全 文 ：Vol. 32 No.3
Sep. 2014
第 32卷 第 3期
2014年 9月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
收稿日期：2014-02-38
基金项目：国家林业局 948项目（2011-4-30）；金陵科技学院博士启动基金项目（40610108）。
作者简介： 李冬林（1969—），男，河南睢县人。研究员，博士，从事植物学与生态学的研究。E-mail：lidonglin126@126.com。
毛梾 种子低温层积过程中内源激素的变化
及其与发芽的关系
李冬林 1，张亚楠 1，金雅琴 2，夏重立 2
（1.江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153；2.金陵科技学院园艺学院 ,江苏 南京 210038）
摘 要：为了分析毛梾种子内源激素与发芽的关系，以了解种子休眠的内在机制，应用酶联免疫吸附测定法
（ELISA）研究了毛梾种子低温层积过程中内源激素含量的动态变化情况。结果表明：IAA在层积处理初期剧烈
降低，层积处理持续一段时间后 IAA含量显著升高，但层积处理后期 IAA含量下降，IAA/ABA比值的变化也
出现了同样的趋势；种子中的 ABA在层积处理前期较高，但随着处理时间的延长其含量趋于下降；GA1/3的变
化相对较为平稳，尽管有一定的波动，但整体呈逐渐增高的趋势；ZRs含量变化幅度很小，接近一条直线；iPAs
含量的变化幅度相对较大，在整个处理期内呈“M”形曲线变化。相关分析结果表明：IAA含量与 IAA/ABA比
值呈极显著的正相关（p＜ 0.01）；ABA含量与 ZRs/ABA比值呈极显著的负相关（p＜ 0.01），与 iPA/ABA比
值呈显著的负相关（p＜ 0.05）。发芽试验结果表明：种子经层积处理后其发芽率与发芽势均明显上升，且均随
处理时间的延长而增加，而未经层积处理的种子其发芽率为 0；层积处理 180 d毛梾种子的发芽率与发芽势最大，
分别为 41.34%、36.13%。文中据此推断，要解除毛梾种子的深休眠，最好对其低温层积处理 150 d以上。
关键词：毛梾；种子；内源激素；低温层积；种子休眠；发芽
中图分类号：S604＋ .1；Q946.885 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2014)03—0036—06
Variation of endogenous hormone in Cornus walteri seeds during cold
stratifi cation and its relationship with germination
LI Dong-lin1, ZHANG Ya-nan1, JIN Ya-qin2, XIA Chong-li2
(1.Forestry Academy of Jiangsu, Nanjing 211153, Jiangsu, China; 2.Department of Horticulture, Jinling Institute of
Technology, Nanjing 210038, Jiangsu, China)
Abstract: In order to analyze the relationship between endogenous hormone and germination of Cornus walteri seeds,
to learn mechanism of seed dormancy, variation of endogenous hormone contents in C. walteri seeds during cold stratifi cation
were studied with enzyme linked immu nosorbent assay (ELSA). The results show that IAA content drops in the early phase
of cold stratifi cation, and then is signifi cantly increased after a certain duration, but is decreased at the last stage, and ratio
variation of IAA to ABA is so. ABA content is higher in the early phase of cold stratification, and then is decreased with
extension of treatment time. Variation of GA1/3 is relative steady, and it gradually rise as a whole but some fl uctuations. ZRs
content has some small variations and nearly a straight line. iPAs content has relative bigger variations, and show M-shaped
curve during whole treating period. The results of correlation analysis indicate that IAA content has very signifi cantly
positive relationship with ratio of IAA to ABA (p ＜ 0.01). ABA content has very signifi cantly negative relationship
with ratio of ZRS to ABA (p ＜ 0.01), and significant negative relationship with ratio of iPA to ABA (p ＜ 0.05). The
results of seed germination test show that germination rate and germination potential of seeds are increased obviously after
stratification, and are strengthened with prolonging treating time. Germination rate of seeds without stratification is zero,
germination rate and germination potential of seeds treated for 180 days are 41.34% and 36.13% respectively, which are the
maximum in all treatments. It need go through above 150 days’ cold stratifi cation to relieve deep dormancy of C.walteri seed.
Key words: Cornus walteri; seed; endogenous hormone; cold stratifi cation; seed dormancy; germination
37第 32卷 经 济 林 研 究
毛梾 Cornus walteri为我国传统的木本油料植
物，隶属山茱萸科梾木属 Cornus。其自然分布于
我国辽宁南部和华北、华东、中南、西北、西南
等地区 [1]。毛梾果实含油率高达 31.8%～ 41.3%，
出油率为 25%～ 30%[2]，其油脂不仅可供食用，
还可用作机械和钟表的润滑油，也是制皂和油漆
的好原料；其叶质地柔软，富含营养，制成叶粉，
各种畜禽均可利用，是一种良好的木本饲料植物；
木材坚硬、纹理细致，是一种良质木材，其叶和
树皮可用以提取拷胶，还含有单宁物质，可用作
染料；亦是绿化和固土树种和蜜源植物。
毛梾最常用的育苗方法是播种育苗，但是毛
梾种实具有明显的休眠习性，种皮坚硬，未经处
理的种子当年几乎不能发芽，这给生产中实生苗
的培育带来了一定的难度，并成为毛梾天然更新
和引种栽培的主要制约因子。近年来，有关梾木属
种子破除休眠的方法已有研究报道 [3-4]，但相关机
制尚不清楚。为此，对毛梾种子低温层积过程中各
种内源激素的含量进行了测定，分析了内源激素与
种子发芽的关系，以期为揭示毛梾种子休眠的内在
机理、促进其引种与繁育而提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料及处理
供试种实采集于江苏南京中山陵园。种实于
2011年 10月采集，经揉搓、脱肉、冲洗、晾干，
获得纯净的种实 5 kg。经测定，种实圆球型，内
果皮浅肉红色，直径 4.31～ 5.18 mm，百粒质量
为 4.336 4～ 4.430 0 g。
试验于 2011年 10月至 2012年 5月在江苏省
林业科学研究院实验室进行。种实经脱肉后采用混
沙湿藏处理，将种实和湿沙（含水量 40%～ 45%）
按照 1∶ 3的体积比混合后置于 0～ 5 ℃的冷库中。
湿沙为新鲜河沙，并经高温灭菌处理。2011年
10月至 2012年 6月，每月中旬取样 1次，重复 3次，
共取样 7次。取样时将种实自湿沙中筛出，用自来
水冲洗，并用吸水纸吸干水分，筛拣，获得纯净种
实（含肉红色内果皮，以下称为种子）待测。
1.2 内源激素的测定
按照四分法从待测种实中取出部分样品，将
硬果皮敲碎获得白色测试样品（含胚、胚乳及种
皮）0.5～ 1.0 g。液氮速冻后，加入 4 mL 的提取液
（80%冷甲醇）冰浴研磨至匀浆，转入 10 mL的试
管中。摇匀后在 4 ℃下放置 4 h，3 500 r·min-1离心
15 min，取上清液。沉淀中加 1 mL的提取液，搅匀，
置于 4 ℃下再提取 1 h，然后离心，合并上清液并记
录体积，弃去残渣。上清液过 C18 固相萃取柱纯化。
测定方法采用酶联免疫法（ELISA）[5]，所用试剂盒
由中国农业大学农学院提供。所有样品均重复测定
3次，取平均值。应用 Excel作图并作统计分析。
1.3 发芽试验与结果测定
将筛拣后的部分纯净种实置于培养箱中作发
芽试验。将种子均匀播种于盛有湿沙的容器盒中，
每盒 100粒。播种后覆沙 2～ 3 ㎝，均匀淋水，
保证沙床的平整和湿润，然后盖膜以保湿。沙床
温度保持在 25～ 30 ℃之间。重复试验 3次。播
种后每天观察种子发芽情况，以种子出土作为发
芽标准，统计发芽势及发芽率。
1.4 数据处理
采用 SAS612 进行数据统计与分析。采用方
差分析方法估算不同处理间的差异显著性（α＝
0.05），试验结果均为平均值±标准差。
2 结果与分析
2.1 低温层积过程中种子内源激素含量的变化规律
2.1.1 IAA含量的变化规律
低温层积处理过程中毛梾种子 IAA含量的变
化规律不明显（图 1）。未经层积处理的种子其
IAA含量最高（81.861 ng·g-1），低温层积处理
后的种子其 IAA含量降低为 81.861 ng·g-1，但层
积一段时间（30 d）后其 IAA含量开始下降，并
于层积 120 d时上升到极值（65.751 ng·g-1），但
层积处理 150 d后其 IAA含量又降至试验期间的
最低值（31.141 ng·g-1）。
图 1 低温层积过程中毛梾种子 IAA含量的变化
Fig. 1 Change of IAA content in C. walteri seeds during
cold stratifi cation
2.1.2 ABA含量的变化规律
ABA含量变化明显，整个处理期间呈现出显著
的下降趋势（如图 2 A所示）。层积处理开始前，种
子中的ABA含量最高（329.406 ng·g-1）；层积处理
后，随着处理时间的延长，ABA含量一直在下降，
并在层积处理 150 d后降到极值（235.933 ng·g-1），
38 第 3期李冬林，等：毛梾种子低温层积过程中内源激素的变化及其与发芽的关系
这时 ABA的含量是层积处理开始前的 0.716倍。
尽管在层积处理末期（180 d后）ABA含量有所回
升，但 ABA含量的变化趋势是随着层积处理时间
的延长而下降的。
2.1.3 GA1/3含量的变化规律
GA1/3含量的变化规律如图 2 B所示。在层积
处理初期（0～ 30 d）GA1/3含量缓慢增加，并在
层积处理 30 d时出现极值（5.734 ng·g-1）。但
在层积处理 30 d以后 GA1/3含量又开始下降，这
种下降的趋势一直持续到试验结束（180 d）。从
GA1/3含量的总体变化趋势来看，尽管是下降的，
但变化一直很平稳。
2.1.4 ZRs与 iPAs含量的变化规律
有关文献 [6]报道，细胞分裂素（CTK）具有
促进细胞分裂、抑制器官老化、诱导花芽分化及延
缓叶片衰老的作用。毛梾种子细胞分裂素 ZRs含
量的变化规律见图 2 C。从总体趋势来看，其变化
幅度很小。在层积处理开始前，毛梾种子中 ZRS
的含量为 11.088 ng·g-1；层积 90 d后，ZRS含量
有所下降，并出现了低谷（10.019 ng·g-1），随
后又开始小幅升高；在层积 150 d后，ZRS的含量
为 11.001 ng·g-1，随后又出现小幅的下降。
iPAs含量的变幅相对较大（如图 2 D所示）。
在整个层积处理期内，出现了 2次上升 2次下
降的变化过程，其变化曲线略呈“M”形。在层
积处理开始时，iPAs含量（3.553 ng·g-1）为整
个层积处理期内的最低值；随后开始上升，并于
层积处理 30 d后升至极值（5.937 ng·g-1），随
后开始下降；层积处理 90 d时，iPAs含量降为
4.557 ng·g-1；层积处理 120 d后，再次升至最大
值（7.124 ng·g-1）；随后开始降低，并一直持
续到试验结束。
图 2 低温层积过程中毛梾种子 ABA、GA1/3、ZRs和 iPAs含量的变化
Fig. 2 Changes of ABA, GA1/3, ZRs and iPAs contents in C. walteri seeds during cold stratifi cation
2.2 低温层积处理过程中毛梾种子中 5种内源激
素含量比值的变化规律
许多研究结果表明，不同植物激素对植物生
理活动的影响不是孤立地发生作用的，而是既相互
制约又相互促进的 [7-8]。毛梾种子中 IAA、GA1/3、
ZRs、iPAs的平均值及其与 ABA的比值见图 3。
IAA/ABA的变化趋势与 IAA含量的变化趋
势基本相似（图 3 A）。层积处理开始时 IAA与
ABA的比值最大，出现了最大比值（0.248），随
后下降并出现低谷（0.141）。层积处理 30 d后，
IAA/ABA开始上升，一直延续到 120 d，这时的
比值增加到 0.231，随后又重新出现了短时的下降
趋势（处理后 150 d，IAA/ABA为 0.132）。相对
而言，GA1/3/ABA比值在整个层积处理期内波动较
小。层积处理初期GA1/3/ABA的比值很低（0.015 7），
但随着层积处理时间的延长而迅速增加；在层积
处理 30 d时测得的GA1/3与ABA的比值为 0.019 3；
其后随着层积处理时间的延长其比值一直很平稳
地变化着（如图 3 B所示）。
ZRs/ABA比值的变化趋势如图 3 C所示。由
39第 32卷 经 济 林 研 究
图 3 C可知，在层积处理前期 ZRs/ABA比值的变
化平稳。低温层积处理 120 d后，其比值开始增加，
并于层积处理 150 d后上升到极值（0.046 6）。
而 iPAs/ABA 的变化趋势与 iPAs 含量的变化趋
势类似，在整个试验处理期间出现了 2次上升和
2次下降的变化过程（图 3 D）。在层积处理开
始时，iPAs/ABA为 0.010 8，此为整个处理期内
的最低值；随后开始上升，层积处理 30 d 后升
至 0.020 0，随后开始下降，在层积处理 90 d时，
其比值降为 0.016；在层积处理 150 d后其比值又
升为整个试验期间的最大值（0.027 8）；随后又
有所降低，并一直持续到试验结束。
图 3 低温层积过程中毛梾种子中的 IAA、GA1/3、ZRs、 iPAs和 ABA比值的变化
Fig. 3 Changes of ratios of IAA, GA1/3, ZRs, iPAs to ABA in C. walteri seeds during cold stratifi cation
2.3 不同低温层积处理种子的各发芽指标值
发芽试验结果表明，不同层积处理时间对种子
发芽率与发芽势均有显著影响（表 1）。方差分析结
果表明，不同层积处理时间下毛梾种子的发芽率与
发芽势的差异均极显著（P＜ 0.01）。未经层积处
理的干藏种子其发芽率与发芽势均为 0，说明干藏种
子存在严重的发芽障碍。从表 1中还可以看出，层
积处理 30 d后，毛梾种子的发芽率与发芽势均不足
10%，可见，短期的沙藏层积处理尚不能解除种子的
深休眠。随着层积处理时间的延长，种子的发芽率
与发芽势均明显上升。低温层积处理 120与 150 d后
种子发芽率与发芽势的变化均不显著，以层积处理
180 d的发芽率与发芽势分别为 41.34%和 36.13%，
均为最大值。经过层积处理的种子，种子休眠逐步
被解除，其发芽率与发芽势均明显增加。可见，低
温层积处理对解除毛梾种子的休眠十分奏效。
表 1 不同层积处理时间种子各发芽指标值†
Table 1 Germination indexes of seeds at different durations of stratification treatment
层积处理天数 Days of stratifi cation /d 0 30 60 90 120 150 180
发芽率 Germination rate /% 0 5.66±2.12 e 12.85±2.89 d 25.43±3.13 c 34.81±5.11 b 36.81±5.11 b 41.34±5.28 a
发芽势 Germination potential /% 0 4.81±2.12 e 10.23±3.34 d 16.32±3.29 c 23.23±4.32 b 28.23±4.32 b 36.13±4.89 a
† 表中数据均为 3次测定的平均值±标准差；小写字母不同表示不同层积处理的试验结果之间有显著性差异（P＜ 0.05）。
Data are mean ± standard deviation．Different lowercases indicate signifi cant differences between stratifi cation treatments (P＜ 0.05).
2.4 低温层积过程中毛梾种子内 5种内源激素的
含量及其比值与种子发芽率与发芽势的相关性
低温层积过程中毛梾种子中 5种内源激素含
量及其比值与种子各发芽指标的相关分析结果见
表 2。从表 2中可以看出，IAA含量与 IAA/ABA
比值之间呈极显著的正相关 (p＜ 0.01)，但与 iPA
含量、ZRS/ABA比值、iPA/ABA比值之间均呈负
相关，但其相关性不显著（p＞ 0.05）；ABA含
量与 ZRS/ABA比值之间呈极显著的负相关（p＜
0.01），与 iPA/ABA比值间呈显著的负相关（p＜
40 第 3期李冬林，等：毛梾种子低温层积过程中内源激素的变化及其与发芽的关系
0.05）；iPA含量与 iPA/ABA比值之间呈极显著的
正相关（p＜ 0.01），iPA/ABA与 ZRS/ABA两个
比值间也呈显著的正相关 (p＜ 0.05)。这一结果说
明，毛梾种子中各种激素间存在一定的相关性。
从 5种激素与种子各发芽指标的相关性来
看，ABA含量与种子发芽率呈显著负相关（p＜
0.05），与发芽势呈极显著的负相关（p＜ 0.01），
其相关系数分别为 0.870、0.892。GA1/3 含量与
种子发芽率、发芽势间均呈显著的负相关（p＜
0.05），其相关系数分别为 0.850、0.867。这一分
析结果说明，种子内 ABA含量与 GA1/3含量对种
子发芽的影响最为明显。
3 结论与讨论
在许多物种中，内源激素 ABA涉及种子休
眠状态的诱导与维持 [9-10]，对种子内胚的发育、
RNA和蛋白质合成都起到了非常重要的调节作
用，被认为是控制种子休眠的主要因素 [11]，可能
会降低胚的吸水能力和渗透势，阻碍胚根的伸长，
抑制种子的萌发 [12]。本研究结果表明，在整个低
温层积处理过程中，毛梾种子内 ABA含量随着时
间的变化总体上是减少的，这与肉苁蓉 Cistanche
deserticola[13-14]、珙桐 Davidia involucrata[15]、紫椴
Tilia amurensis[16]、青钱柳 Cyclocarya paliurus[17]等
深休眠植物种子的试验结果基本相似。随着低温层
积处理时间的延长，休眠种子中的 ABA含量下降，
这也许是种子萌发前的启动信号，对于维持种子中
内涵物的生理反应，逐渐解除休眠起到了关键作用。
有关 IAA在解除种子休眠方面的作用有不同
的研究报道。一种研究结果表明，在层积处理中，
休眠种子中的 IAA含量上升，这对休眠的解除起
到了一定的促进作用。如 Kochankov等人 [18]认为，
IAA参与了休眠调节；杨万霞等人 [17]研究认为，
青钱柳种子在层积处理中其 IAA含量总体呈上升
趋势，这对解除其休眠有利。另有一些研究结果
表明，种子休眠与 IAA含量的关系不大，过高
的 IAA含量甚至会起负面作用。如李金克等人 [19]
研究认为，高浓度的 IAA对红松 Pinus koraiensis
种子发芽不利；高红兵等人 [20]在对东北红豆杉
Taxus cuspidata的研究中发现，种子层积过程中少
量 IAA的增加是由胚生长而引起的，IAA与其休
眠和萌发的关系不大；黄丹等人 [21]在研究美国桂
花 Osmanthus americanus时也发现，美国桂花种
子在层积过程中其 IAA含量的变化规律不明显。
本文的研究结果表明，低温层积处理前期毛梾种
子中的 IAA含量是增加的，但其达到一定高度后
又有所下降。因此认为，作为促进剂的 IAA在解
除毛梾种子休眠过程中起到了一定的作用，但其
作用规律及机理尚待进一步研究。
目前的研究结果表明，用 GA处理种子可有
效促进种子的萌发 [22]。洑香香等人 [23]的研究结果
表明，GA3浸泡结合层积处理可有效解除山茱萸
Cornus offi cinalis种子休眠。王宁等人 [24]的研究结
果表明，用 400 mg·L-1 GA浸泡冬青 Ilex purpurea
种子 48 h可显著提高 GA、CTK和 IAA含量，显
著降低 ABA含量，从而促进种子萌发。因此，林
表 2 5种内源激素含量及其比值与种子各发芽指标的相关性分析结果†
Table 2 Relationship analysis of five kinds of endogenous hormones contents in seeds and their ratios and seeds germination
indexes
相关因子
Related factors IAA ABA GA1/3 ZRs iPA IAA/ABA GA1/3/ABA ZRs/ABA iPA/ABA
发芽率
Germination
rate
发芽势
Germination
potential
IAA 1.000 0.692 0.182 0.130 － 0.538 0.940** -0.554 － 0.643 － 0.661 － 0.322 － 0.331
ABA 1.000 － 0.746 0.290 － 0.532 0.421 － 0.079 － 0.875** － 0.781* － 0.870* － 0.892**
GA1/3 1.000 0.390 － 0.092 － 0.105 0.604 － 0.568 0.000 － 0.850* － 0.867*
ZRs 1.000 0.208 － 0.057 0.302 0.204 0.134 － 0.388 － 0.440
iPA 1.000 － 0.422 0.503 0.597 0.935** 0.499 0.428
IAA/ABA 1.000 － 0.668 － 0.466 － 0.483 0.004 0.006
GA1/3/ABA 1.000 0.229 0.420 － 0.242 － 0.244
ZRs/ABA 1.000 0.8322* 0.676 0.678
iPA/ABA 1.000 0.684 0.641
发芽率
Germination rate 1.000 0.979**
发芽势
Germination potential 1.000
† “*”表示存在显著相关性（p＜ 0.05）；“**”表示存在极显著相关性（p＜ 0. 01）。
“*” indicates signifi cant relationship (p＜ 0.05), and “**” indicates very signifi cant relationship (p＜ 0.01).
41第 32卷 经 济 林 研 究
木种子的休眠与萌发可能取决于内源生长抑制剂和
生长激素剂之间的平衡力。Wareing与 Saunders[25]
研究认为，GA1/3通过与 ABA和环境因子的复杂作
用来调节休眠的释放和种子的萌发。但 Bewley[26]
认为，GA1/3并不参与对休眠本身的调控，而对促
进和维持发芽起作用，能拮抗ABA。试验中发现，
随着层积处理时间的延长，毛梾种子中的 GA1/3与
ABA含量间呈负相关性，尽管相关性不十分显著，
但也表明了两者间存在一定的拮抗关系。而 ZRs/
ABA比值的变化基本上呈现出缓慢增加的趋势，
因此认为，ZRs在打破毛梾种子休眠、促进种子萌
发上起到了一定的作用，这种作用也可能是通过
ABA和 GA1/3的平衡和拮抗来调节控制的。
植物种子休眠及休眠的解除是十分复杂的生
理现象，内源激素的变化及其相互关系是控制休
眠的内因，而外部环境条件的变化是其外因 [27]。
低温层积处理目前仍是解除种子深休眠的主要手
段。发芽试验结果表明，种子经过层积处理后，
其发芽率与发芽势均明显上升，并随处理时间的
延长而增加，而未经低温层积处理的种子其发芽
率为 0，说明低温层积处理对毛梾种子深休眠的
解除效果十分明显。但是，对于不同植物的种子
及不同的处理方式，以层积处理解除休眠所需的
时间是不同的。例如银杏 Ginkgo biloba因其存
在生理休眠，需要低温层积处理 90 d才能解除其
休眠，而美国山核桃 Caraya illinoensis则需要低
温层积处理 30～ 150 d才能顺利发芽 [28]。本试
验结果说明，低温层积 120与 150 d种子发芽率
及发芽势的变化均不显著，而层积处理 180 d后
毛梾种子的发芽率与发芽势均明显上升，分别达
到 41.34%和 36.13%。由此推断，要有效解除毛
梾种子的深休眠，至少要低温层积处理 150 d以上。
本研究结果可为此类植物实生苗培育过程中的种
子播种前的预处理提供参考依据。
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[本文编校：伍敏涛 ]