全 文 ：北方园艺２０１６（１９）：７９～８３ 植物·园林花卉·
第一作者简介：董彦娜（１９９２－），女，河北鹿泉人，硕士研究生，研究
方向为园林植物资源与应用。Ｅ－ｍａｉｌ：４６１７７１４５５＠ｑｑ．ｃｏｍ．
责任作者：刘冬云（１９７１－），女，河北赞皇人，博士，副教授，硕士生
导师，现主要从事百合遗传育种等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｏｎｇｙｕｎｌｉｕ
＠ｈｅｂａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．
基金项目：河北省科技厅资助项目（１５２２７５３４）。
收稿日期：２０１６－０５－０５
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６１９０２２
遮荫对斑叶堇菜和大叶铁线莲
叶绿素荧光特性的影响
董 彦 娜１，李 连 龙２，郭 思 佳１，赵 硕１，刘 冬 云１
（１．河北农业大学 园林与旅游学院，河北 保定０７１０００；２．北京中外建筑设计有限公司，北京１００１９２）
摘 要：以斑叶堇菜（Ｖｉｏｌａ ｖａｒｉｅｇａｔａ）和大叶铁线莲（Ｃｌｅｍａｔｉｓ ｈｅｒａｃｌｅｉｆｆｏｌｉａ）为试材，研究了
不同遮荫处理对２种植物叶绿素荧光参数的影响。结果表明：随着遮荫程度的提高，斑叶堇菜的
叶绿素荧光参数Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ、Ｆｖ′／Ｆｍ′、φＰＳＲＩＩ、ｑＰ、ＥＴＲ值均依次上升；而ｑＮ值则呈逐渐下
降，体现了斑叶堇菜对弱光环境的强适应性。而大叶铁线莲的Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ、Ｆｖ′／Ｆｍ′、φＰＳＲＩＩ、ｑＰ、
ＥＴＲ值则随着遮荫度的增加先上升后下降；ｑＮ值则呈现了先下降后上升的趋势，表明大叶铁线
莲有一定的耐荫性。
关键词：遮荫；斑叶堇菜；大叶铁线莲；叶绿素荧光参数
中图分类号：Ｓ ６８８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１６）１９－００７９－０５
随着城市建设不断发展，城市中的绿地大多受到建
筑物的遮挡，园林绿化植物层次搭配逐渐丰富，为增加
绿化面积，覆盖裸露地面，需选择耐荫的园林地被植物
来提高生态效益［１］。植物的耐荫性是植物适应弱光照
条件的能力，在弱光条件下，耐荫植物的生理生化都会
产生明显的变化［２－３］。
斑叶堇菜（Ｖｉｏｌａ ｖａｒｉｅｇａｔａ）是堇菜科一种叶形和叶
色都很别致的多年生矮小野生植物，抗逆性和适应性都
比较强。野生斑叶堇菜主要生长在山坡、草地或林下及
荫蔽的岩石缝中［４］。大叶铁线莲（Ｃｌｅｍａｔｉｓ ｈｅｒａｃｌｅｉｆｆｏｌｉａ）
属毛茛科多年生灌木，根长，伸入土中，茎直立。生于低
山沟谷边潮湿处。目前关于斑叶堇菜耐荫性的研究尚
鲜见报道，潘杰等［５］测定了大叶铁线莲生理指标，研究
表明对其进行适度遮荫显著提高了叶绿素含量，因此遮
荫有利于其生长。叶绿素荧光参数是一组用于描述植
物光合作用机理和光合生理状况的变量或常数值，因为
能够反映植物的“内在性”特点，所以一直被视为研究环
境变化与植物光合作用的内在探针［６］。因此，外界环境
的变化对植物产生的影响在一定程度上可以由叶片叶
绿素荧光的变化来反映［７］。通过研究遮荫对２种野生
地被植物叶绿素荧光参数的影响，初步确定其耐荫性，
以期为筛选耐荫地被植物和园林应用提供参考依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
试验地设在河北农业大学园林学院苗圃地，地理坐
标为东经１１５°４８′，北纬３８°８５′，海拔１８ｍ，属暖温带亚湿
润气候区，春季干旱多风，夏季炎热多雨，秋季气候凉
爽，冬季寒冷少雪，四季分明。年平均气温１２．７℃，７月
平均最高气温３０℃，年均降雨量５７５．４ｍｍ，无霜期
２００ｄ。
１．２ 试验材料
供试材料为斑叶堇菜（Ｖｉｏｌａ ｖａｒｉｅｇａｔａ）、大叶铁线
莲（Ｃｌｅｍａｔｉｓ ｈｅｒａｃｌｅｉｆｆｏｌｉａ）繁殖后的２年生苗，均采于
河北保定市易县蚕姑坨。
１．３ 试验方法
不同光照采用不同透光率的黑色遮阳网进行，高度
控制在１．５ｍ左右，共设置相对光照强度３０％、６０％、
９０％３个遮荫处理，以全光照为对照（ＣＫ），遮荫１个月。
１．４ 项目测定
试验在２０１５年８月晴朗无风的天气进行，选择生
长势旺盛且一致的植株作为测试样本，利用英国汉莎公
司生产的ＦＭＳ－２便携脉冲调制式荧光仪对２种地被植
物各处理的叶绿素荧光参数进行测定，每个处理５次重
复，取其平均值作为该参数的测定值。测定Ｆｏ（暗适应
叶片初始荧光）、Ｆｍ（暗适应叶片最大荧光）、Ｆｖ（可变荧
光）、Ｆｖ／Ｆｍ（ＰＳⅡ最大光化学效率）等参数时，要用密闭式
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１６（１９）：７９～８３
适配器，并且测定前要用暗适应夹将叶片暗适应２０ｍｉｎ，
测定Ｆｖ／Ｆｍ时，Ｆｏ和Ｆｍ同时可测定出来。测定Ｆｓ、
φＰＳＩＩ和φＰＳＩＩＲ等参数时，将光下的叶片加上暗适应夹
（无需暗适应，所以无需推上金属片），将开放式适配器
扣在暗适应夹上。将Ａｃｔｉｎｉｃ（作用光）的值设为２５，点击
Ａｃｔｉｎｉｃ，大约３～５ｍｉｎ后，点击φＰＳＩＩＲ按钮，测定的参
数为φＰＳＲＩＩ、ＮＰＱ、Ｆｖ′／Ｆｍ′、ｑＰ、ＥＴＲ等。
２ 结果与分析
２．１ 遮荫对２种地被植物ＰＳＩＩ最大光化学效率（Ｆｖ／
Ｆｍ）的影响
Ｆｖ／Ｆｍ被称为最大光化学效率或最大光化学量子
产量，对于植物胁迫反应的研究来说是个稳定且常用的
参数。它不仅可以反映ＰＳＩＩ反应中心原初光能转换效
率，也可以反映开放的ＰＳＩＩ反应中心捕获激发能的效
率［８］。图１表明，随着遮荫度的增加，斑叶堇菜和大叶铁
线莲的Ｆｖ／Ｆｍ值呈现出了不同的变化趋势。斑叶堇菜
的Ｆｖ／Ｆｍ值一直增加，到９０％遮荫度时达到了最大值；
大叶铁线莲则出现了先增加后下降的趋势，６０％遮荫度
时Ｆｖ／Ｆｍ值最大，９０％遮荫度时Ｆｖ／Ｆｍ值有所下降，但
是仍比全光照条件下的值大。多重比较分析可知，斑叶
堇菜３０％和６０％遮荫处理无显著差异，其它处理间差异
显著。大叶铁线莲在全光照条件下和３０％遮荫处理下
的值差异不显著，其它处理间均存在显著差异。
注：大写字母表示同列之间差异极显著（Ｐ＜０．０１）；小写字母表示同
列之间差异显著（Ｐ＜０．０５），下同。
Ｎｏｔｅ：Ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎ ｖｅｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ
（Ｐ＜０．０１）；ｔｈｅ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｅｒ－
ｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５），ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图１ 遮荫对ＰＳＩＩ最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）的影响
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｓｈａｄｅｓ ｏｎ ｍａｘｉｍａｌ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ＰＳＩＩ（Ｆｖ／Ｆｍ）
２．２ 遮荫对２种地被植物ＰＳＩＩ潜在活性（Ｆｖ／Ｆｏ）的
影响
Ｆｖ／Ｆｏ反映了ＰＳＩＩ的潜在活性。从图２可以看出，
斑叶堇菜的Ｆｖ／Ｆｏ值随着遮荫度的增加逐渐增加，而大
叶铁线莲则呈现出了先增加后减小的趋势，在６０％时达
到了最大值。且２种植物在全光照条件和３０％遮荫处
理时差异不显著，其它处理间差异显著，斑叶堇菜９０％
处理和其它处理差异极显著，大叶铁线莲６０％遮荫处理
图２ 遮荫对ＰＳＩＩ潜在活性（Ｆｖ／Ｆｏ）的影响
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｓｈａｄｅｓ ｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＰＳＩＩ（Ｆｖ／Ｆｏ）
和全光照差异极显著。
２．３ 遮荫对２种地被植物ＰＳＩＩ有效光化学效率（Ｆｖ′／
Ｆｍ′）的影响
Ｆｖ′／Ｆｍ′是指ＰＳＩＩ有效光化学效率或有效光化学
量子产量，它反映了ＰＳＩＩ反应中心部分关闭情况下的实
际ＰＳＩＩ光能捕获的效率［９］。由图３可以看出，随着遮荫
度的增加，斑叶堇菜和大叶铁线莲的Ｆｖ′／Ｆｍ′值变化不
尽相同。斑叶堇菜呈现出了逐渐增加的趋势，而大叶铁
线莲的Ｆｖ′／Ｆｍ′值则先上升后下降，在６０％遮荫时达到
最大值。对２种植物进行多重比较后可知，斑叶堇菜各
处理间达到差异极显著，而大叶铁线莲只有在全光照条
件下和６０％遮荫处理时差异显著，其它处理间均差异不
显著。
图３ 遮荫对ＰＳＩＩ有效光化学效率（Ｆｖ′／Ｆｍ′）的影响
Ｆｉｇ．３ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｓｈａｄｅｓ ｏｎ ｅｆｅｃｔｉｖｅ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ＰＳＩＩ（Ｆｖ′／Ｆｍ′）
２．４ 遮荫对２种地被植物 ＰＳＩＩ实际光化学效率
（φＰＳＲＩＩ）的影响
φＰＳＲＩＩ被称为ＰＳＩＩ实际光化学效率或实际光化学
量子产量，反映了经ＰＳＩＩ的线性电子传递的量子效
率［１０］。图４表明，随着遮荫度的增加，斑叶堇菜的
φＰＳＲＩＩ值一直增加，而大叶铁线莲的值则是先增加，到
６０％遮荫时达到最大值，随后到９０％遮荫时又有所下
降，但是仍比全光照条件下大。斑叶堇菜全光照和３０％
遮荫处理差异显著，其它处理间差异极显著；大叶铁线
莲９０％遮荫和６０％遮荫与３０％遮荫和全光照相比，差
异显著。
２．５ 遮荫对２种地被植物ＰＳＩＩ光化学猝灭系数（ｑＰ）的
０８
北方园艺２０１６（１９）：７９～８３ 植物·园林花卉·
图４ 遮荫对ＰＳＩＩ实际光化学效率（φＰＳＩＩ）的影响
Ｆｉｇ．４ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｓｈａｄｅｓ ｏｎ ａｃｔｕａｌ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ＰＳＩＩ（φＰＳＩＩ）
影响
光化学猝灭系数ｑＰ反映的是ＰＳＩＩ天线色素吸收
的光能用于化学电子传递的份额［１１］。由图５可知，斑叶
堇菜的ｑＰ值随着遮荫度的增加而增加，大叶铁线莲随
着遮荫度的增加ｑＰ值先增加后减小，６０％时的值最大。
斑叶堇菜各处理间均存在显著差异，大叶铁线莲６０％遮
荫和９０％遮荫间差异显著，其它处理间达到极显著差异
水平。
图５ 遮荫对ＰＳＩＩ光化学猝灭系数（ｑＰ）的影响
Ｆｉｇ．５ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｓｈａｄｅｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ
ｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ＰＳＩＩ（ｑＰ）
图６ 遮荫对ＰＳＩＩ非光化学猝灭系数（ｑＮ）的影响
Ｆｉｇ．６ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｓｈａｄｅｓ ｏｎ ｎｏｎ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ＰＳＩＩ（ｑＮ）
２．６ 遮荫对２种地被植物ＰＳＩＩ非光化学猝灭系数（ｑＮ）
的影响
非光化学猝灭系数ｑＮ反映的是ＰＳＩＩ天线色素吸
收的光能以热的形式耗散的那部分光能［１２］。图６表明，
斑叶堇菜的ｑＮ值随着遮荫度的增加而减小，大叶铁线
莲随着遮荫度的增加ｑＮ值先减小后增加，在６０％时的
值最小。斑叶堇菜各处理间差异极显著，大叶铁线莲
６０％遮荫和９０％遮荫间差异显著，其它处理间差异极
显著。
２．７ 遮荫对２种地被植物ＰＳＩＩ电子传递速率（ＥＴＲ）的
影响
ＥＴＲ指的是非循环光合电子传递速率，它反映了
表现电子在实际光强下的传递速率［１０］。从图７可以看
出，２种植物的ＥＴＲ值随着遮荫度的增加呈现出了不同
程度的增加趋势，斑叶堇菜的值逐渐增加，当遮荫度为
９０％时，达到最大值；大叶铁线莲的值先增加后减小，当
遮荫度为６０％时值最大，９０％遮荫条件下的值虽有所下
降，但与全光照条件和３０％遮荫处理时相比，ＥＴＲ的值
仍然较高。斑叶堇菜全光照和３０％遮荫处理间差异不
显著，其它处理间差异显著。大叶铁线莲各处理间差异
极显著。
图７ 遮荫对ＰＳＩＩ电子传递效率（ＥＴＲ）的影响
Ｆｉｇ．７ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｓｈａｄｅｓ ｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｆｅｒ
ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ＰＳＩＩ（ＥＴＲ）
３ 讨论与结论
叶片在进行光合作用过程中，可以通过叶绿素荧
光参数来反映光能的吸收、传递、耗散、分配等光反应
过程中叶片的内在特性，因此，作为一项重要指标，叶
绿素荧光参数能够反映植物光合机构受环境的影响程
度［１１，１３－１４］。
叶绿素荧光参数Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ是研究植物光合
生理状态的重要参数。研究表明，植物能适应遮光环境
一个明显的特征就是Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ的值随遮荫程度
增加而上升，而Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ值下降的植物则相
反［１５－１６］。该研究中，随着遮荫程度的提高，斑叶堇菜的
叶绿素荧光参数Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ值均依次上升，在
９０％遮荫处理下达到最大值，体现了斑叶堇菜对弱光环
境的强适应性，而大叶铁线莲的Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ值则
随着遮荫度的增加先升后降，在６０％遮荫处理下达到最
大值，而后在９０％遮荫处理下有所下降，但是仍然高于
全光照条件和３０％遮荫处理下的值，表明大叶铁线莲有
一定的耐荫性，在６０％遮荫环境下生长较好，这与魏胜
利［１５］的研究一致。
φＰＳＲＩＩ反映了经光系统ＩＩ的线性电子传递的量子
效率，是荧光参数的重要组成部分［１７］。很多研究都指出
φＰＳＲＩＩ与Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ有很好的一致性
［１８－１９］。该研
１８
·园林花卉·植物 北方园艺２０１６（１９）：７９～８３
究结果也表明，斑叶堇菜和大叶铁线莲的φＰＳＲＩＩ值与
各自的Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ的值均保持了很好的一致性，
斑叶堇菜３个参数的值均为９０％遮荫＞６０％遮荫＞
３０％遮荫＞对照；大叶铁线莲３个参数的值则为６０％遮
荫＞９０％遮荫＞３０％遮荫＞对照。
ｑＰ是光化学猝灭系数，如果要使ＰＳＩＩ反应中心处
于“开放”状态，就要保持高的光化学猝灭，因此在一定
程度上，光化学猝灭可以反映ＰＳＩＩ反应中心的开放程
度［２０－２１］。ＰＳＩＩ的电子传递活性愈大，光化学猝灭系数ｑＰ
的值就愈大。此外，ｑＰ值的上升也可以促进ＱＡ氧化态
数量的增加，从而加快电子从ＰＳＩＩ氧化侧向ＰＳＩＩ反应
中心的流动速度［２２］。该研究结果表明，随着遮荫度的增
加，斑叶堇菜的ｑＰ值呈逐渐增加趋势，大叶铁线莲则呈
现了先上升后下降的趋势，到９０％遮荫处理时有所下
降，但是仍然高于全光照条件下的值，说明遮荫处理增
加了ＰＳＩＩ反应中心的开放程度，同时也提高了ＰＳＩＩ反
应中心光能转化利用效率和氧化态ＱＡ的数量。这与
荣立苹等［２３］对鸡爪槭的研究结果一致。
ｑＮ是非光化学猝灭系数，如果过量的光能被ＰＳＩＩ
反应中心天线色素吸收，同时又不能及时地得到耗散，
将使光合机构失活或被破坏，所以非光化学猝灭在一定
程度上可以起到保护光合机构的作用［２４］。该研究中，随
着遮荫度的增加，斑叶堇菜的ｑＮ值呈逐渐下降趋势，大
叶铁线莲则呈现了先下降后上升的趋势，到９０％遮荫处
理时有所上升，但是仍然低于全光照条件下的值，说明
遮荫处理降低了ＰＳＩＩ天线色素以热形式耗散所吸收的
光能的比例，有效的提高了ＰＳＩＩ所吸收的光能的利用效
率，同时也使得捕获的光能可以更多的用于光合电子传
递的推动，从而促进光合作用的顺利进行。这与缴丽莉
等［２５］对青榨槭的研究结果一致。
ＥＴＲ是指非循环光合电子传递速率，反映的是实
际光强下的表现电子传递速率。研究表明，强光照会对
ＰＳＩＩ反应中心以及天线色素蛋白复合体产生影响，降低
电子传递速率，使得光合磷酸化解偶联，同时也会减少
同化力的形成［１０］。该研究表明，斑叶堇菜的ＥＴＲ值随
着遮荫度的增加而增加，大叶铁线莲的ＥＴＲ值则呈现
了先增加后减小的趋势，全光照时ＥＴＲ值最小，６０％遮
荫处理时值最大，这与２种植物的φＰＳＲＩＩ和ｑＰ值的变
化趋势相吻合，说明遮荫提高了２种植物的表现电子传
递效率，有利于２种植物的生长。这与李迎春等［２６］对多
花黄精的研究结果一致。
该研究结果表明，不同光强对斑叶堇菜和大叶铁线
莲的叶绿素荧光参数产生不同的影响。斑叶堇菜对光
环境的变化表现出较强适应能力，大叶铁线莲在遮荫
６０％下，生长情况较好。由此可见，斑叶堇菜比大叶铁
线莲耐荫性更强一些。
参考文献
［１］ 苏雪痕．园林植物耐阴性及其配置［Ｊ］．北京林学院学报，１９８１，３（２）：
６３－７０．
［２］ 白伟岚，任建武，苏雪痕．八种植物耐阴性比较研究［Ｊ］．北京林业大
学学报，１９９９，２１（３）：４６－５２．
［３］ 肖松江，孙振元，杨中艺，等．３种爬山虎属植物２３个生态型的耐阴
性研究［Ｊ］．中山大学学报（自然科学版），２００６，４５（２）：７３－７７．
［４］ 鲍平秋．斑叶堇菜［Ｊ］．中国花卉盆景，２００５（４）：４．
［５］ 潘杰，赵丽，李滨胜．光照对大叶铁线莲等３种植物生理变化的影响
［Ｊ］．防护林科技，２０１４（１１）：２７－２８．
［６］ 张斌斌，姜卫兵，翁忙玲，等．遮荫对园艺园林树种光合特性的影响
［Ｊ］．经济林研究，２００９，２７（３）：１１５－１１９．
［７］ ＪＩＡＮＧ Ｃ Ｄ，ＧＡＯ Ｈ Ｙ，ＺＯＵ Ｑ．Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｄｏｎｏｒ ａｎｄ ａｃｃｅｐｔｅｒ ｓｉｄｅ ｉｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ２ｃｏｍｐｌｅｘ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｉｒｏｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ａｔｔａｃｈｅｄ ｓｏｙｂｅａｎ ａｎｄ
ｍａｉｚｅ ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｖｎｔｈｅｔｉａ，２００３，４１：２６７－２７１．
［８］ 蔡仕珍，陈其兵，潘远智．遮光对花叶细辛光合特性和荧光参数的影
响［Ｊ］．四川农业大学学报，２００４，２２（４）：３２６－３３１．
［９］ 吕芳德，徐德聪，侯红波，等．５种红山茶叶绿素荧光特性的比较研究
［Ｊ］．经济林研究，２００３，２１（４）：４－７．
［１０］陈璇．不同光照强度对３种石楠属植物幼苗生长影响［Ｄ］．南京：南
京林业大学，２０１２．
［１１］张守仁．叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论［Ｊ］．植物学通报，
１９９９，１６（４）：４４４－４４８．
［１２］贺立红，贺立静，梁红．银杏不同品种叶绿素荧光参数的比较［Ｊ］．华
南农业大学学报，２００６，２７（４）：４３－４６．
［１３］张力思，王洁，艾呈祥，等．外源ＮＯ对干旱胁迫下君迁子幼苗光合作
用的影响［Ｊ］．江苏农业学报，２０１４，３０（３）：６２３－６２８．
［１４］申海进，郭巧生，房海灵，等．滤光膜处理对花期野菊光合特性和叶
绿素荧光的影响［Ｊ］．江苏农业科学，２０１３，４１（３）：１５４－１５６．
［１５］魏胜利．六种药用植物耐荫性研究［Ｄ］．保定：河北农业大学，２０００．
［１６］王继永，王文全，刘勇．林药间作系统中药用植物光合生理适应性规
律研究［Ｊ］．林业科学研究，２００３，１６（２）：１２９－１３４．
［１７］ＢＩＬＧＥＲ Ｗ，ＢＪＯＲＫＭＡＮ Ｏ．Ｒｏｌｅ ｏｆ ｘａｎｔｈｏｐｈｙＩＩ ｃｙｃｌｅ ｉｎ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃ－
ｔｉｏｎ ｅｌｕｃｉｄａｔｅｄ ｂｙ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ－ｉｎｄｕｃｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ，ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｈｅｄｅｒａ ｃａｎａｒｉｅｎｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
１９９０，２５：１７３－１８５．
［１８］张其德，蒋高明，朱新广，等．１２个不同基因型冬小麦的光合能力
［Ｊ］．植物生态学报，２００１，２５（５）：５３２－５３６．
［１９］王林云．３个鲜食枣品种叶片光合特性及其相关性状研究［Ｄ］．杭州：
浙江农林大学，２０１０．
［２０］ＧＩＭＥＮＥＺ Ｃ，ＭＩＴＣＨＥＬＬ Ｖ Ｇ，ＬＡＷＬＯＲ Ｄ Ｗ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｗｏ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ ｈｙｂｒｉｄｓ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９９２，９８：５１６－５２４．
［２１］ＦＲＡＮＫＬＩＮ Ｌ Ａ，ＬＥＶＡＶＡＳＳＥＵＲ Ｇ，ＯＳＭＯＮＤ Ｃ Ｂ，ｅｔ ａｌ．Ｔｗｏ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｏｎｓｅｔ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｄｕｒｉｎｇ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｕｌｖａ ｒｏｕｎｄａｔａ
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１９９２，１８６：３９９－４０８．
［２２］ＤＥＭＭＩＧ－ＡＤＡＭＳ Ｂ，ＡＤＡＭＳ Ｗ ＷⅢ．Ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９２，４３：５９９－６２６．
［２３］荣立苹，李倩中，李淑顺，等．遮荫对鸡爪槭生理特性和叶绿素荧光
参数的影响［Ｊ］．西南农业学报，２０１３，２６（１）：１４４－１４７．
［２４］钱永强，周晓星，韩蕾，等．Ｃｄ２＋胁迫对银芽柳ＰＳＩＩ叶绿素荧光光响
应曲线的影响［Ｊ］．生态学报，２０１１，３１（２０）：６１３４－６１４２．
［２５］缴丽莉，路丙社，周如久，等．遮光对青榨械光合速率及叶绿素荧光
参数的影响［Ｊ］．园艺学报，２００７，３４（１）：１７３－１７８．
［２６］李迎春，杨清平，陈双林，等．光照对多花黄精生长、光合和叶绿素荧
光参数特征的影响［Ｊ］．植物研究，２０１４，３４（６）：７７６－７８１．
２８
北方园艺２０１６（１９）：８３～８８ 植物·园林花卉·
第一作者简介：王伟（１９８３－），男，博士研究生，研究方向为园林植
物新品种选育。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｙｎｅｌｏｖｅ＠１２６．ｃｏｍ．
责任作者：代色平（１９７５－），女，博士，教授级高级工程师，研究方向
为野生花卉及新优园林品种引进开发与园林景观生态。Ｅ－ｍａｉｌ：
３８３８５６３６７＠ｑｑ．ｃｏｍ．
基金项目：广州市财政预算资助项目（２０６１４００００００８６）。
收稿日期：２０１６－０４－２７
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６１９０２３
长春花抗疫病品种比较及遭受
疫病危害后的生理响应
王 伟，贺 漫 媚，倪 建 中，刘 文，代 色 平
（广州市林业和园林科学研究院，广州市景观建筑重点实验室，广东 广州５１０４０５）
摘 要：以２２个进口长春花品系为试材，在自然条件下对其感染疫病不同阶段的生理指标
进行测定，研究了不同长春花品系对疫病的抗性。结果表明：进口长春花“太平洋”系列大部分品
系均表现出较差的抗疫病能力，而“卡拉”系列均表现出优于“太平洋”及“维特”系列的抗疫病能
力。进一步对不同时期、不同长春花品系采样进行生理指标测定，研究长春花在遭受疫病后营养
物质和防御酶的动态变化，表明可溶性蛋白质含量与疫病危害等级呈正相关，可溶性糖含量与疫
病危害呈负相关；多酚氧化酶随疫病危害活性逐渐升高，不同品种间过氧化酶活性的高低与抗疫
病能力无显著相关性。
关键词：长春花；长春花疫病；生理指标；抗性机制
中图分类号：Ｓ ４３６．８＋１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１６）１９－００８３－０６
长春花（Ｃａｔｈａｒａｎｔｈｕｓ ｒｏｓｅｕｓ Ｇ．Ｄｏｎ）属夹竹桃科
（Ａｐｏｃｙｎａｃｅａｅ）长春花属（Ｃａｔｈａｒａｎｔｈｕｓ）多年生草本植
物。长春花在园林绿化中使用率非常高，尤其是进口长
春花品系，由于株型紧凑、花色丰富，广受消费者青睐。但
相比当地长春花品种，进口长春花受疫病（Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ
ｎｉｃｏｔｉａｎａ）危害非常严重，导致其在国内推广困难。据调
查，２０世纪９０年代广州市种植的长春花发生疫病，发病
率高达５０％，损失惨重［１］，导致进口长春花在国内的使
用量锐减。为解决这一问题，相关学者先后开展了长春
花疫病的化学防治技术研究［２］，但对于长春花疫病危害
后长春花的生理响应以及抗性品系的筛选尚鲜见研究
报道。现通过对引进的长春花品系开展生长适应性研
究，根据其遭受疫病危害的症状表现，评价不同长春花
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｓｈａｄｉｎｇ ｏｎ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
Ｖｉｏｌａ ｖａｒｉｅｇａｔａ ａｎｄ Ｃｌｅｍａｔｉｓ ｈｅｒａｃｌｅｉｆｆｏｌｉａ
ＤＯＮＧ Ｙａｎｎａ１，ＬＩ Ｌｉａｎｌｏｎｇ２，ＧＵＯ Ｓｉｊｉａ１，ＺＨＡＯ Ｓｈｕｏ１，ＬＩＵ Ｄｏｎｇｙｕｎ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｇａｒｄｅｎｓ ａｎｄ Ｔｏｕｒｉｓｍ，Ｈｅｂｅｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂａｏｄｉｎｇ，Ｈｅｂｅｉ ０７１０００；２．Ｂｅｉｊｉｎｇ ＣＣＩ Ａｒｃｈｉｃｔｕｒａｌ Ｄｅｓｉｇｎ Ｃｏ．Ｌｔｄ．，Ｂｅｉｊｉｎｇ
１００１９２）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ Ｖｉｏｌａ ｖａｒｉｅｇａｔａ ａｎｄ Ｃｌｅｍａｔｉｓ ｈｅｒａｃｌｅｉｆｆｏｌｉａ ａｓ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｔｈｅ ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｓｈａｄｅ ｄｅｇｒｅｅｓ ｏｎ
ｔｗｏ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ，ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓｈａｄｅ
ｄｅｇｒｅｅ，ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ Ｆｖ／Ｆｍ，Ｆｖ／Ｆｏ，Ｆｖ′／Ｆｍ′，φＰＳＲＩＩ，ｑＰ，ＥＴＲ ｏｆ Ｖｉｏｌａ ｖａｒｉｅｇａｔａｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｔｏｏ，ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｑＮ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｙ，ｗｈｉｃｈ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ｏｆ ｖａｒｉｅｇａｔｅｄ ｖｉｏｌｅｔ；ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓｈａｄｅ ｄｅｇｒｅｅ，ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ Ｆｖ／Ｆｍ，Ｆｖ／Ｆｏ，Ｆｖ′／Ｆｍ′ｑＰ，ＥＴＲ，φＰＳＲＩＩ ｏｆ Ｃｌｅｍａｔｉｓ
ｈｅｒａｃｌｅｉｆｆｏｌｉａｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｑＮ ｓｈｏｗｅｄ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｒｅｎｄ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ，
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Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｓｈａｄｉｎｇ；Ｖｉｏｌａ ｖａｒｉｅｇａｔａ；Ｃｌｅｍａｔｉｓ ｈｅｒａｃｌｅｉｆｆｏｌｉａ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
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