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菌物学报   
jwxt@im.ac.cn 15 November 2015, 34(6): 1085‐1091 
Http://journals.im.ac.cn  Mycosystema ISSN1672‐6472    CN11‐5180/Q © 2015 IMCAS, all rights reserved. 
 
研究论文 Research paper      DOI: 10.13346/j.mycosystema.140261 
 
                                                                 
基金项目：高等学校学科创新引智计划资助项目（B07049）；国家重点基础研究计划（973计划）（2013CB127700） 
Supported  by  111  Project  from  the Ministry  of  Education  of  China  (B07049)  and National  Basic  Research  Program  of  China 
(2013CB127700). 
*Corresponding author. E‐mail: kangzs@nwsuaf.edu.cn 
Received: 2014‐11‐09, accepted: 2015‐05‐05 
 
铁线莲上隐匿柄锈菌性孢子器和锈孢子器发育的组织学和细
胞学观察 
姚娟妮 1     赵杰 1, 2     张宏昌 1, 3     成玉林 1, 2     康振生 1, 2* 
1旱区作物逆境生物学国家重点实验室 陕西  杨凌  712100 
2西北农林科技大学植物保护学院 陕西 杨凌  712100 
3西北农林科技大学生命科学学院 陕西 杨凌  712100 
 
 
 
摘   要：通过光学显微镜技术和电镜技术对铁线莲上隐匿柄锈菌 Puccinia  recondita 性孢子器和锈孢子器发育进行了组织
学和超微结构的观察。观察表明，铁线莲上隐匿柄锈菌性孢子器呈瓶状，内生有大量单核的性孢子梗和侧丝。性孢子梗
顶端产生大量的性孢子，每形成一个性孢子后，都在性孢子梗上留下一环痕。性孢子长椭圆形，表面无特殊纹饰。铁线
莲上隐匿柄锈菌锈孢子器呈杯状，其内生长大量平行排列的长形双核锈孢子梗，每个锈孢子梗由上向下连续产生多个锈
孢子。锈孢子梗通过产生隔膜先形成锈孢子原体，再分隔形成锈孢子和间生细胞。随着锈孢子的进一步发育，间生细胞
解体，锈孢子彼此分开。成熟的锈孢子表面产生有密集的瘤状结构。 
关键词：铁线莲，隐匿柄锈菌，有性阶段，超微结构 
 
Histological and cytological observations of pycnial and aecial formation of 
Puccinia recondita on Clematis intricata 
YAO Juan‐Ni1      ZHAO Jie1, 2      ZHANG Hong‐Chang1, 3      CHENG Yu‐Lin1, 2      KANG Zhen‐Sheng1, 2* 
1State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas, Yangling, Shaanxi 712100, China   
2College of Plant Protection, Northwest Agriculture & Forestry University, Yangling, Shaanxi 712100, China 
3College of Life Sciences, Northwest Agriculture & Forestry University, Yangling, Shaanxi 712100, China 
 
Abstract: Pycnial and aecial  formation of Puccinia recondita on Clematis  intricata are observed by means of  light and electron 
microscopies. The pycnium of P.  recondita  is  flask‐shaped, producing a  large number of monokaryotic pycniosporophores and 
periphyses  inside.  Numerous  pycniospores  are  generated  successively  from  the  top  of  pycniosporophores  in  chain.  After  a 
mature pycniospore released from a pycniosporophores, an annular scar was observed on the top surface of a pycniosporophore. 
 
    ISSN1672‐6472    CN11‐5180/Q    Mycosystema    November 15, 2015    Vol. 34    No. 6 
     
   
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A pycniospore  is oval  in  shape with no  special ornaments on  the  surface. An aecium of P.  recondita  is  cylinder‐like  in  shape, 
producing  numerous  long,  and  dikaryotic  aeciosporophores  that  generate  successively  a  number  of  aeciospores.  An 
aeciosporophore divided to form an aeciospore initial, and a septum separated the initial into an immature aeciospores and an 
intercalary cell, with  the  further development of aeciospores, the  intercalary cell disintegrated and  the spores separated  from 
each other. The surface of a mature aeciospore is covered with numerous verrucas. 
Key words: Clematis intricata, Puccinia recondita, sexual stage, ultrastructure 
 
 
铁线莲属  Clematis L. 植物是毛茛科中具有极
高观赏价值的一类花卉，其中大部分种类还有药用
价值（刘勇和刘贤旺 2005）。在西方园林中，铁线
莲早已成为一类极为常见的庭园花卉，而在我国铁
线莲的引种及栽培尚未普遍，其病害的发生与防治
国内鲜有报道（李志坚等 2002）。由铁线莲 Clematis 
intricata Bunge上隐匿柄锈菌 Puccinia recondita 引
起的铁线莲锈病是铁线莲上一种常见病害，主要危
害铁线莲的叶片，造成叶片卷曲，皱缩。严重时还
可危害铁线莲幼嫩的枝条和茎秆，造成茎秆肿大畸
形，这无疑削弱了铁线莲的长势，严重影响其观赏
价值。 
在锈菌的超微结构研究中，已有多种锈菌得到
报道，比如禾柄锈菌 P. graminis（许建强等  2005；
Chong  &  Harder  1986）、隐匿柄锈菌 P.  recondita 
(syn.: P. tirticina)（黄国红等 2003；Gold et al. 1979）、
条形柄锈菌   P.  striiformis  （康振生等 1993a，
1993b）、冠柄锈菌 P. coronata var. avenae（Harder & 
Chong 1978）、高粱柄锈菌 P. sorghi（RijkenDerg et al. 
1974a）等。然而对于铁线莲上隐匿柄锈菌的组织
学和超微结构迄今尚无报道。本研究采集田间野生
的受侵发病的铁线莲，利用光学显微镜和电镜观察
了铁线莲上隐匿柄锈菌性子器和锈子器阶段的组
织学和超微结构特征，皆在讨论铁线莲锈病的病理
形态学特征，为进一步研究该病菌的致病机理奠定   
基础。 
1 材料与方法 
1.1 供试材料 
采集甘肃天水地区野生的受侵染发生锈病并
产生性孢子器和锈孢子器的铁线莲的叶片和茎段。 
1.2 扫描电镜（SEM）样品的制备与观察 
将含有铁线莲上隐匿柄锈菌性孢子器和锈孢
子器的组织分别切成 0.5cm×0.5cm 的小块，置于
4%的戊二醛（0.1mol/L磷酸缓冲液，pH 6.8）溶液
中置 4℃固定过夜（约16h），然后用相同浓度磷酸
缓冲液（PBS）冲洗 5–6 次，每次 20min，之后用
系列梯度乙醇脱水，每次30min，最后用醋酸异戊
脂置换 2次，每次 30min，二氧化碳临界点干燥、
粘样、喷金后利用扫描电镜（S4800 型）观察、
拍照。 
1.3 透射电镜（TEM）样品的制备与观察 
将含有铁线莲上隐匿柄锈菌性孢子器和锈孢
子器的组织分别切成 0.2cm×0.4cm的小块，样品加
工参照康振生（1995）的方法进行。将切好的样
品块置于 4%戊二醛（0.1mol/L磷酸缓冲液，pH 6.8）
溶液置中 4℃固定过夜，相同浓度磷酸缓冲液
（phosphate  buffer  solution，PBS）冲洗后，转入
1%锇酸溶液置 4℃固定 2h，用相同浓度 PBS 冲洗
后，使用系列梯度乙醇脱水，LR‐White树脂渗透、
包埋、聚合。包埋样品块首先切成半薄切片，厚度
为 1  000nm，用 0.3%甲苯胺蓝水溶液染色后在光
学显微镜下（Olympus BX51）观察，初步定位后的
包埋块进行超薄切片。超薄切片经醋酸双氧铀‐柠
檬酸铅双重染色后，置于透射电镜下（HT7700型）
观察、拍照。 
2 结果与分析
2.1  铁线莲上隐匿柄锈菌性孢子器和锈孢子器的
组织学观察 
铁线莲感染锈菌，叶片正面出现橘黄色的性孢
子器（图 1A），随着发育，叶片背面出现橘黄色的
 
姚娟妮 等 /铁线莲上隐匿柄锈菌性孢子器和锈孢子器发育的组织学和细胞学观察
 
 
 
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锈孢子器（图 1B），严重时也可侵染幼嫩的茎秆，
造成茎秆肿大畸形（图 1C）。观察中发现，铁线莲
受侵染组织正面生长出性孢子器后，叶片背面陆续
形成锈孢子器（图 1D）。成熟的性孢子器呈烧瓶状
（图 1E），随着性子器的发育成熟，性孢子器孔口
张开，性孢子涌出。铁线莲锈子器内腔可产生许多
锈孢子，锈子器外围还有一层包被细胞，成近圆形
（图 1F），锈孢子器发育成熟后，锈子腔孔口破裂，
散出大量的锈孢子，此时的锈子器呈杯状或圆筒状。 
 
 
 
图 1  铁线莲上隐匿柄锈菌性孢子器和锈孢子器的组织学
观察      A–C：铁线莲受锈菌侵染后产生性孢子器（A）和
锈孢子器（B–C）；D–F：铁线莲锈菌性孢子器（D，E）和
锈孢子器（D，F）的半薄切片光镜观察.  标尺=20μm. 
Fig.  1  Histological  observations  of  pycnia  and  aecia  of 
Puccinia  recondita on Clematis  intricata Bunge. A–C: Pycnia 
(A), and aecia (B, C) of P. recondita produced on Clematis sp. ; 
D–F:  Stained  semi‐thin  sections  of  pycnia  and  aecia  of  P. 
recondita  observed  by  light  microscopy.  Bar=20μm.  Py: 
Pycnia; Ac: Aecium. 
 
2.2 铁线莲上隐匿锈菌性孢子器的超微结构观察 
电镜观察发现，单核菌丝在铁线莲组织表皮下
聚集，随后经进一步发育形成性孢子器（图 2A，
2B）。成束的侧丝突破寄主表皮伸出叶表（图 2C），
大量长椭圆形的性孢子经由侧丝间隙释放到寄主
表皮外（图 2D）。 
 
 
图 2 铁线莲上隐匿柄锈菌性子器和性孢子的扫描电镜观察     
A–C：铁线莲上隐匿柄锈菌性子器（标尺=5μm）；D：铁线
莲上隐匿柄锈菌性孢子（标尺=2μm）. 
Fig. 2 Observations of  formation of pycnia  and pycniospore 
of Puccinia recondita by scanning electron microscopy (SEM). 
A–C:  Formation  of  pycnia  of  P.  recondita  observed  by  SEM 
(Bar=5μm); D: Pycniospore of P. recondita observed by SEM. 
(Bar=2μm). 
 
在性子器基部排列着一系列形状不规则的染
色极深的菌丝细胞，细胞内分布着大量的内质网和
核糖体，但仅含一个细胞核。随着性子器的发育，
细胞内的液泡增多增大。 
电镜观察发现，铁线莲上隐匿柄锈菌性子器基
部细胞还可以分化成两种细胞，即性孢子梗和侧
丝。成熟的性孢子梗在性子器内大量密集的平行排
列，占据了性子器的主要空间（图 3A）。在性子器
内，还有一些长形的侧丝细胞，这些侧丝细胞大都
密集地排列在性子器外围，也有少数存在于性孢子
梗中间。性孢子梗细胞和侧丝细胞内的细胞器种类
与菌丝细胞相似，均仅含有一个细胞核。不同的是，
性孢子梗细胞细胞壁由染色较深的外层和较浅的
内层组成，容易分辨，而侧丝细胞含有染色程度极
 
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低的大小不一、形状各异的内含体。 
铁线莲上隐匿柄锈菌性孢子形成于性孢子梗
顶端，性孢子形成时，性孢子梗顶端首先向上突起
形成性孢子原体（图 3C）。随着孢子原体不断增大，
性孢子梗中的原生质和细胞器流入原体内。最后，
在孢子原体基部形成一个隔膜，将性孢子和性孢子
梗细胞分隔开来。进一步发育，性孢子和性孢子梗
在隔膜处断裂。每个性孢子梗可连续产生多个性孢
子，每个性孢子断裂后都在性孢子梗的同一部位留
下一个环痕（annular  scar）（图 3D）。根据环痕的
多少，可估计性孢子梗产生性孢子的数目。性孢子
和性孢子梗内都含有一个单核（图 3C）。 
 
 
 
图 3 铁线莲上隐匿柄锈菌性子器和性孢子的透射电镜观察     
A：铁线莲上隐匿柄锈菌性子器产孢部位的纵切面，示大
量的性孢子梗（PS）和性孢子（S）（标尺=2μm）；B：成熟
的长椭圆形性孢子，其内含单个细胞核（N）（标尺=0.5μm）；
C：形成于性孢子梗顶端的性孢子原体（PI）（标尺=2μm）；
D：每一个性孢子形成后，均在性孢子梗上留下一环痕（箭
头处）（标尺=0.5μm）. 
Fig.  3  Formation  of  pycnia  and  pycniospore  of  Puccinia 
econdite  observed  by  transmission  electron  microscopy 
(TEM).  A:  Cross‐section  of  sporogenous  structure  of  a 
pycnium,  indicating  a  number  of  pyciniosporophores  and 
pycniospores  (Bar=2μm);  B:  The mature,  oval  pycniospores 
with  mononucleate  (Bar=0.5μm);  C:  A  pycniospore  initial 
formed at the top of the pyciniosporophore (Bar=2μm); D: An 
annular  scar  (arrows) was  visible  after  pycniospore mature 
and  released  (Bar=0.5μm).  PS:  Pyciniosporophore;  S: 
Pycniospore; N: Nucleus; PI: Pycniospore initial. 
成熟的性孢子呈长椭圆形，细胞壁有两层组
成，细胞内含有线粒体、核糖体、内质网、脂肪粒
和单个细胞核，其中细胞核占据了性孢子的大部分
空间（图 3B）。 
2.3 铁线莲上隐匿柄锈菌锈孢子器的超微结构观察
由电镜观察到，铁线莲上隐匿柄锈菌锈子器在
叶片背面聚集生长（图 4A），成熟的锈孢子器内含
有大量的锈孢子（图 4B），呈杯状或圆筒状（图
4C）。锈子器的包被由单层细胞紧密排列组成，包
被细胞外层光滑，内层有大量似绒状的突起物（图
4E）。 
铁线莲上隐匿柄锈菌性孢子器形成后，在其基
部可观察到另一类排列紧密的菌丝细胞。这些细胞
的形状不规则，细胞壁较厚，并且染色较深，细胞
内的细胞器种类相似于性孢子器基部细胞，但细胞
核的数目有所变化，有的细胞为单核，有的为双核，
甚至多核。这类细胞进一步发育可形成锈孢子器，
称锈孢子原基。锈孢子器原基可分别产生锈子器的
包被细胞（peridium）和锈孢子梗细胞。 
由锈孢子原基细胞产生的锈孢子梗细胞呈长
形，相互平行地排列在锈孢子器内，孢子梗细胞为
双核。透射电镜观察发现，锈孢子形成由锈孢子梗
顶端逐渐向下发生。每一锈孢子梗连续产生多个锈
孢子（图 5A）。锈孢子形成时，锈孢子梗上端首先
产生一个隔膜而成为两个细胞，顶端的细胞为锈孢
子原体。原体细胞内的细胞核数目与锈孢子梗细胞
核一致，均为双核。锈孢子原体进一步发育，再度
产生隔膜将原体分为两个细胞，顶端较大的细胞为
锈孢子，基部较小的细胞为间生细胞。锈孢子细胞
和间生细胞均含有两个细胞核（图 5B）。随锈孢子
的进一步成熟，其体内长出大量不规则的疣状结
构，而间生细胞则与锈孢子脱离并解体。顶部锈孢
子形成后，下端锈孢子梗以上述方式再度形成锈孢
子。所以锈子器腔内的锈孢子呈串状排列。 
成熟的铁线莲上隐匿锈菌锈孢子呈球形或近
球形（图 4D），锈孢子表面着生有密集的疣状突起
 
姚娟妮 等 /铁线莲上隐匿柄锈菌性孢子器和锈孢子器发育的组织学和细胞学观察
 
 
 
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（图 4F）。这些疣状结构在锈孢子形成过程中已开
始发育，最初其着生在锈孢子的初生壁内，与锈孢
子的质膜相连（图 5B），随着锈孢子发育，初生壁
消解，次生壁在疣状结构下和质膜下沉积，疣状结
构突起于锈孢子表面。成熟的锈孢子内充满大量的
脂肪粒，原生质的电子致密度高，细胞壁同样染色
较深（图 5C）。 
 
 
 
 
图 4  铁线莲上隐匿锈菌锈子器和锈孢子的扫描电镜观察     
A：叶片背面聚集生长的锈子器（标尺=100μm）；B：锈子
器内着生的大量锈孢子（标尺=10μm）；C：成熟的锈子器
外壁与寄主组织存在间隙（标尺=50μm）；D：成熟的锈孢
子（标尺=5μm）；E：包被细胞（标尺=10μm）；F：锈孢子
表面的瘤状结构（标尺=500nm）. 
Fig.  4  Formation  of  aecia  and  aeciospores  of  Puccinia 
recondita observed by scanning electron microscopy. A: Aecia 
of  congregated  on  the  adaxial  surface  of  Clematis  leaf 
(Bar=100μm);  B:  A  number  of  aeciospores  produced  from 
aecia  (Bar=10μm); C: Gap between mature aecium and host 
tissue  (Bar=50μm);  D:  A  mature  aeciospore  (Bar=5μm);  E: 
The  peridium  cells  (Bar=10μm);  F:  Numerous warts  on  the 
aeciospore surface (Bar=500nm). 
 
 
图 5  铁线莲上隐匿柄锈菌锈孢子器和锈孢子的透射电镜 
观察      A：锈孢子器内产孢结构的纵切面，示锈孢子产孢
方式，锈孢子梗（AP）由上向下产生隔膜，形成锈孢子原
体（AI），原体再经分隔形成锈孢子和间生细胞（IC）（标
尺=2μm）；B：锈孢子和间生细胞的放大，锈孢子内含两个
细胞核（标尺=2μm）；C：成熟的锈孢子富含脂肪粒和糖类
物质，表面瘤状物突出细胞壁（标尺=2μm）. 
Fig.  5  Formation  of  aecia  and  aeciospores  of  Puccinia 
recondita observed by  transmission  electron microscopy. A: 
Cross‐section  of  sporogenous  structure  of  an  aecium, 
indicating  the  means  of  aeciospore  production. 
Aeciosporophore  basipetally  form  septa,  producing 
aeciospore  initials  that  divided  to  form  aeciospores  and 
intercalary  cells  (Bar=2μm);  B:  Magnification  of  an 
aeciospore with two nuclei and an intercalary cell (Bar=2μm); 
C:  Accumulation  of  lipid  droplets  and  glycogen‐like 
substances inside a mature aeciospore covered by numerous 
verrucas  on  the  surface  (Bar=2μm).  A′:  Aeciospores;  AP: 
Aeciosporophore; AI: Aeciospore initial; IC: Intercalary cell; N: 
Nucleus. 
 
3 讨论 
锈菌性孢子器和锈孢子器的形成是锈菌生活
史中极为重要的两个阶段。本文首次报道了铁线莲
上隐匿柄锈菌性孢子器和锈孢子器的超微结构以
及性孢子和锈孢子的产生方式。 
 
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观察中发现铁线莲上隐匿柄锈菌性孢子的产
生方式与冠锈菌 P. coronate var. avenae（Harder & 
Chong 1978）、高粱柄锈菌 P. sorghi（RijkenDerg et al. 
1974a）、向日葵柄锈菌 P.  helianthi  Schw.（康振生
等 1993c）、梨胶锈菌 Gymnosporangium haraeanum 
Syd.（黄丽丽等 1994）性孢子的产生过程相似，即
性孢子均是以全壁芽生一环痕式为主，并且兼有瓶
体式产孢。这种产孢方式有两种特点，一是性孢子、
性孢子原体是由性孢子梗内外壁同时延伸形成的，
并且每一性孢子在形成后，都在性孢子梗上留下一
个环痕。二是性孢子梗在产孢过程中，其梗的长度
基本不变。铁线莲上隐匿柄锈菌锈孢子的形成过程
与禾柄锈菌 P. graminis（Holm & Tibell 1974）、隐匿
柄锈菌 P.  recondita  (syn.:  P.  tirticina)（Gold  et  al. 
1979）和条形柄锈菌小麦专化型 P. striiformis f. sp. 
tritici（姚娟妮  2012）的观察结果相似。 
双核化在锈菌的发育中有着非常重要的作用。
Harder（1984）指出在性子器形成过程中，已有部
分单核菌丝在性子器基部的寄主组织中构成了锈
子器原基，故锈孢子原基细胞开始是单核，而当性
孢子与受精丝融合后，性孢子的细胞核进入受精
丝，并移至锈孢子原基，从而能完成双核化过程。
本研究虽没有直接证据证实铁线莲上隐匿柄锈菌
在性子器的形成过程中，锈子器基部发生双核化，
但是光学显微镜观察到铁线莲上隐匿柄锈菌在叶
片上表皮形成性子器时，叶片下表皮的确是已经有
锈子器的原基产生，并且单核的性孢子梗产生单核
的性孢子，双核的锈孢子梗产生双核的锈孢子。这
些现象间接的证明铁线莲上隐匿柄锈菌在性孢子
和锈孢子形成过程中发生有性阶段的核融合，完成
了双核化。RijkenDerg  et  al.（1974b）在研究冠锈
菌锈孢子器时，发现锈孢子器基部细胞细胞核数目
变化较大，有单核，双核和多核现象。然而，关于
铁线莲上隐匿柄锈菌锈孢子基部细胞双核化的时
期和过程，细胞核相变化规律，迄今仍不清楚。这
是铁线莲上隐匿柄锈菌锈孢子器发育中值得进一
步研究的问题。 
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姚娟妮 等 /铁线莲上隐匿柄锈菌性孢子器和锈孢子器发育的组织学和细胞学观察
 
 
 
菌物学报 
1091
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