全 文 :云南农业大学学报 Journal of Yunnan Agricultural University,2014,29 (3) :443 - 447 http:/ /xb. ynau. edu. cn
ISSN 1004 - 390X;CODEN YNDXAX E-mail:xb@ ynau. edu. cn
收稿日期:2013 - 06 - 19 修回日期:2013 - 07 - 24 网络出版时间:2014 - 04 - 24 09∶36
* 基金项目:国家自然科学基金项目 (31260487)。
作者简介:王鸿泽 (1989 -) ,男,内蒙古赤峰人,在读硕士研究生,主要从事植物种质资源研究工作。
E-mail:whzynndcykx@ sina. cn
**通信作者Corresponding author:毕玉芬 (1960 -) ,女,蒙古族,内蒙古通辽人,教授,主要从事草业科学的教学
和科研工作。E-mail:biyufenynnd@ sina. com
网络出版地址:http: / /www. cnki. net /kcms /detail /53. 1044. S. 20140425. 1108. 022. html
DOI:10. 3969 / j. issn. 1004 - 390X (n). 2014. 03. 022
云南野生莲瓣兰资源研究进展和科研思考*
王鸿泽1,唐 敏2,毕玉芬1**
(1. 云南农业大学 动物科学技术学院,云南 昆明 650201;
2. 云南农业大学 园林园艺学院,云南 昆明 650201)
摘要:云南野生莲瓣兰主要分布于云南大理、怒江、保山、迪庆和丽江等州、市。由于莲瓣兰植株形态优美,
花形多变,花色丰富,市场价格居高,莲瓣兰野生资源遭到了毁灭式的采挖,导致资源濒危。目前对莲瓣兰
的研究主要集中在组织培养及共生菌、莲瓣兰的鉴赏和栽培技术、莲瓣兰形态特征的多样性和居群结构等方
面。本文在总结现有研究成果的基础上,指出了莲瓣兰资源研究和利用方面存在的问题,提出了开展进一步
研究的建议: (1)利用分子生物学技术开展莲瓣兰保护遗传学研究; (2)利用遗传学方法研究莲瓣兰主要特
征特性的遗传规律; (3)利用生态学方法研究野生莲瓣兰的适应机理及环境响应策略; (4)开展育种理论和
技术的研究。
关键词:莲瓣兰;濒危;保护遗传学
中图分类号:S 682. 31 文献标志码:A 文章编号:1004 - 390X (2014)03 - 0443 - 05
Progresses and Research Suggestions of Wild
Cymbidium tortisepalum in Yunnan Province
WANG Hongze1,TANG Min2,BI Yufen1
(1. College of Animal Science and Technology,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201,China;
2. College of Landscape and Horticulture,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201,China)
Abstract:Cymbidium tortisepalum are mainly distributed in Dali,Baoshan,Nujing,Diqing,Lijiang
and so on,Yunnan Province. Wild resources of C. tortisepalum suffered destructive excavation for its
graceful shape,abundance of color and high price,which caused the resources endangered. At pres-
ent,the study on C. tortisepalum mainly concentrates in tissue culture and symbiotic fungus,apprecia-
tion and cultivation techniques,diversity of morphological characteristics and minority populations
structure. On the basis of summarizing the existing research results,we pointed out the existing prob-
lems for resource studies and utilization of C. tortisepalum,and put forward some suggestions for the
further research: (1)Using molecular techniques to carry out the conservation genetics research of C.
tortisepalum; (2)Using genetics methods to study C. tortisepalum genetic law of main characteris-
tics; (3)Using ecological methods to study wild C. tortisepalum adaptation mechanism and environ-
mental response strategies; (4)Carrying out research of breeding theory and technology.
Key words:Cymbidium tortisepalum;endanger;conservation genetics
莲瓣兰 (Cymbidium tortisepalum Y. S. Wu et
S. C. Chen) 是 兰 科 (Orchidaceae) 兰 属
(Cymbidium)植物,其野生资源主要分布于云南
大理、怒江、保山、迪庆和丽江等州、市。莲瓣
兰植株形态优美,花型多变,花色丰富,深受中
国、日本、韩国和东南亚等国家人们的喜爱。由
于莲瓣兰资源稀少,市场价格居高,莲瓣兰野生
资源遭到了毁灭式的采挖,导致其居群数量急剧
减少,生存环境遭到严重破坏,资源已濒临灭
绝[1]。目前国内外对莲瓣兰资源的研究和利用多
集中在野生资源的驯化、新品种的选育及部分生
物学特性的观察。本文综合分析云南野生莲瓣兰
资源的生存和利用现状,总结已有的研究和利用
成果,提出开展相关研究的建议,为有效保护和
合理利用云南野生莲瓣兰资源提供依据。
1 云南孕育丰富的野生莲瓣兰资源
云南是世界公认的植物王国,兰花资源极为
丰富。资料表明,中国有 1 200 多种兰科植物,
云南就有 600 多种,其中 200 多种为云南特有。
在云南特有的这 200 多种兰花中,异彩纷呈、万
紫千红的兰花当属莲瓣兰。莲瓣兰已经成了观赏
价值及经济价值较高且开发前景较好的滇兰主体
花种[2]。
1. 1 莲瓣兰的分类地位和形态特征
莲瓣兰是兰属植物中被认识较早、但被发掘
较晚的一个种。关于 “莲瓣”这一称谓的文献最
早可追溯到《南中幽芳录》一书。在随后的云南
各地史志中也常有提及[3]。在学术界,早期一般
将莲瓣兰作为春兰的一个变种。20 世纪 50 年代,
中国科学院的唐进和汪发瓒教授对云南兰科植物
做了大量调查研究,根据产地群众习惯的叫法,
首次将莲瓣兰独立命名为 Cymbidium lianpan Tang
et Wang[4]。由于这一学名不规范,且当时国内外
学术界缺乏交流等原因,未得到广泛承认。直到
1995 年才正式将莲瓣兰单独列为一个物种,确定
拉丁名为 C. tortisepalum Y. S. Wu et S. C.
Chen[5]。2003 年,陈心启和刘仲健先生对我国兰
属植物分类系统进行了更正,将莲瓣兰从春兰的
变种中分离出来[6],莲瓣兰这一物种及其拉丁名
才得到学术界公认。
莲瓣兰别名小雪兰、卑亚兰、菅草兰,属地
生植物。根白色、粗壮 (直径 0. 5 ~ 1. 0 cm) ,根
长 20 ~ 50 cm;假鳞茎,较小,包藏于叶基之内,
椭圆形或卵形,长 0. 8 ~ 1. 2 cm,宽 0. 5 ~ 1. 0 cm;
叶 4 ~ 8 片,带形或线形,长 30 ~ 50 cm,宽
0. 4 ~ 1. 4 cm,绿色,无光泽,先端渐尖,叶缘有
细锯齿,中脉及两侧平行脉明显,基部常抱合对
折,横切面呈现 “V”形,无叶柄痕 (关节) ,
叶质较软,多弓形弯曲,叶片斜上生长 5 ~ 6 cm
后逐渐弯曲下垂;花葶直立或稍倾斜,长 20 ~ 30
cm,高出叶面或与叶面等高;花序着花 2 ~ 5 朵,
生长不良时仅开 1 朵;花苞片长 2 ~ 4. 5 cm,宽
0. 6 ~ 0. 7 cm。花色有红、紫红、粉红、白、黄、
绿等色,香气清纯,萼片与花瓣上常有纵脉纹 7
~9 条,唇瓣上有深色斑点或斑块。花期 12 月至
次年 3 月[7]。
1. 2 云南野生莲瓣兰形态分化与鉴赏
莲瓣兰野生资源主要分布于云南大理、怒江、
保山、迪庆和丽江等州、市。近年来,在四川西
南部、云南东北部地区以及台湾地区也发现有少
量分布。从地理分布上看,东经 96° ~ 99°,北纬
24° ~ 28°之间,即云南西北部 “三江”(金沙江、
怒江、澜沧江)并流的狭窄区域是莲瓣兰野生资
源的富集区[8]。这一区域是我国高山、峡谷相
间,垂直气候变化明显,生物物种资源异常丰富
的横断山脉区。其海拔高差达 5 000 m 以上,干
湿季分明,水系众多,植物资源十分丰富。这一
区域森林覆盖率高,林下荫蔽度一般大于 60%,
空气湿度 60% ~ 80%,土壤常年保持湿润,养分
含量高,pH值在 5. 5 ~ 6. 5 之间[3]。这种生态条
件下莲瓣兰具有既喜温暖湿润,又耐低温干旱的
习性。由于分布区内地理纬度、海拔、气温、日
照条件等差别,造成不同地方野生莲瓣兰株型、
叶型、花型、花色的显著差异[9]。
莲瓣兰的鉴赏主要分为花艺鉴赏和叶艺鉴赏。
花艺鉴赏依据莲瓣兰的瓣型分为:第一品位莲瓣
兰为梅瓣花;第二品位莲瓣兰的瓣型名花为荷瓣
花;第三品位莲瓣兰为水仙瓣花。叶艺鉴赏依据
莲瓣兰的叶形予以判定,叶姿以短、矮,叶疏密
有致,叶形多姿为美。
莲瓣兰花艺鉴赏或叶艺鉴赏,其评价等级是
综合性状的体现。如作为第一品位莲瓣兰的梅瓣
花,还应具备花容端庄,结构圆实,质地厚实柔
润,萼体短、萼基细小,萼缘紧边呈里扣状,花
瓣必须起兜,并且肉质化,唇瓣坚实形短而状圆,
444 云南农业大学学报 第 29 卷
舌态平伸或上翘等特征;第二品位莲瓣兰的荷瓣
花,其萼片长宽比在 2∶ 1 之内,萼片必须放脚收
根,萼缘紧边内卷,花瓣肉质厚、圆实,先端往
内收,两捧瓣紧靠鼻头,唇瓣形大等特征;第三
品位莲瓣兰的水仙瓣花,其萼片稍长而阔大,状
如两头细,中段弧圆的梭形,萼端有尖峰,萼基
收细,花瓣有起兜或浅兜,唇瓣下垂而微后卷等
特征。依据叶艺鉴赏莲瓣兰的优等品除叶形优美
外,其花大多能开在叶上,叶面上呈黄色、白色、
水晶、图斑等艺向。叶艺分为爪艺、覆轮艺、缟
艺、斑艺及缟斑艺。水晶艺有龙形水晶、凤形水
晶、虎形水晶等形式。图斑艺有平滑艺、皱纱艺、
火烧艺等[10 - 11]。无论依据莲瓣兰花艺鉴赏还是叶
艺鉴赏,其评价标准都因人而异,其评价级别是
综合性状的体现。
2 莲瓣兰资源的研究和利用现状
2. 1 莲瓣兰组织培养及共生菌方面的研究
韩国学者对莲瓣兰中的斑叶类型进行了茎尖
组织培养,获得了再生植株[12]。李海峰等[13]对
莲瓣兰杂交育种及杂交种子非共生萌发开展了研
究,发现莲瓣兰种间杂交亲和性较强,杂交种子
在非共生条件下难以萌发,但在原生地播种容易
萌发。同时,何正春等[14]还研究了氯化汞浓度、
灭菌时间及超声波处理时间对莲瓣兰原生地萌发
胚的真菌污染控制和胚成活的影响,提出胚成活
率达到 80. 0%以上的灭菌方法。李明[15]对莲瓣兰
根部共生菌开展了研究,指出共生真菌在莲瓣兰
生长中有促进作用。柯海丽等[16]认为共生真菌为
种子萌发、根状茎萌芽及植株生长发育提供营养
物质,可能是影响莲瓣兰植物分布与生存的主要
因素。这些研究表明,莲瓣兰的种子萌发、再生
和生长都与共生菌有关系,因此,需要对莲瓣兰
种子繁殖和营养繁殖机理开展深入的研究,揭示
莲瓣兰的繁殖策略,为保护野生莲瓣兰资源提供
理论依据。
2. 2 莲瓣兰的栽培技术
由于莲瓣兰的观赏价值逐渐受到重视,其栽
培技术研究较多,但多处于保密状态,公开报道
文献较少。据张仲武和王怀秀的研究结果,莲瓣
兰的栽培技术概括为几点: (1)莲瓣兰花盆的选
择,室内养兰可选用塑料盆,但最好选择透气性
好、观赏性强的砂盆; (2)培养土的选择,莲瓣
兰的最佳培养土是腐殖质土;还可以自制培养土,
可用腐叶土、锯末、刨花、水苔、树皮、谷壳等
粉碎,用前需日晒,最好用药物进行杀菌; (3)
上盆和换盆,上盆时盆底放上四分之一的碎砖或
炭渣,再铺上一层棕皮,可防止害虫侵害兰根,
兰株在栽前用甲基托布津或多菌灵浸泡 3 ~ 5 min,
晾干后上盆,每盆 5 ~ 7 株一丛,栽后淋定根水;
(4)浇水,冬春两季中午浇,夏秋夕阳落山时
浇,一般 5 ~ 7 d浇 1 次水; (5)施肥,最好施有
机肥,如禽畜干粪敲碎后浸泡发酵 30 ~ 50 d 后,
兑水 30 ~ 50 倍后浇根不能浇到叶面上,其次是根
外施肥,可用尿素、磷酸二氢钾每克兑水 1 000 g
的比例喷施叶面。一般每月追液体肥 1 次,根外
追肥 10 ~ 15 d左右 1 次; (6)光照,莲瓣兰适宜
阴凉,忌高温和阳光暴晒,每半个月转盆 1 次,
使叶片受光均匀; (7)病虫害防治,莲瓣兰主要
发生的病害有:黑粉病、烂根、烧尖等。可用甲
基托布津、多菌灵、乐果等按一定比例喷洒,浓
度宜低不宜高,在温室养兰要注意根腐病等的发
生,因此要注意通风。尽管上述方法对指导莲瓣
兰的人工栽培具有一定的指导作用,但只是共性
技术,还缺乏基础理论研究和技术研究,特别是
缺乏针对不同观赏价值的莲瓣兰专门栽培技术的
研究,给有效开发和利用莲瓣兰资源带来了一定
的困难[17]。
2. 3 莲瓣兰保护遗传学
保护遗传学就是运用遗传学的原理和研究手
段,以生物多样性尤其是遗传多样性的研究和保
护为核心的一门新兴科学。它运用居群遗传学理
论,研究物种遗传变异,探讨其在环境变化和人
为活动影响下的变化过程,并通过系统进化理论
和方法研究物种进化历史,为生物资源的保护和
利用提供理论和实践依据[18]。它是一门融合了群
体遗传学、分子生物学、生态学、数学以及系统
与进化等许多领域的综合学科。目前国内针对莲
瓣兰保护遗传学方面的研究仅涉及以下方面:
2. 3. 1 形态多样性
潘光华[19 - 20]的研究表明,云南的野生莲瓣兰
资源分布地海拔越低,植株越高大,叶片越宽。
如迪庆维西县在海拔 2 320 m 生长的莲瓣兰为矮
小细叶型,叶片宽多在 0. 5 cm 以内,长不到
20 cm,当地称“松毛草”;而大理巍山县、保山
施甸县内在海拔 1 653 m 生长的莲瓣兰叶片最宽
544第 3 期 王鸿泽,等:云南野生莲瓣兰资源研究进展和科研思考
可达 2 cm,最长可超过 100 cm。同一地区的野生
莲瓣兰,株型和花型也有大、中、小之分,叶型
有直立、半弯、弯曲之别,花色则有白、绿、黄、
红、紫、紫红、复色等多种。除正常花型外,自
然条件下常有花瓣雄蕊化、花被唇瓣化、花瓣增
多或减少等变异发生。表明莲瓣兰资源存在形态
多样性,这些多样性是环境差异所致,还是居群
遗传属性决定的目前还不清楚。
2. 3. 2 居群遗传结构
2005 年,贾琳[21]研究了 4 个莲瓣兰居群以及
1 个春剑居群的 19 个形态性状,采用 DALP 检测
莲瓣兰 4 个居群的遗传结构,并与 1 个春剑居群
相比较。结果表明,莲瓣兰的居群水平和物种水
平具有较高的遗传多样性;莲瓣兰居群间形态的
分化大部分是可以遗传的,形态性状变异主要来
源于居群内个体之间,居群内多态性丰富。通过
对 4 个莲瓣兰居群行授粉试验,发现莲瓣兰自体
授精结实率为 1%,人工自交结实率为 96%,人
工杂交结实率为 90%。天然条件下的有性繁殖主
要依靠媒介传粉[22]。该项研究中莲瓣兰居群仅有
4 个,且主要取自保山施甸,大理云龙、怒江福
贡和迪庆维西,这些资源还不到云南野生莲瓣兰
资源的 10%,且没有对其野生资源居群生境的生
态环境进行调查和研究,更没有研究野生莲瓣兰
资源形态分化、遗传多样性与生态因子的关系。
TANG等[23]开发筛选出 15 对适用于莲瓣兰
及其近缘种居群遗传结构和遗传多样性及分子辅
助育种分析的微卫星位点,可作为莲瓣兰群体遗
传学、分子育种及品种分子鉴定研究的辅助工具。
YANG等[24]研究发现基于叶绿体全基因组信息的
DNA片段 (120 多个有效位点)可为莲瓣兰品种
分子鉴定、系统发育及居群遗传多样性分析研究
提供大量信息。
莲瓣兰作为观赏植物,其花部特征和植株形
态的多样性为人类利用提供了丰富的变异。但有
关多样性的遗传基础的研究还很欠缺,需要深入
研究花部特征和植株形态多样性的机理和性状的
遗传规律,为资源的保护和利用提供依据。
2. 4 云南野生莲瓣兰的利用
莲瓣兰生长在海拔 1 500 ~ 2 500 m 河谷或半
山背阴坡的松 (杉)栎类混交林下,其生长需要
少许阳光、土壤腐质层松软、通风透气、空气清
新而湿润的环境[25]。由于云南立体气候和多样的
小气候环境,形成了 200 多个莲瓣兰系列品种或
品系[26]。莲瓣兰既具有文化内涵,又具有较高的
经济价值,随着国内外对莲瓣兰的关注度的不断
提高,莲瓣兰的栽培也得到了很大的发展,云南
各地开办了不少规模不一的莲瓣兰种植场,栽培
的莲瓣兰从几万株到上百万株不等,其中被市场
认同的铭品有:满江红、天雨流芳、素冠荷鼎、
金沙树菊、荷之冠、大雪素、小雪素、黄金海岸、
滇梅、苍山奇蝶、奇花素、剑阳蝶等[27]。品种选
育方面,多数利用自然变异或自交后代分离群体
中选择变异繁育成品种,目前已经形成色花、奇
花、瓣型花、线艺、矮种等系列具有很高观赏价
值和经济价值的优良品种,在中国兰花协会 《中
国国兰品种志》已登录的莲瓣兰品种有 114 个,
这些品种都经过长期精心的选育和培养,性状稳
定且观赏价值高。
莲瓣兰是异花授粉植物,个体间和群体间基
因型高度杂合。但目前还缺乏对不同莲瓣兰资源
遗传背景和性状遗传规律的研究结果,导致资源
遗传基础不清和品种改良的盲目性。在育种技术
上,利用自交后代分离群体中选择变异繁育成品
种仍然是育种的有效途径。此外,可以利用近缘
或远缘杂交、物理或化学诱变、染色体加倍、基
因工程技术等方法广泛创造变异,对加快新品种
选育具有积极的作用。
3 问题与建议
目前对莲瓣兰的认识和研究只停留在初步层
面,特别是野生莲瓣兰资源的关注主要停留在对
资源的开采利用上,缺乏系统的研究成果,不利
于资源的保护和有效利用。目前莲瓣兰的研究存
在以下几个问题: (1)云南野生莲瓣兰分布地和
居群资料不详,现有资料难以确定野生居群的数
量和资源分布地。(2)云南野生莲瓣兰资源濒危
只是表观推测,缺乏野生莲瓣兰资源状况、生境
条件、居群分布、居群数量和居群特征等研究报
道。(3)野生莲瓣兰形态多样性与原生地关键生
态因子的关系不清楚,如原生地温度、湿度、土
壤水分及其养分等对诸多形态特征 (如对其株
型、花型、叶型、花色等)等的影响,以及这些
形态差异与生境生态因子的依存关系等均无报道。
(4)缺乏对不同莲瓣兰资源遗传背景和性状遗传
规律的研究,导致资源遗传基础不清和品种改良
644 云南农业大学学报 第 29 卷
的盲目性。(5)目前分子标记技术广泛地运用于
植物资源的研究,但应用于野生莲瓣兰且具有明
确结果的报道很少。
鉴于上述问题,笔者认为未来野生莲瓣兰的
研究重点应当是: (1)探明云南莲瓣兰资源野生
居群的分布状况、种群消长和生长发育情况,确
定其濒危程度; (2)开展野生莲瓣兰遗传学研
究,探明其主要特征特性的遗传规律。(3)对野
生莲瓣兰原产地的主要生态因子进行研究,研究
其对生存环境的适应机理及对环境改变所作出响
应策略。(4)开展育种技术和理论的研究,探索
变异形成的途径和方法。(5)利用分子生物学技
术开展其遗传多样性的研究,确定其居群间遗传
结构及遗传分化程度,为资源的保护和利用提供
理论依据。
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