全 文 ：新 疆 农 业 大 学 学 报　2008 ,31(4):5 ～ 10
Journal o f Xinj iang Agricultural University
文章编号:1007-8614(2008)04-0005-06
不同处理对大赖草种子萌发的影响
刘　宇 , 周桂玲
(新疆农业大学 草业与环境科学学院 新疆草地资源与生态重点实验室 , 乌鲁木齐 830052)
摘　要:　大赖草(Leymus racemosus (Lam.)Tzvel)在自然状态下结实率较高 , 但实生苗较少。对大赖草种子在
5 个温度梯度(5 ℃/ 2 ℃, 15 ℃/ 5 ℃, 25 ℃/5 ℃, 25 ℃/ 15 ℃和 30 ℃/15 ℃)下的萌发特征 、稃和消毒处理对种子
萌发的影响及种子寿命等进行了研究。结果表明:大赖草种子的最适萌发温度为 25 ℃/ 15 ℃;稃对种子的萌发有
促进作用 ,但效应不显著(P >0.05);消毒处理对种子的萌发有显著的抑制作用(P <0.01);低温储存条件下大赖
草种子在收获 24 月内萌发率变化不显著(P >0.05),而在自然生境中大赖草种子的寿命不足 9 个月。 初步得出
大赖草的种子初始萌发时间长 、萌发指数低 、在土壤中寿命短及生态环境的恶劣是导致大赖草在自然生境中种群
更新低的主要原因。
关键词:　大赖草;低温层积;温度;种子寿命
中图分类号:Q949.714.2　　　　　　文献标识码:A　
Effects of Different Treatment on Seed Germination
of Leymus racemosus (Lam.)Tzvel(Poaceae)
LIU Yu , ZHOU Gui-Ling
(Xinjiang Key Labo rato ry of Grassland Resource and Ecolog y , Co lleg e o f Pratacul tural and Envi-
ronmental Sciences , Xinjiang Ag ricul tural Unive rsity ,U rumqi 830052)
Abstract:　In the natural condi tion ,Leymsus racemosus has a high set ting rate , but it s seedlings are scarce-
ly found in each g row ing season.T he study probed into the ef fects of temperature , lemma and palea s re-
moval and disinfection on germination and seed longivity , and so on.Based on experiment , the optimal ge r-
mination temperature fo r L.racemosus was 25 ℃/15 ℃.The removal of lemma and palea decreased germi-
nation index to some ex tent ,but the ef fect w as not signif icant(P >0.05).Disinfection t reatment could re-
duce germination index significant ly(P <0.01).In the cold storage condi tion , i ts germination percentag e
didn t change significant ly in 24 months ,but it s longivity couldn t last more than 9 months in the nature.
The preliminary conclusion w as draw n that the long time o f seed germination , low germinat ion index , sho rt
seed long ivity in the soil as well as deterio rating living environment w ere the majo r reasons w hich lead to
the poo r renew al o f L.racemosus population in the nature.
Key words:　Leymus racemosus;co ld st ratif ication;temperature;seed longivity
　　大赖草(Leymus racemosus (Lam .)Tzvel),又
名巨大滨草 、巨野麦 ,属禾本科多年生根茎型草本 。
主要分布在中亚及俄罗斯东南部的一些沙漠
中[ 1-3] 。在我国仅分布于新疆额尔齐斯河低阶地的
沙地与沙丘上 ,属濒危保护物种[ 4] 。该种植物地上
地下生殖结构强 ,具有较强的固沙和降沙能力 ,对沙
丘的固定起着重要的作用[ 5] 。是典型的兼性克隆植
物 ,既能开花结实进行有性繁殖 ,又能通过水平根茎
进行无性克隆繁殖 。该种植物具有穗大 、多花 ,单穗
产种量大的特点[ 5 , 6] ,但在自然种群中 ,植物个体大
多数都是克隆生长而产生的分株 ,由种子萌发形成
的幼苗极少 ,说明自然状态下种子萌发向幼苗转化
收稿日期:2008-02-16
基金项目:国家自然科学基金项目(30660011)
通讯作者:周桂玲 , E-mail:x jzhoug l@yahoo.com.cn
新　疆　农　业　大　学　学　报 2008年　
过程中存在着障碍。
对大赖草的研究国内外主要集中于小麦育种及
转基因工作 ,以利用其优良种质基因[ 5-11] ,而对大
赖草种子萌发特性的研究较少[ 12] 。本研究将以大
赖草种子为实验材料 ,通过实验了解其种子的寿命 、
种子的休眠和不同处理条件对种子萌发的影响 ,探
讨自然状态下影响大赖草种子向幼苗转化的因素 ,
为进一步探讨该物种的幼苗建成 、种群更新 ,及其生
物多样性保护提供基础资料。
1　材料与方法
1.1　取材生境
成熟的大赖草颖果(颖果脱落时被内外稃包被
不易分离 ,以下简称为种子)于 2006 年 8 月 8 日至
9日采自布尔津额尔齐斯河畔沙丘上自然分布的大
赖草植株上 ,该点位于北纬 47°38′32.5″;东经 86°
59′33.7″,海拔 475 m 。属北温带寒冷区大陆性气
候 ,年平均气温(4.1±3.0)℃,冬天最低温度可达
-42 ℃,夏天最高温度可达 36 ℃,年降水量为 150
～ 250 mm ,主要是以降雪的形式降水[ 5] 。
1.2　实验方法
将采集来的种子待干燥后装入布袋 , -18 ℃冰
箱内储存备用[ 13] 。
1.2.1　种子大小和质量
待种子干燥后 ,测定大赖草种子的千粒重 ,4 个
重复;随机取 400粒种子 ,用 EX-200A 电子天平逐
个称取其质量 ,分析不同质量的大赖草种子所占的
比例 ,并用最小刻度为 0.5 mm 的钢尺测定其长度
和直径。
1.2.2　萌发实验
进行种子萌发实验前 ,将按种子质量将大赖草
种子分成 3 组:大(9.0 ～ 10.6 mg),平均质量为
(9.91±0.64)mg ;中(6.0 ～ 8.9 mg),平均质量为
(7.80±2.31)mg;小(4.0 ～ 5.9 mg),平均质量为
(5.51±0.56)mg 。选取大小和形态相似的质量在
6.0 ～ 8.9 mg 范围内的大赖草种子进行萌发实验 。
种子的萌发实验为每处理 4次重复 ,每重复 25粒种
子 ,放置在直径 90 mm 、内置两层Whatman Ⅰ号滤
纸的培养皿内 ,在 GXZ 智能型光照培养箱进行萌发
试验 ,日/夜周期为 12 h/12 h 。每 24 h 观测 1次萌
发状况 ,在胚根伸出种皮大于 2 mm 时将其移走 ,并
保持滤纸湿润[ 14] 。记录 21 d 的萌发数据 ,待试验
结束后用 TTC 测定未萌发种子的活力。
低温层积处理对萌发的影响:未经层积处理的
种子 、4周黑暗变温(5 ℃/2 ℃)层积处理的种子和
8周黑暗变温(5℃/2℃)层积处理的种子 ,分别在
日/夜(12 h/12 h)温变周期 5 ℃/2 ℃, 15 ℃/5 ℃,
25 ℃/5 ℃, 25 ℃/15℃,30 ℃/15 ℃温度下进行萌
发试验。
稃 、消毒处理对种子萌发的影响:取 700粒大赖
草种子 ,分成 7组 ,每组 100粒 ,并对每组进行标号:
A ,B ,C , D , E , F 和 G 。A 组为对照组;B 组是去稃
组 ,用手术刀小心将内外稃去掉[ 15] ;用 NaClO 消毒
液对其余 5组进行消毒 ,消毒液的浓度依次为 0.
05%(C 组),0.10%(D组), 0.20%(E 组), 0.50%
(F 组)和 1.00%(G 组),浸泡2 min ,然后用蒸馏水
冲洗 3 次 ,每次 1 min[ 15] 。将这 7 组种子在日/夜
(12 h/12 h)温变周期25 ℃/15 ℃(通过上述实验得
出该温度为大赖草的最适萌发温度)下进行对比萌
发实验。
测定实验室内低温贮存条件下大赖草种子的寿
命:种子采收后 0 ,2 , 6 ,12 ,18和 24个月时进行萌发
检测 ,日/夜(12 h/12 h)温度设置为 25 ℃/15 ℃。
野外条件下种子的寿命:2006-2007年对大赖
草种子在自然生境中萌发前 、后进行了土壤种子库
的测定。在大赖草植株的周围选择 10个土壤样方:
长(50 cm)×宽(50 cm)×深度(5 cm),用孔径为
1 mm筛子对土样过筛 ,分离出土样中大赖草的种
子 ,从分离出的大赖草种子中挑选出完整的种子在
25 ℃/15 ℃温变周期下进行萌发实验。
1.3　数据分析
实验结果用萌发率±标准误和萌发指数±标准
误表达(Gi =∑G/ t ,Gi为萌发指数 ,G为以2 d为
时间间隔的萌发率 , t为总的以日计的萌发时间)。
通过单因子方差分析(O ne-way ANOVA)检验差异
的显著性 ,在进行单因子方差分析(One-way ANO-
VA)处理实验数据前 ,先进行方差齐次性检验 ,若方
差不齐 ,进行相应的数据转换 ,然后再进行方差分
析。如果方差分析存在显著性 , 再利用 Tukey-
Kramer HSD检测平均值间的显著性[ 18] 。
2　结 果
2.1　种子的大小和质量
大赖草种子黄色 ,呈长纺锤形(表 1)。
2.2　低温层积处理对萌发的影响
未经层积处理的大赖草种子在 5 ℃/2 ℃和
15 ℃/5 ℃的温变周期下不萌发 ,而经过 4 周和 8
周层积处理的种子在这 2个温变周期下能萌发且萌
6
　第 4 期 刘　宇 , 等:不同处理对大赖草种子萌发的影响
发指数的差异显著(P <0.05), 8周的低温层积处
理对促进种子萌发的效果更显著。随着萌发温度的
提高 ,层积处理的和未经处理的大赖草种子的萌发
指数都逐渐增加 ,但是在 30 ℃/15 ℃温变周期下大
赖草种子的萌发指数与相应的在 25 ℃/15 ℃温变
周期下的萌发指数略有下降 ,但其差异不显著(P
>0.05)。在 25 ℃/15 ℃的温变周期下 4周的层积
处理的效应不显著(P >0.05),8 周的层积处理效
应极显著(P <0.01),见图 1 。
表 1　种子的大小和质量
Table 1　Size and weight of seed
种子的大小 质量范围(mg) 直径(mm) 长度(mm) 平均重量(mg) 百分比(%)
小 <6.0 1.0～ 1.5 4.5～ 6.0 5.51±1.26 16.2
中 6.0 ～ 9.0 1.5～ 2.5 6.0～ 10.0 7.80±2.31 62.2
大 >9.1 2.5～ 3.0 10.0～ 12.0 9.91±1.64 21.6
根据 Tukey s检验 , 每组中不同小写字母标记的值之间的差
异显著(P <0.05)。
图 1　温度对经受不同层积处理时间的大赖草种子萌发指
数的影响
Fig.1　Effects of temperature on the germination index of
Leymus racemosus seed under dif ferent stratification
periods
2.3　稃 、消毒处理对种子萌发的影响
带稃大赖草种子萌发指数最大(7.264 ±
0.216),去稃处理后大赖草种子的萌发指数下降 ,但
差异不显著(P >0.05);随着消毒液浓度的增加 ,
大赖草种子萌发指数迅速下降 ,用 TTC 测定未萌
发种子的活力 ,发现当消毒液的浓度低于 0.5%时 ,
消毒处理仅是抑制了大赖草种子的萌发 ,但不降低
大赖草种子的活力 ,但在 0.5%和 1.0%时 ,消毒处
理不仅抑制了大赖草种子的萌发 ,同时也显著的降
低了大赖草种子的活力(图 2)。
2.4　种子寿命
在实验室的贮藏条件下 ,大赖草种子在收获
24个月后仍保持着较高的萌发能力 ,在这段时间大
赖草种子的萌发率的变化不显著(P >0.05);大赖
草种子的萌发指数在储存期间呈现显著变化(P <
0.05),变化的大致规律为先增加后减小(图 3)。
在自然条件下 ,主要萌发期前从土壤中获得的
大赖草种子有较高的萌发率(90%左右);而在萌发
期后从土壤中采集的未萌发的大赖草种子萌发率相
当低(小于 5%)。并发现此时多数大赖草种子均已
萌发(培根和胚芽微露),但是芽和根或者干枯或者
霉烂 。
图 2　去稃处理 、消毒处理对大赖草种子萌发指数和活
力的影响
图 3　储存时间对大赖草种子萌发率和萌发指数的影响
Fig.2　Effects of the removal of lemma and palea and dis-
infection on the germination index and seed viabili-
ty of Leymus racemosus
Fig.3　Ef fects of storage time on the germination percent-
age and index of Leymus racemosus
7
新　疆　农　业　大　学　学　报 2008年　
3　讨论
3.1　种子的多型性
大赖草种子的萌发率与种子大小无关 ,但是与
小种子相比 ,大种子的优势在于能够从较深的土壤
中出苗及在阶段性干燥后 ,所形成幼苗的恢复生长
率较高[ 12 , 17] 。本实验仅选择了中型大小的大赖草种
子做室内萌发实验。
植物物种要想在生境条件恶劣的沙漠中存活下
来 ,就必须有其独特的种子传播和萌发机制[ 18] ,大
赖草产生大小不同的种子可能是其在长期的适应环
境过程中进化的结果。大小不同的种子 ,其传播能
力 、萌发率 、初始萌发时间可能不同;大小和形态不
同的种子进入土壤中的难易程度也可能不同 ,体积
小且较圆的种子比体积大且拉长的种子更易进入土
壤 ,可形成不同类型的土壤种子库[ 19 , 20] ;大小不同
的种子含有的营养物质的多少不同 ,其形成幼苗的
大小 、活力以及生存能力也可能是不同的[ 21] 。
与大赖草相似 ,很多植物都会产生大小不同的
种子[ 12] 。有些植物的大种子比小种子的萌发率高 ,
而有些植物则相反[ 18 , 22 , 23] 。还有些植物虽产生大小
不同的种子 ,如 A.psammophi lum ,但是其大 、小种
子间的萌发率却没有差异 ,深入研究发现与小种子
相比 ,该物种的大种子的优势在于萌发速率快[ 12 , 24] 。
造成植物产生大小不同的种子的因素很多 ,如在资
源有限时种子之间的竞争 、遗传因素及种子大小与
种子数量的权衡等[ 21] 。
3.2　低温层积处理对萌发的影响
刚收获的大赖草种子虽能萌发 ,但是萌发率相
对较低和萌发指数小 ,经过一段时间的储藏 ,其萌发
率逐渐提高和萌发指数增大 ,说明大赖草种子需要
一定的时间完成后熟 ,其具有非深度生理休眠(no-
deep physio logical do rmancy)[ 12] 。未经层积处理的
大赖草种子仅能在较窄的温度范围内萌发 ,在相同
的温度条件下与层积处理后的大赖草种子相比萌发
指数小 ,且初始萌发时间长 ,萌发较为分散。层积处
理能够使大赖草种子在较宽的温度范围内萌发 ,即
降低了其种子萌发所需的温度要求 ,同时还使大赖
草种子的萌发时间变得集中 ,因而大赖草种子也有
条件休眠(conditional do rmancy)[ 14] 。条件休眠在
秋天成熟的种子中很常见 ,它可在环境温度低时阻
止种子的萌发 ,从而避免严寒的来临导致秋萌苗的
死亡[ 14] 。
3.3　稃及消毒处理对萌发的影响
稃能抑制针茅(St ipa tenacissima L.)种子的吸
水 ,进而影响针茅种子的萌发[ 15] ;去稃处理能打破
光稃野燕麦(Avena f atua L.)种子的休眠 ,促进种
子的萌发[ 25] ;野大米(Zizania palustris L.)种子在
刚收获时不能萌发 ,如果此时对种子进行去稃处理
就能诱导种子的萌发[ 26] ;Tian 等指出去稃后 Trip-
sacum dacty loides L.种子的萌发率提高。还有些研
究得出 ,对于一些萌发需光的种子 ,去稃处理可以通
过增加种子表面的光强度来促进种子的萌发[ 27] 。
但是本实验中去稃处理不但不能促进大赖草种子的
萌发 ,反而在一定程度上抑制种子的萌发。在大赖
草种子萌发过程中 ,大赖草种子的稃很可能就象一
些十字花科植物种子表面的粘液一样 ,起到帮助种
子吸水 、保水的功能 ,以满足在干旱环境中种子萌发
所需的条件[ 28] ,或者稃中存在一些能促进大赖草种
子萌发的因子。
消毒处理能抑制大赖草种子的萌发 ,随着消毒
液浓度的增加 ,对大赖草种子萌发的抑制作用越明
显。当消毒液的浓度低于 0.5%时 ,消毒处理仅能
抑制大赖草种子的萌发 ,但不导致大赖草种子活力
的下降。当消毒液的浓度高于 0.5%时 , 消毒处理
不仅抑制大赖草种子的萌发 ,同时还能引起大赖草
种子活力的下降。在记录萌发数据的过程中 ,发现
未经消毒处理种子在放入培养箱第 2天就开始遭到
霉菌感染 ,随着萌发天数的增加感染霉菌的程度加
重 ,未消毒组中先萌发的种子多数是那些被霉菌感
染比较严重的种子 ,在萌发过程中大赖草种子遭受
到霉菌感染的程度随着消毒液浓度的增加而下降 。
消毒处理抑制种子萌发可能由以下原因造成:
第一 ,消毒液可能对种子有腐蚀作用 ,消毒后降低了
种子的活力[ 27] ;第二 ,消毒处理可能抑制腐生菌在
种子表面的寄生 。腐生菌的寄生一方面可对果皮和
种皮起到降解的作用 ,增加了其通透性 ,同时某些腐
生菌还可能产生对种子萌发起到促进作用的代谢产
物[ 15 , 29] 。结合实验数据可以推测 ,低浓度消毒液处
理引起大赖草种子萌发指数的下降;而消毒液的浓
度加大后 ,导致了其种子活力的下降。因此 ,霉菌的
感染对大赖草种子的萌发可能起到促进作用 。
3.4　种子的寿命及有性繁殖低的原因
在实验室中低温条件保存大赖草种子 2 年后 ,
其种子活力没有显著的下降;但是在自然生境中大
赖草种子在土壤中的寿命不足 9 个月 ,即大赖草所
形成的种子库类型为瞬间种子库(t ransient soi l
seed bank)[ 30] ,大赖草种子在土壤中的寿命短影响
了大赖草的潜在种群数量 。
在沙漠生境中 ,降雨量少且不可预测 ,水分是限
8
　第 4 期 刘　宇 , 等:不同处理对大赖草种子萌发的影响
制植物定居和繁殖的主要因素 ,因此植物要想在如
此严酷的生境下成功渡过由种子到植株定植的脆弱
期 ,必须抓住短暂的适宜萌发的机会 ,快速的吸水萌
发 ,在短暂的适宜期内成功的完成植株的定植[ 31 , 32] 。
降雪是大赖草自然生境的主要降水 ,春天沙漠中气
温回升快 、积雪融化 ,沙层的湿度增加 ,为大赖草种
子的萌发提供了适宜的条件。通过调查发现每年的
5月中 、下旬 ,在自然生境中可出现少量大赖草实生
苗(通过 2年的观察),但大多数的种子由于沙层的
保水性差以及蒸发量的增加 ,虽能萌发 ,但多数情况
下未能出苗定植 ,即遇到干旱的环境 ,导致很多幼苗
在未出土前死亡 ,造成在春天出现“闪芽”现象[ 33] ,
这是导致大赖草种群更新率低的主要原因。
4　结论
大赖草种子的初始萌发时间长 、萌发指数低 、自
然条件下寿命短及生态环境的恶劣可能是导致大赖
草在自然生境中有性更新率低的主要原因 。低温保
存种子 、在播种前对种子进行处理及在大赖草种子
萌发过程中 ,人为给予适宜的条件就可以获得大量
的实生苗 ,这可为大赖草种群的保育 、生态恢复提供
理论依据。
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