全 文 ：第 26 卷　第 4 期
　2008 年 12 月　 　 　
四川农业大学学报
Journal o f Sichuan Agricultural Univer sity
　 　 Vo l.26　No.4
Dec.2008
　＊收稿日期:2008-05-30
基金项目:国家自然科学基金(30470135);　四川省科技厅项目。
＊＊通讯作者(Cor responding author)。
Cytogenetic and Morphological Studies on the Derivative Progenies
of Triticum aestivum×Psathyrostachys huashanica
WANG Yi , KANG Hou-y ang , Y UAN Hong-jun , J IANG Y un ,
ZHANG Hai-qin , ZHOU Y ong-hong＊＊
(T riticeae Research Institute , Sichuan Ag ricultur al Unive rsity , Wenjiang 611130 , Sichuan , China)
Abstract:Cy tological and morpho logical studie s on the BC2 and BC1F 1 plants of Tri ticum aestivum
-Psathy rostachy s huashanica were carried out in the present paper.The results show ed that:①
the somatic chromosome number varied from 2n =42 to 2n=52 , and the plants w ith 2n=45 ac-
counted for 20.27 %, whi le the plants w ith 2n =51 only 6.6 %;②there we re a high f requency of
univalents in most plants;③t rivalents , te travalents , lagging chromosomes , trinucleate cells , mi-
cronuclei , and chromosome bridges could be obse rved in the plants w i th mo re chromosomes;④
some plants possess high resistance to w heat stripe rust and wheat scab ;⑤all t rait s in the proge-
nies show ed higher variations;⑥some cy to logical stable plants wi th 2n =42 o r 2n =44 w ere ob-
tained , which w as useful for the production o f addition lines , substitution lines or t ranslo cation
lines of Psathyrostachys huashanica in w heat gene tic backg round .
Key words:ph2b;P sathy rostachy s huashanica ;BC2 and BC1F 1 ;cy to genetics;morpho logy
普通小麦与华山新麦草衍生后代的
农艺性状和细胞遗传学研究＊
王　益 , 康厚扬 , 原红军 , 蒋　云 , 张海琴 , 周永红＊＊
(四川农业大学 小麦研究所 , 四川 温江　611130)
摘要:对中国春 ph2b突变体(CSph2b)与华山新麦草属间杂种 F1 的衍生后代(BC2 和 BC1F 1)进行了细胞学观察和
田间农艺性状调查。 其主要结果为:①染色体数目从 2n=42-52 之间变化 , 其中 2n=45 出现频率最高 , 为
20.27%, 而 2n=51最低 , 仅有 0.66%;②大部分植株有较多单价体;③在染色体数目较多的植株中 , 能够观察到三
价体 、四价体 、落后染色体 、三分孢子体 、微核以及染色体桥;④部分植株表现高抗条锈病和赤霉病;⑤各个性状的变
异系数都大于亲本的变异系数 , 分蘖的变异系数最大;⑥2n=42 和 2n=44 的植株细胞学相对稳定 , 为获得华山新
麦草染色体的附加系 、代换系或易位系等小麦遗传育种材料奠定了基础。
关键词:ph2b突变体;华山新麦草;BC2 和 BC1F1 衍生后代;细胞遗传学;农艺性状
中图分类号:S512　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2008)04-0405-06
　　普通栽培小麦品种(Trit icum aest ivum L ., 2n
=6x=42 , AABBDD)是世界上最重要的粮食作物之
一 ,在农业中占有十分重要的地位。在现代农业体
系下 ,小麦的遗传基础变窄 ,遗传多样性大量丢失 ,
对生物性和非生物性的环境胁迫变得更脆弱 ,限制
了小麦产量的提高和品质的改良[ 1 , 2] 。禾本科
(Poaceae)小麦族(Triticeae)野生近缘属物种十分
丰富 ,具有丰富的遗传多样性 ,许多物种含有优良基
因(如抗病 、抗虫 、抗逆 、优质 、密穗 、多分蘖等),它们
是扩大麦类作物遗传与改良的重要资源[ 3] 。在现代
麦类作物育种中 ,利用人工远缘杂交或基因工程 ,可
以把小麦族近缘属物种的优良特性导入到普通栽培
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2008.04.006
　　　 四川农业大学学报 第 26 卷
小麦 ,克服常规育种遗传资源的不足[ 4-6] 。
华山 新 麦 草 (Psathyrostachys huashanica
Keng ex Guo)是禾本科小麦族新麦草属(Psathy-
rostachy s)的一个多年生二倍体(2n =2x =14)草本
植物 ,含 Ns基因组[ 7-9] ,仅分布于中国陕西华山 ,是
我国特有种 。华山新麦草具有多分蘖 、复小穗 、抗
寒 、抗旱 、耐瘠薄 、早熟 、优质 、高抗小麦条锈病和全
蚀病 ,中抗赤霉病等优良特性[ 10-12] ,是小麦改良的
重要基因资源 。要实现华山新麦草的优良基因向小
麦的有效转移 ,研究华山新麦草不同的染色体的遗
传效应以及获得小麦-华山新麦草的中间材料 ,如
双二倍体 、异附加系 、异代换系是十分必要的。陈漱
阳等[ 12] 和孙根楼等[ 13] 利用幼胚培养技术成功获得
了普通小麦与华山新麦草的杂种 F 1 ,并对其形态学
和细胞学进行了研究。傅杰等[ 14] 对小麦-华山新
麦草中间材料 H8911衍生后代的 BC1F1 、BC1F 2 和
BC1 F3 进行了细胞学观察 ,结果表明随着自交世代
的延续 , 21I+7I细胞的传递能力逐渐降低。井金学
等[ 15] 接种鉴定表明 , 小麦 -华山新麦草易位系
H9020-17-5抗我国目前流行的所有条锈菌生理
小种。赵继新等[ 16-17] 对获得的小麦与华山新麦草
附加系(N 4 、N 7 、N 6)、代换系(5A/N 5 、3B/4N 、3D/
4N)进行了分子细胞遗传学研究 ,结果表明华山新
麦草的 5N和 4N染色体分别能补偿普通小麦 5A和
3B 、3D的缺失 ,以及 5N和 6N染色体上含有抗全蚀
病基因 。曹张军等[ 18] 从普通小麦-华山新麦草易
位系中成功标记出一个来自华山新麦草的抗条锈病
基因。Kang 等[ 19] 在没有通过幼胚培养技术的条件
下成功获得了中国春 ph2b突变体与华山新麦草的
杂种 F1 和一系列自交和回交后代。廖进秋等[ 20] 对
中国春 ph2b×Psathyrostachys huashanica 的 BC1
和 S1 代进行了细胞学和农艺性状研究 ,结果表明:
在回交一代植株中 , ph2b基因促进诱导了部分同源
染色体配对。
本研究通过中国春 ph2b突变体与华山新麦草
杂种的衍生后代 BC2 和 BC1F 1 代的花粉母细胞进
行观察和农艺性状进行田间调查 ,以期从中筛选出
一些含有外源染色体的 、且细胞学上相对稳定的植
株 ,以及具有特殊农艺性状的植株。
1　材料与方法
1.1　供试材料
中国春 ph2b×P sathy rostachy s huashanica 与
中国春 、郑麦 9023 、J -11回交的 BC2 和 BC1F1 代 ,
共 16个组合。
1.2　方　法
1.2.1　农艺性状调查
供试材料于 2006年播种于四川农业大学小麦
研究所试验田中 , 田间管理和大田生产条件一致 。
对 903株 BC2 和 BC1 F1 代植株进行单株调查和室
内考种 ,室内考种的主要农艺性状有株高 、分蘖 、穗
长 、小穗数 、旗叶长及芒的有无等。数据分析利用
Excel和 SPSS(13 .0 版本)软件进行处理 。
条锈病抗病性鉴定在四川农业大学小麦研究所
进行 ,采用苗期人工接种方法 ,生理小种为条中 31 、
32以及生理型水源 4 、7 和 14。接种 14d左右待感
病对照充分发病后 ,调查反应型 ,抗病反应采用李振
岐和曾士迈[ 21] 6级分级标准。赤霉病调查是在自然
发病条件下进行的。
1.2.2　根尖细胞有丝分裂观察
取 BC2 和 BC1F 1 衍生后代生长健壮的根尖 ,置
于注满蒸馏水的小玻璃瓶内 ,在0 ～ 4℃预处理 24h ,
转入卡诺氏固定液 I(95 %乙醇∶冰乙酸=3 ∶1)于
4℃冰箱中固定并保存 。用 1mol/L 盐酸 60 ℃解离
10min ,Schif f 试剂染色后压片 ,观察 , 用 Olympus
BX51显微镜照相 ,统计分析衍生后代植株的染色
体数目。
1.2.3花粉母细胞减数分裂观察
取部分染色体数 2n =42 、43 、44 、47 、48植株减
数分裂盛期的幼穗 ,用卡诺氏固定液Ⅱ(乙醇∶醋酸
∶氯仿=6∶3 ∶1)固定 24h ,然后转入 70%的酒精 ,
储藏于 4℃冰箱中备用 。用 1 %醋酸洋红染色压片 ,
观察 ,用 Olympus BX51显微镜照相 ,统计分析衍生
后代的染色体配对行为。
2　结果与分析
2.1　衍生后代的农艺性状分析
对 903株中国春 ph2b ×P .huashanica 的 BC2
和 BC1F 1衍生后代进行了农艺性状考察 ,结果列于
表 1。从表 1可看出 ,农艺性状变异较大 ,其中株高
与 CS ph2b相似 ,后代株高平均为 125.83cm , 变异
系数为 14.59 %,变幅为 80 ～ 165cm , 株高在 80 ～
90cm之间的仅有 24 株 ,占所有后代的 2.66%,可
见后代植株的株高总体偏高。平均分蘖数 、平均穗
长和小穗数均高于亲本CS ph2b ,后代平均分蘖数为
13.45个 ,变异系数为 55.69%,分蘖最多的高达 42
406
第 4 期 王　益(等):普通小麦与华山新麦草衍生后代的农艺性状和细胞遗传学研究 　　　
个 ,极差为 41个 ,很多植株出现了大量的晚分蘖 ,晚
分蘖多达 12 个。平均穗长和小穗数分别为
11.31cm 和 24.12个 ,变异系数分别为 18.10%和
12.23%,变幅分别为 3.60 ～ 18.70cm 和 9 ～ 32个。
平均旗叶长介于华山新麦草和 CS ph2b 之间 ,但在
一些植株中表现为超亲优势 ,平均为 27.19cm ,变异
系数为 21.65%,变幅为 16.40 ～ 45.30cm 。
表 1　CS ph2b×P.huashanica 衍生后代的
主要农艺性状的变异
Table 1　Agronomic tr aits of BC2 and BC1F1
derived f rom CSph2b×P.huashanica
性　状
Characterics
最小值
Min
最大值
Max
均值
Average
标准差
Standard
er ro r
变异系数
Variation
coeff icient
(%)
株　高
H eigh t(cm) 80 165 125.83 18.50 14.59
分蘖数
No.of t ill er 1 42 13.45 7.49 55.69
穗　长
Length of spik e
(cm)
3.60 18.70 11.31 2.05 18.10
小穗数
No.of spikelet s 9 32 24.12 3.19 12.23
旗叶长
Leng th of f lag
leaf(cm)
16.40 45.30 27.19 5.89 21.65
对 67株衍生后代进行条锈病接种鉴定 , 16株
表现出高抗 ,占 28.81%。在赤霉病自然发生的条
件下 ,有 40.76 %的衍生植株看不见明显症状 。
2.2　衍生后代的根尖细胞有丝分裂观察
对 903株 BC2 和 BC1 F1 植株的根尖细胞有丝
分裂的观察结果见表 2。其染色体数目从 2n=42-
52之间变化 ,集中分布在 2n =43 -46之间 ,平均染
色体数为 2n=45.15 ,不服从正态分布 。染色体数
2n =45 最多 , 占 20.27 %;而 2n =51 最少 , 为
0.66 %。染色体数 2n =42 、43 、44分别为 11.07%、
13.40%、15.50 %(图 1 ,A 、B和 C)。
表 2　CS ph2b×P.huashanica BC2 和 BC1F 1 植株
不同染色体数目分布的频率和比例
Table 2　The frequency and percentag e of chromosome number
in BC2 & BC1F 1 plants of CSph2b×P.huashanica
Valid 42 43 44 45 46 47
F requency 100 121 140 183 139 90
Percent 11.07 13.40 15.50 20.27 15.39 9.97
Valid 48 49 50 51 52
F requency 70 29 15 6 10
Percent 7.75 3.21 1.66 0.66 1.11
　　N =903 , S td.Dev=2.16.
2.3　衍生后代花粉母细胞减数分裂观察
衍生后代花粉母细胞减数分裂的观察结果见表
3。在衍生后代中 ,不同染色体数目的植株的单价体
数不同 ,变幅为 0.06 ～ 6.94个 ,一些 2n =42 和 2n
=44的植株中 ,单价体少 ,分别是 0.57和 0.06(图
2 ,A 和 C)。而染色体数目相同的不同植株之间的
单价体数也不同 ,在 2n =42 、43 和 44的植株中 ,每
个细胞的平均单价体数的变幅分别为 0.57 ～ 4.87 、
1.42 -3.36和 0.06 ～ 3.22。在 2n=42中最高单价
体数为 8个(图 2 , B),平均单价体数最高为 4.87
个;在 2n=43中 ,最高单价体数为 5个(图 2 , D),平
均单价体数最高为 3.36个;在 2n =44中 ,最高单价
体数为 4个(图 2 , F),平均单价体数最高为 3.22
个;在 2n =48 中 ,最高单价体数达到 14个(图 2 ,
H),平均单价体数为 6.94 个。在染色体数目较多
的植株中能够观察到三价体(图 2 ,G)和四价体(图
图 1　CS ph2b×P.huashanica F1 衍生后代(BC2 和 BC1F1)体细胞染色体
Figure 1　Chromosoms o f BC2 and BC1F1 plants derived f rom CSph2b×P.huashanica
A:2n=42;B:2n=43;C:2n=44
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　　　 四川农业大学学报 第 26 卷
表 3　CSph2b×P.huashanica F1 衍生后代(BC2 和 BC1F 1)花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ染色体行为
Table 3　Chromosome pairing at metaphase I in po llen mo ther cells of
BC2 &BC1F1 progenies deriv ed fr om CSph2b×P.huashanica
材料
Material
染色体数
No.o f
chromosomes
观察细胞数
No.of
observ ed cells
染色体配对 Chromosome paring
Ⅰ
Ⅱ
总数
To tal
环状
Ring
棒状
Rod
Ⅲ Ⅳ
CS ph2b 42 50
0.04(0-1) 20.98(20-21) 19.43(18-21) 1.55(0-3) - -
BC2 -L11 42 50 0.57(0-2) 20.72(20-21) 18.29(15-20) 2.43(1-6) - -
BC1F1 -D96 42 50 4.87(2-8) 18.50(17-20) 13.03(9-16) 5.47(2-8) 0.04(0-1) -
BC1F1 -B115 43 50 1.42(1-5) 20.79(19-21) 17.36(15-19) 3.43(2-5) - -
BC2 -A62 43 50 3.36(1-7) 19.74(17-21) 16.27(11-20) 3.47(1-9) - 0.04(0-1)
BC2 -H33 44 50 0.06(0-2) 21.49(20-22) 19.76(16-22) 1.73(0-5) - 0.24(0-1)
BC2 -G23 44 50 3.22(2-6) 20.39(19-21) 16.18(15-18) 4.21(3-7) - -
BC2 -A74 47 50 5.67(3-9) 20.06(18-22) 17.37(15-21) 2.69(0-8) 0.24(0-2) 0.12(0-1)
BC1F1 -D178 48 50 6.94(4-12) 20.35(17-22) 14.43(10-18) 5.92(1-9) 0.12(0-1) -
2 , E),在减数分裂后期常常有落后染色体(图 2 , I)、
染色体桥(图 2 , L)、三分体(图 2 , J)以及微核(图版
2 , K)存在 。
3　讨　论
普通小麦属于部分同源异源六倍体植物
(AABBDD),A、B 、D 3个基因组间具有补偿作用 ,外
源染色体转入后对植物生长发育的影响势必与其他
多倍体植物有所不同。所以 ,在远缘杂交后代的研
究中 ,不但要求转入的外源染色体能够稳定遗传 ,而
且能够有效地改良普通小麦的主要农艺性状。也就
是说 ,外源基因在小麦背景中的稳定遗传和表达 ,对
外源优良基因挖掘和利用非常重要 。通过本研究 ,
筛选出了一些含有外源染色体且细胞学上相对稳定
的植株 ,同时筛选到了一些有特殊农艺性状的植株 ,
为小麦遗传育种研究提供了材料 。
从 BC2 和 BC1F1 代的农艺性状考察可以发现 ,
各个性状的变异系数都大于亲本的变异系数 ,其中
分蘖数的变异系数最大。大部分植株在分蘖 、穗长
和小穗数上都表现出优于CS ph2b ,平均穗长还表现
出超亲优势 ,表明华山新麦草的多分蘖 、多小穗等优
异性状可能转移到了部分衍生后代中 ,并在 CSph2b
的遗传背景中能有效的改良普通小麦的农艺性状 ,
具有育种应用前景。衍生后代中出现了一些有效分
蘖在 30 ～ 42个或穗长在 15 ～ 18.70cm 的植株 ,具
有形成多分蘖或长穗等特异种质资源的潜力 。部分
衍生后代对条锈病表现出高抗或对赤霉病表现出抗
性 ,表明华山新麦草中抗条锈病或抗赤霉病扩展的
基因能在普通小麦遗传背景下很好的表达。
有 1个 2n =42 的植株在减数分裂中期形成
20.72个二价体和 0.57个单价体 , 表现为“二体化”
细胞学特征 ,但是不清楚该植株是代换系 ,还是易位
系;类似地 ,在 2n =43的植株中 ,有 1个植株在减数
分裂中期形成 20.79个二价体和 1.43个单价体 ,接
近于附加系的“20II+1I”配对构型;在 2n =44的植
株中 ,有 1 个植株在减数分裂中期形成 21.49个二
价体 ,0.24个四价体和 0.06个单价体 ,该植株可能
附加了两条相同的华山新麦草染色体 ,在遗传上表
现为相对比较稳定。其他一些植株 ,减数分裂不正
常 ,有更多的单价体出现 ,减数分裂后期能观察到落
后染色体 、染色体桥 、三分体和微核等 ,说明这些回
交或自交后代材料细胞学上不稳定 ,类似的研究结
果在油菜的远缘杂交也有报道[ 22] 。
408
第 4 期 王　益(等):普通小麦与华山新麦草衍生后代的农艺性状和细胞遗传学研究 　　　
图 2　CSph2b×P.huashanica F1 衍生后代(BC2 和 BC1F1)花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ染色体
A-B:2n=42 植株 , A:2II(棒)+19II(环), B:8I+11II(棒)+6II(环);C-D:2n=43 植株 , C:1I+3II(棒)+18II(环), D:
5I+2II(棒)+17II(环);E-F:2n=44植株 , E:20II(环)+1Ⅳ(箭头示四价体), F:4I+2II(棒)+18II(环);G:2n=47 植株 , 4I
+1II(棒)+19II(环)+1Ⅲ(箭头示三价体);H:2n=48 植株 , 14I+5II(棒)+10 II(环);I:落后染色体;J:减数分裂后期Ⅱ时
的后期桥(箭头所示);K:三分体;L:微核(箭头所示)。
Figure 2　Chromosome pairing at metaphase I in pollen mother cells of BC2 and BC1F1 generat ions progenies derived f rom CSph2b×P.huashanica
A-B:2n=42 , A:2II(rods)+20II(rings), B:8I+10II(rods)+12II(ring s);C-D:2n=43 , C:1I+3II(rods)+18II(rings), D:5I+
2II(rods)+17II(rings);E-F:2n=44 , E:20II(rings)+1Ⅳ, F:4I+2II(rod s)+18II(rings);G:2n =47 , 4I+1II(rod)+19II(rin gs)+
1III;H:2n=48 , 14I+5II(rods)+10II(rings);I:Lagging chromosom e;J:C hromosome b ridge;K:Trinu cleat;L:Micronulei.
409
　　　 四川农业大学学报 第 26 卷
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(本文审稿:刘登才)
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