全 文 ：第 39 卷 第 3 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 39 No． 3
2011 年 3 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Mar． 2011
第一作者简介: 岳桦，女，1962 年 5 月生，东北林业大学园林学
院，教授。
收稿日期: 2010 年 9 月 4 日。
责任编辑:张建华。
Na2 CO3、NaHCO3 胁迫对大叶铁线莲生理特性的影响
岳 桦 姜丽颖 吴 妍
( 东北林业大学，哈尔滨，150040)
摘 要 以多年生大叶铁线莲为试验材料，用 Na2CO3 ( 5、10、20、40、80 mmol /L) 、NaHCO3 ( 20、40、60、80、100
mmol /L) 及 Na2CO3、NaHCO3 的混合溶液( 20、40、80 mmol /L) 对大叶铁线莲进行人工模拟胁迫，研究其在不同浓度
Na2CO3、NaHCO3 胁迫下的适应能力。结果表明:随着胁迫时间的延长和胁迫浓度的递增，叶绿素质量分数先升后
降，胁迫 30 d出现峰值;电导率、脯氨酸、丙二醛呈逐渐上升趋势，Na2CO380 mmol /L、NaHCO3100 mmol /L胁迫 60 d
时，大叶铁线莲的基部叶片全部枯萎，顶部叶缘干枯，整株近死亡状态。研究表明: 在 Na2CO3 浓度为 5、10、20
mmol /L，NaHCO3 的浓度为 20、40、60 mmol /L，及 Na2CO3 与NaHCO3 混合浓度为20、40、80 mmol /L下，对大叶铁线莲生
理活性没有造成严重伤害，植株通过自身调节可以正常生长，说明大叶铁线莲在碳酸盐环境下有一定的适应能力。
关键词 大叶铁线莲; Na2CO3 胁迫; NaHCO3 胁迫;生理特性
分类号 S682． 36
Effects of Na2CO3 and NaHCO3 Stress on Physiological Characteristics of Clematis heracleifolia /Yue Hua，Jiang
Liying，Wu Yan( School of Landscape Architecture，Northeast Forestry University，Harbin 150040，P． R． China) / / Jour-
nal of Northeast Forestry University． － 2011，39( 3) ． － 28 ～ 30
An experiment was conducted to study the effect of Na2CO3 and NaHCO3 stress on physiological characteristics of
Clematis heracleifolia treated with different concentrations of Na2CO3 ( 5，10，20，40，80 mmol /L) ，NaHCO3 ( 20，40，60，80，
100 mmol /L) as well as their mixed solution ( 20，40，80 mmol /L) ． The adaptability of C． heracleifolia to different con-
centrations of Na2CO3 and NaHCO3 was analyzed． Results showed that，with the stress time prolonging and the stress con-
centration increasing，leaf chlorophyll content of C． heracleifolia first increased and then decreased，with a peak value on
the 30th day after stress，while electrical conductivity，proline content and MDA content showed rising trends． The basal
leaves of C． heracleifolia treated with 80 mmol /L Na2CO3 or 100mmol /L NaHCO3 were completely withered on the 60 th
day after stress，and the edge of the upper leaves dried up and the whole plant was nearly dead． Results shows that the
physiological activity of Clematis heracleifolia treated with Na2CO3 at three concentrations ( 5，10，20 mmol /L) ，NaHCO3
( 20，40，60 mmol /L) or their mixed solution ( 20，40，80 mmol /L) was not damaged seriously，and the plant could grow
normally through self-regulation． C． heracleifolia has certain adaptability to carbonate environments．
Keywords Clematis heracleifolia; Na2CO3 stress; NaHCO3 stress; Physiological characteristics
目前，土壤盐渍化成为制约农林业生产和生态环境建设
的严峻问题，而且还有逐年上升趋势。东北三省盐渍土总面
积达313万hm2［1］，黑龙江省大庆地区盐碱化总面积就达
429 955 hm2［2］。土壤的盐碱化在一定程度上不利于植物的生
长。为了改善盐碱地的环境，需要挖掘更多的耐盐植物。基
于大叶铁线莲( Clematis heracleifolia) 的生态适应性强，抗旱、
抗寒等优良性状，将其置于具有大庆地区苏打盐碱化土壤主
要成分的人工模拟胁迫条件下，研究其在不同浓度 Na2CO3、
NaHCO3 胁迫下的适应能力，为大庆地区盐碱地的绿化提供
材料和理论依据。
1 材料与方法
试验在哈尔滨市东北林业大学塑料大棚内进行，供试材
料为多年生大叶铁线莲，于 2009 年 4 月 20 日栽植于直径 28
cm，高 30 cm的花盆中，栽培基质为: V( 草炭土) ∶ V(蛭石) ∶ V
( 沙子) = 3∶ 1∶ 1，花盆底部垫托盘。
5 月 28 日选生长健壮、长势一致 ( 株高为 10 cm 左右) 、
无病虫害的植株，将苗移入大棚内，6 月 16 日开始试验。试
验设计如表 1 所示。Na2CO35 个浓度处理下溶液的 pH 值为
10． 48 ～ 10． 94，NaHCO35 个浓度处理下溶液的 pH值为 8． 12 ～
8． 15，Na2CO3 与 NaHCO3 两者混合处理下溶液的 pH值 9． 74 ～
9． 76。每个处理 3 盆，共重复 3 次，试验每隔 10 d 浇 1 次
Na2 CO3、NaHCO3及Na2 CO3和NaHCO3的混合溶液，每次浇
2 000 mL，每次处理后第 8 天进行采样并测定相关指标，试验
持续进行 60 d。
表 1 试验设计
Na2CO3处理
浓度 /mmol·L － 1 编号
NaHCO3处理
浓度 /mmol·L － 1 编号
混合处理
浓度 /mmol·L － 1 编号
5 a1 20 b1 20 c1
10 a2 40 b2 40 c2
20 a3 60 b3 80 c3
40 a4 80 b4 0 ck
80 a5 100 b5
注: a、b、c代表不同处理，阿拉伯数字代表不同处理梯度。
叶面积用 LI － 3000A光电叶面积仪测定; 电导率用 DDS
－ IIA 数显电导率仪测定;叶绿素用乙醇—丙酮混合浸泡法;
丙二醛用硫代巴比妥酸法;脯氨酸采用茚三酮比色法［3］。
2 结果与分析
2． 1 不同 Na2CO3、NaHCO3 胁迫对生物量的影响
2． 1． 1 对株高的影响
Na2CO3 胁迫后植株生长受到不同程度的抑制，但相差不
是很明显。由表 2 可知: a1、a2、a4、a5 处理下，大叶铁线莲的生
长速度分别比对照组降低了 3． 44%、14． 22%、12． 43%、16． 62%，
降幅不大，a3 生长速度比对照增长了 9． 43% ; b5、b4、b3 处理
下，植株的生长速度比对照组分别降低了 22． 16%、11． 38%、
5． 69%，b2、b1 浓度处理下，植株的生长速度比对照组分别提
高了 45． 21%、46． 41% ;混合胁迫的 c1、c3 处理，植株的生长
与对照相比分别降低了 7． 78%、14． 52%，c2 处理下植株的生
长速度比对照组提高了 25． 45%。
表 2 Na2CO3、NaHCO3 胁迫对大叶铁线莲株高的影响
处理
株高 / cm
6月 24日 7月4日 7月14日 7月 24日 8月 3日 8月13日
ck 11． 13 16． 67 26． 47 30． 02 32． 50 33． 40
a1 11． 10 13． 80 22． 00 25． 33 29． 70 32． 60
a2 12． 33 15． 43 25． 67 27． 00 28． 77 31． 43
a3 12． 50 13． 60 25． 57 29． 73 35． 33 36． 87
a4 11． 53 14． 47 26． 23 29． 33 30． 07 31． 03
a5 11． 67 14． 93 25． 33 28． 17 29． 37 30． 23
b1 11． 67 13． 90 22． 60 35． 33 38． 50 44． 00
b2 12． 33 22． 33 26． 40 34． 40 42． 00 44． 93
b3 11． 90 15． 33 20． 67 28． 40 31． 67 32． 90
b4 12． 00 15． 40 20． 00 24． 70 28． 00 31． 73
b5 11． 67 16． 00 19． 70 23． 00 27． 87 29． 00
c1 10． 93 14． 13 19． 60 26． 73 30． 97 31． 47
c2 9． 73 16． 00 23． 50 29． 63 35． 70 37． 67
c3 10． 07 13． 67 18． 80 24． 90 28． 70 29． 10
2． 1． 2 对叶面积的影响
不同浓度 Na2CO3、NaHCO3 处理下对叶面积的生长均产
生不同程度的影响。由表 3 可知，胁迫 60 d时，Na2CO35 个处
理下，叶面积依次分别增长了 38． 47、19． 64、14． 66、5． 74、4． 77
cm2 ; NaHCO35 个处理下，叶面积依次分别增长了 23． 32、24． 84、
30． 96、5． 61、10． 96 cm2 ;混合的 c1、c2、c3 处理下，叶面积分别
增长了 6． 19、7． 74、13． 43 cm2，对照植株增长了 28． 04 cm2。
由此表明: a1、b1、b2、b3 处理下可促进叶面积的生长，其它处
理均表现不同程度的抑制。
表 3 Na2CO3、NaHCO3 胁迫对大叶铁线莲叶面积的影响
处理
叶面积 / cm2
6月 24日 7月4日 7月14日 7月 24日 8月 3日 8月13日
ck 23． 39 43． 69 48． 16 51． 32 51． 17 51． 43
a1 24． 91 32． 52 38． 37 58． 07 65． 32 63． 38
a2 24． 27 28． 43 44． 41 46． 01 45． 37 43． 90
a3 24． 53 33． 13 36． 89 40． 61 40． 90 39． 20
a4 22． 91 27． 13 29． 43 32． 42 30． 57 28． 65
a5 21． 98 25． 19 24． 81 25． 09 27． 21 26． 75
b1 26． 66 37． 27 56． 02 54． 54 51． 49 49． 97
b2 26． 62 40． 93 58． 11 59． 67 55． 53 51． 46
b3 26． 23 40． 79 61． 20 61． 43 59． 25 57． 19
b4 18． 37 22． 45 23． 48 23． 47 23． 70 23． 98
b5 18． 02 21． 63 27． 31 29． 72 30． 14 28． 98
c1 20． 89 26． 89 26． 86 27． 10 28． 29 27． 08
c2 23． 19 30． 20 30． 56 30． 72 30． 78 30． 92
c3 20． 35 24． 33 33． 77 36． 74 35． 71 33． 78
2． 2 不同 Na2CO3、NaHCO3 胁迫对生理特性的影响
2． 2． 1 对叶绿素质量分数的影响
由表 4 可知，Na2CO3、NaHCO3 胁迫下，低浓度 a1、a2、b1、
b2 处理下叶绿素质量分数高于对照，利于叶绿素的合成。随
着胁迫时间的延长，a5、b5 胁迫下叶绿素的合成受到抑制。
Na2CO35 个处理胁迫 60 d时，叶绿素质量分数分别是对照组
的 119． 2%、100． 1%、98． 8%、92． 6%、83． 1% ; NaHCO35 个处
理胁迫 60 d 时，叶绿素质量分数分别是对照组的 134． 4%、
120． 0%、93． 8%、90． 4%、74． 3% ;混合胁迫下，叶绿素质量分
数总体趋势先升高后下降。从 7 月 24 日开始，c1、c2、c3 处理
下，叶绿素质量分数均高于对照，表明混合环境下促进了叶绿
素的合成。胁迫 60 d时，Na2CO3 浓度为 40、80 mmol /L，NaH-
CO3 浓度为 100 mmol /L 处理下，叶绿素质量分数低于对照，
说明此环境对植株叶绿素的合成有影响。相关报道表明，盐
胁迫条件下植物的光合作用受到抑制［4］，高浓度( Na2CO3 的
浓度为 40、80 mmol /L，NaHCO3 浓度为 80、100 mmol /L) 胁迫
下结果与其相符，说明大叶铁线莲在 Na2CO3、NaHCO3 胁迫
下有一定的适应能力。
表 4 Na2CO3、NaHCO3 胁迫对大叶铁线莲叶绿素质量分数的影响
处理
叶绿素质量分数 /mg·g － 1
6月24日 7月4日 7月14日 7月24日 8月3日 8月13日
ck 0． 577 4 0． 832 3 0． 850 5 0． 728 9 0． 604 1 0． 604 7
a1 0． 725 5 0． 871 9 0． 935 5 0． 946 9 0． 801 9 0． 720 8
a2 0． 663 0 0． 779 5 0． 857 7 0． 717 2 0． 647 7 0． 605 1
a3 0． 659 9 0． 745 6 0． 814 5 0． 702 5 0． 624 5 0． 597 4
a4 0． 643 2 0． 726 7 0． 818 2 0． 686 0 0． 589 1 0． 560 2
a5 0． 635 6 0． 716 2 0． 757 3 0． 618 5 0． 543 2 0． 502 2
b1 0． 708 4 0． 889 9 1． 235 1 0． 930 1 0． 912 4 0． 812 7
b2 0． 644 0 0． 761 9 0． 842 4 0． 856 2 0． 748 3 0． 725 6
b3 0． 637 1 0． 800 0 0． 762 2 0． 813 7 0． 587 0 0． 567 0
b4 0． 626 4 0． 740 5 0． 716 6 0． 699 4 0． 597 7 0． 546 8
b5 0． 598 6 0． 731 7 0． 684 8 0． 638 4 0． 566 2 0． 449 1
c1 0． 537 7 0． 869 9 0． 907 9 1． 063 6 0． 858 3 0． 744 1
c2 0． 556 1 0． 778 8 0． 833 3 0． 957 0 0． 831 7 0． 692 7
c3 0． 552 8 0． 634 4 0． 782 2 0． 885 3 0． 781 2 0． 653 5
2． 2． 2 对细胞膜透性的影响
质膜是细胞感受环境胁迫最敏感的部位，各种逆境伤害
往往首先作用于质膜上，通过测定外渗电导率的变化，可以检
测试材质膜受伤害的程度和抗逆性［5］。从表 5 可看出，
Na2CO3 胁迫下，大叶铁线莲膜透性表现为升高趋势，a1 处理
下电导率低于对照组，说明 a1 处理下质膜系统保持完好，没
有受到损伤。a2、a3 处理下电导率变化不明显，保持缓慢上
升，均高于对照组。但随着胁迫时间的延长，a4、a5 表现为急
剧上升，而且 a5 一直高于其他处理，其原因可能是逆境胁迫
使质膜的选择透过性发生了改变或是丧失，使细胞内的物质
大量外渗，导致组织浸泡液外渗，从而使电导率增大，对植株
造成伤害。低浓度( 20、40、60 mmol /L) NaHCO3 处理的前期，
质膜透性变化幅度较大，但从 7 月 24 日开始趋于缓慢，其原
因可能是经过一段时间的锻炼，植株的抗性增强; 高浓度
( 80、100 mmol /L) 环境下植株质膜透性保持持续上升;混合处
理质膜透性表现曲折上升，变化幅度不大，没有对植株造成伤
害或是轻度伤害，对植株生长也没有造成影响。
2． 2． 3 对脯氨酸质量分数的影响
由表 6 可知，NaHCO3 不同浓度胁迫下脯氨酸质量分数
保持上升趋势，除 7 月 14 日 b1 处理低于对照外，其它均高于
对 照。试验进行6 0 d时，Na2 CO3 5个处理分别是对照的
1． 10、1． 16、1． 23、159、1． 71 倍; NaHCO35 个处理分别是对照
的 1． 04、1． 52、1． 56、1． 65、1． 69倍;混合处理分别是对照的 1． 61、
1． 67、1． 73 倍。可以看出: a1、a2、a3、b1 环境下植株体内脯氨
酸质量分数与对照相比变化不大，而 a4、a5、b2、b3、b4、b5、c1、
c2、c3 环境下，植株体内脯氨酸质量分数与对照相比明显增
加，可能的原因是植株通过增加体内脯氨酸质量分数可降低
细胞水势，使其在逆境条件下抗性增强，这是植株对环境适应
性的一种生理表现。据资料显示［6 － 7］，在逆境条件下，游离脯
92第 3 期 岳 桦等: Na2CO3、NaHCO3 胁迫对大叶铁线莲生理特性的影响
氨酸质量分数会明显增加，甚至可以增到数十倍至上百倍，这
对增强植物的抗逆性起着非常重要的作用。此次的试验结果
与其相符。
表 5 Na2CO3、NaHCO3 胁迫对大叶铁线莲质膜透性的影响
处理
质膜透性 /%
6月 24日 7月4日 7月14日 7月 24日 8月 3日 8月13日
ck 27． 16 28． 39 30． 99 36． 81 43． 29 45． 38
a1 12． 25 16． 19 22． 15 32． 50 39． 83 47． 30
a2 29． 09 30． 60 33． 30 35． 88 44． 70 49． 20
a3 29． 54 32． 70 34． 10 37． 06 46． 90 52． 60
a4 28． 96 31． 60 32． 05 33． 31 48． 15 63． 12
a5 30． 45 33． 70 37． 40 40． 50 60． 21 70． 12
b1 13． 55 18． 26 21． 63 45． 26 45． 07 48． 60
b2 12． 60 25． 98 33． 46 51． 20 53． 61 56． 44
b3 12． 87 28． 50 34． 94 51． 90 50． 97 58． 20
b4 24． 58 31． 70 31． 91 45． 93 53． 74 59． 60
b5 27． 50 33． 40 37． 93 48． 85 58． 60 61． 50
c1 26． 08 28． 82 30． 11 43． 99 48． 20 50． 79
c2 27． 68 32． 74 35． 79 46． 03 50． 37 53． 74
c3 30． 56 33． 85 35． 02 39． 17 53． 81 56． 27
表 6 Na2CO3、NaHCO3 胁迫对大叶铁线莲脯氨酸质量分数的影响
处理
脯氨酸质量分数 /μg·g － 1
6月 24日 7月 4日 7月 14日 7月 24日 8月 3日 8月 13日
ck 112． 342 8 153． 216 4 215． 004 6 244． 376 4 267． 148 4 301． 509 7
a1 105． 850 7 150． 502 7 211． 683 3 258． 930 7 295． 153 3 330． 786 3
a2 106． 276 8 174． 304 8 223． 298 3 272． 766 3 315． 628 7 348． 996 3
a3 124． 929 0 195． 153 7 229． 281 0 306． 739 3 344． 514 7 369． 582 7
a4 165． 611 4 215． 791 0 245． 928 7 382． 220 7 425． 533 3 479． 600 0
a5 176． 490 4 272． 450 0 391． 669 7 432． 825 0 491． 684 7 514． 043 0
b1 113． 727 4 162． 832 4 185． 046 3 251． 573 0 285． 880 3 315． 040 6
b2 161． 244 2 188． 204 3 229． 524 2 336． 420 0 412． 101 1 457． 322 7
b3 160． 111 0 192． 491 7 245． 227 7 378． 589 4 450． 352 3 471． 551 3
b4 169． 955 3 248． 710 3 327． 027 3 400． 100 7 471． 901 7 497． 891 3
b5 186． 400 0 298． 278 0 392． 238 0 475． 380 7 484． 537 7 510． 903 0
c1 167． 499 3 184． 375 7 278． 053 3 318． 530 4 437． 797 7 484． 411 4
c2 175． 559 7 200． 818 5 314． 421 3 362． 597 3 422． 562 3 502． 507 1
c3 189． 196 7 218． 269 4 334． 506 7 356． 354 7 488． 479 7 522． 386 1
2． 2． 4 对丙二醛质量摩尔浓度的影响
丙二醛是植物遭受逆境伤害时膜脂过氧化的产物，可使
蛋白质和核酸变性，导致膜流动性降低、膜透性增强、细胞功
能下降，严重时可导致细胞死亡［8］。由表 7 可知: a4、a5、b4、
b5、c3、c2 处理下，丙二醛的质量摩尔浓度表现为先升高后下
降，但变化的时间有差别，拐点分别出现在 7 月 14 日、7 月 24
日、7 月 14 日，说明植株遭受盐害的时间不一致; 在 Na2CO3
高浓度( a4、a5) 处理下，从 7 月 14 日开始植株体内丙二醛升
高较快，表明细胞内代谢失调，自由基积累，膜脂过氧化作用
加大，对质膜造成了伤害;混合处理植株体内丙二醛质量摩尔
浓度变化平缓，对植株伤害较轻。Na2CO35、10、20 mmol /L，
NaHCO320、40、60 mmol /L，混合 20、40、80 mmol /L 处理下，植
株体内丙二醛质量摩尔浓度与对照相差不大，表明此时抑制
作用相对较弱，植株通过自身的调节生长良好。
3 结论
Na2CO3 不同浓度胁迫下，对植株的伤害程度不同。
Na2CO3 浓度为 5、10、20 mmol /L时，对植株伤害较小，植株通
过自身的调节可以正常生长;在 Na2CO3 浓度为 40、80 mmol /
L处理下，植株体内电导率、脯氨酸、丙二醛含量随着处理时
间和 Na2CO3 浓度的递增呈逐渐上升趋势，对植株生理造成
伤害;当 Na2CO3 浓度为 80 mmol /L、胁迫 60 d时，对植株的伤
害严重，此时植株叶片干枯，接近死亡状态。
表7 Na2CO3、NaHCO3 胁迫对大叶铁线莲丙二醛质量摩尔浓度的影响
处理
丙二醛质量摩尔浓度 /μmol·g － 1
6月24日 7月4日 7月14日 7月24日 8月3日 8月13日
ck 0． 007 6 0． 008 6 0． 012 2 0． 016 3 0． 020 6 0． 021 5
a1 0． 007 1 0． 008 9 0． 017 4 0． 020 5 0． 021 6 0． 018 0
a2 0． 007 3 0． 009 9 0． 015 2 0． 021 2 0． 018 1 0． 023 3
a3 0． 010 2 0． 017 6 0． 019 4 0． 023 0 0． 024 8 0． 026 7
a4 0． 010 8 0． 020 0 0． 019 9 0． 024 6 0． 027 7 0． 030 5
a5 0． 013 0 0． 020 5 0． 020 3 0． 025 8 0． 031 2 0． 034 4
b1 0． 008 0 0． 010 0 0． 016 8 0． 019 4 0． 022 6 0． 023 4
b2 0． 008 9 0． 012 6 0． 016 9 0． 021 8 0． 023 7 0． 025 8
b3 0． 009 1 0． 014 0 0． 018 4 0． 018 2 0． 024 6 0． 027 8
b4 0． 009 4 0． 018 3 0． 022 7 0． 022 4 0． 026 0 0． 028 5
b5 0． 009 7 0． 019 2 0． 024 8 0． 023 4 0． 027 3 0． 029 6
c1 0． 008 7 0． 011 1 0． 015 0 0． 020 5 0． 022 9 0． 023 8
c2 0． 009 3 0． 016 7 0． 016 1 0． 023 3 0． 025 7 0． 026 6
c3 0． 010 1 0． 019 7 0． 018 6 0． 020 9 0． 023 5 0． 028 2
在 NaHCO3 浓度为 20、40、60 mmol /L 处理下，对植株的
生理伤害较弱，植株通过自身调节作用可以正常生长;
Na2CO3 浓度为 80、100 mmol /L 时，对植株造成伤害; 当 NaH-
CO3 浓度为 100 mmol /L、胁迫 60 d时，植株枯萎严重，近死亡。
Na2CO3、NaHCO3 混合胁迫对植株伤害程度小，整个胁迫
过程中利于叶绿素的合成，电导率、脯氨酸的质量分数及丙二
醛质量摩尔浓度缓慢上升，其原因可能是 Na2CO3、NaHCO3
溶液之间的反应使得盐害程度得以削弱。
根据试验得出: Na2CO3 的浓度为 40、80 mmol /L，NaHCO3
的浓度为 80、100 mmol /L，及其 Na2CO3 与 NaHCO3 两者的混
合浓度为 80 mmol /L胁迫处理下，将对大叶铁线莲的生理特
性产生影响，而 Na2CO3 的浓度为 5、10、20 mmol /L，NaHCO3
的浓度为 20、40、60 mmol /L，及 Na2CO3 与 NaHCO3 的混合浓
度为 20、40 mmol /L处理下，对大叶铁线莲的伤害程度相对较
弱，植株通过自身调节可以正常生长，说明大叶铁线莲在
Na2CO3、NaHCO3 胁迫环境下有一定的适应能力，可在以碳酸
盐为主的盐渍土地试探应用。
参 考 文 献
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03 东 北 林 业 大 学 学 报 第 39 卷