,叶水势日变化规律与蒸腾速率的
日变化规律相似。清晨 ,随着日出 , 叶片开始了蒸腾作用 , 叶
水势也随之降低 ,直到午后蒸腾速率达到峰值时 , 其叶水势
也基本降到最低 ,其后 ,叶水势随蒸腾的降低而增加。 直到
进入夜间后。当蒸腾耗水速率降低到其根系的吸收速率之
下 ,叶片细胞方有进一步充胀的机会。
需要指出 ,蒸腾速率与叶水势相互影响。一般来说 , 对
于同种植物 , 叶水势的降低对蒸腾速率的影响表现在以下两
个方面:其一是可能影响气孔的开启程度 ,增大气孔阻力;其
二是叶片内水分的势能降低致使汽化该水分所需要的能量
增大 , 进而影响蒸腾速率[ 2] 。
图 6　赖草水势日变化
为了更好的说明蒸腾速率与叶水势间的相互关系 ,我们
分别于 2003 年 6月 26 日 、7 月 5 日和 7月 17 日同步测定了
赖草蒸腾速率与叶水势。在对赖草蒸腾速率与叶水势进行
相关分析时发现 , 两者之间的相关关系可用下式较好的描
述:
y=ax+b
式中:y ———植物蒸腾速率;x ———植物叶水势;a、b———回归
系数。
将测定的蒸腾速率与叶水势值取平均值 , 然后进行相关
分析 , 通过分析发现植物蒸腾速率与植物叶水势存在负相关
关系 , 赖草的相关系数达到了 - 0. 548。
通过统计分析利用上式建立了赖草蒸腾速率与植物叶
水势之间的一元回归模型如下:
赖草:Tr=- 203. 512Ws - 40. 245　　R=- 0. 548
式中 , Tr———植物蒸腾速率 , Ws———植物叶水势。
表 2　回归系数及检验结果表
回归系数 a b
回归系数值
t 检验
显著性水平
偏相关系数
95%置信区间
- 203. 512
- 2. 074
0. 065
- 0. 548
- 422. 118
- 40. 245
0
0
0
0
　　由于α=0. 065 在 0. 1 下 , 2. 074>1. 356 2=t0. 9(12),
所以对于赖草而言 , 植物叶水势对植物蒸腾影响较显著。
表 3　模型检验结果
复相关系数(R) 复相关系数(R2) 显著性水平 F检验
0. 548 0. 301 0. 065 4. 303
　　模型显著性水平α=0. 065 在 0. 1 下 , F =4. 303>3. 18
= F0. 9(12 , 1), 所以线性回归效果显著。
由回归模型可知 , 赖草的蒸腾速率与植物叶水势存在有
好的负相关关系 , 即随着叶水势的降低 , 两种植物的蒸腾速
率也随之增大。由图 7 可知 , 由于土壤水分的胁迫作用 , 在
某些时段 , 当叶水势降低到一定程度后 , 植物蒸腾不是相应
增大 , 反而会出现降低现象。相似的结果也在对梭梭的测试
中出现[ 5] , 据对同时测定的两种立地条件下生长的梭梭蒸腾
速率的统计分析表明 , 日平均叶水势下降 27%,对应的日平
均蒸腾速率降低约 30%。
4　结　论
(1)赖草蒸腾速率存在双峰型。且峰值点多出现在10:00～
(下转第 140 页)
137 第 1 期 　　　　　王兴鹏等:毛乌素沙地南缘赖草蒸腾速率与叶水势关系的初步研究
滑动面长度;φ———内摩擦角;c———黏聚力。
稳定滑坡体所需的根土之间的摩擦力可按公式(6)计
算:
f t =F /[ sin(α+β)ta nφ+cos(α+β)] (6)
式中:f t ———根土之间的摩擦力。
图 3　根系抗滑力系图
根系所提供的抗滑增量可以按以下公式计算 ,即摩擦力
产生的抗滑分量和在滑动面所产生摩擦阻力之和 ,可用公式
(7)表示
f=f n tanφ+ f v= f t[ sin(α+β)tanφ+cos(α+β)] (7)
式中:f ———抗滑增量;f v———摩擦 力抗滑分量;f n
tanφ———摩擦阻力增量 ;f t ———根土之间的摩擦力。
土壤与根系之间的摩擦力分为静摩擦力和滑动摩擦力。
在根系被拉拔初期 , 根系在土壤中的位移几乎为零 , 此时 , 土
壤与根系之间的摩擦力为静摩擦力 , 当根系拉拔力大于某一
值时 , 根系开始发生滑动滑动 , 根土间的摩擦力有静摩擦力
转化为滑动摩擦力 , 根系开始被拉出 , 由静摩擦力转为滑动
摩擦力时的拉拔力为根系的最大抗拉拔力。 根系的最大抗
拉拔力可以根据公式(8)进行估算[ 8]
f=∫L
0
μ rs H D π d H=μπDrs 12 L 2 (8)
式中:μ———根土之间的静摩擦系数;rs———土的天然容重
(kg /cm3);D———根系直径(cm);H———根在土体中的深度
(cm)。由公式(8)可以看出 , 最大抗拉拔力的影响因素有根
系的直径 、根系长度 、土体容重 、根系和土之间的摩擦系数。
5　结　论
本文通过对合欢根系的室内抗拉实验和野外抗拉拔实
验 , 研究了最大抗拉力和最大抗拉强度与根系直径的关系 ,
以及根系的抗拉拔力和抗拉拔强度 , 得出主要结论如下:
(1)合欢根系的最大抗拉力随着根系直径的增加而增
加 , 最大抗拉强度随着根系直径的增加而减少;合欢根系的
最大抗拉力与根系直径成正相关关系 , 最大抗拉强度与根系
直径呈指数函数关系。
(2)合欢根系抗拉拔力随着根系直径的增加而增加 , 抗
拉拔强度随着根系直径的增加而减少。
(3)从相同直径的合欢根系来看 ,最大抗拉力大于抗拉
拔力 , 最大抗拉强度大于抗拉拔强度。
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(上接第 137 页)
12:00 和午后 16:00 ～ 18:00 ,而双峰型蒸腾日变化会在午后
12:00 出现“午休”现象。
图 7　赖草蒸腾速率与叶水势关系图
　　蒸腾速率的季节变化也不同 , 赖草的蒸腾速率日平均值
最高出现在 5 月份 , 9 月份次之 , 7 月份最小 , 蒸腾速率日平
均值最大与最小之间相差 527. 04 mg /(g h)。
(2)赖草 6 月份的水势日变化平均值要大于 7 月份 , 水
势值分别为 - 1. 833 MPa和 - 2. 04 MPa。赖草 7 月份受干
旱胁迫程度要大于 6 月份。说明了该地区 6 , 7 月乃至 8 月
份是植物生长季节需水最关键的时期 , 这一阶段的降雨量和
水分供应对该地区大部分植物而言就显得至关重要。
(3)通过相关分析 , 赖草蒸腾速率与叶水势可用下式表
述:y=ax+b。赖草:a=- 203. 512 , b=- 40. 245
分析结果表明 , 赖草的蒸腾速率与植物水势存在有好的
负相关关系 , 即随着叶水势的降低蒸腾速率增大。
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140 水 土 保 持 研 究　　　　　 第 14 卷