全 文 ：书第３０卷　第３期
　２０１２年９月　
　 　
四川农业大学学报
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　 　
Ｖｏｌ．３０　Ｎｏ．３
Ｓｅｐ．２０１２
　　收稿日期：２０１２－０５ －１４
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１０１１５１）；　国家科技计划（８６３）项目（２０１１ＡＡ１００１０３）。
作者简介：＊责任作者：周永红，博士，教授，主要研究方向：植物系统与进化，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｏｕｙｈ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｏｍ。
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２６５０．２０１２．０３．００１
普通小麦－华山新麦草人工合成双二倍体
ＡＦＬＰ标记多态性分析
袁璟亚，康厚扬，王　益，钟美玉，周永红＊
（四川农业大学小麦研究所，四川 温江　６１１１３０）
摘要：【目的】从分子水平上了解普通小麦－华山新麦草双二倍体（ＰＨＷ－ＳＡ）合成过程中遗传变异情况。【方法】用
１９５对引物对ＰＨＷ－ＳＡ及其亲本普通小麦（Ｊ－１１）和华山新麦草进行 ＡＦＬＰ标记分析。【结果】Ｊ－１１、华山新麦草和
ＰＨＷ－ＳＡ分别扩增出标记５　１３６、３　９５３和５　６３７条，分别占总标记（１７　７２６条）的２９．０％、２２．３％和３１．８％。８１．８％
的Ｊ－１１标记和４９．６％的华山新麦草标记存在于ＰＨＷ－ＳＡ中。其中Ｊ－１１与ＰＨＷ－ＳＡ特有相同标记２　４８４条，分别
占各自标记的４８．４％和４４．１％；华山新麦草与ＰＨＷ－ＳＡ特有相同标记２４６条，分别占各自标记的６．２％和４．４％；
ＰＨＷ－ＳＡ特有标记２３２条，缺失双亲共有标记６６条，分别占ＰＨＷ－ＳＡ总标记的４．１％和１．２％；３种材料共有相同
标记１　７１５条，分别占Ｊ－１１、华山新麦草和ＰＨＷ－ＳＡ总标记的３３．４％、４３．４％和３０．４％。【结论】ＰＨＷ－ＳＡ在合成过
程中基因组发生了较大的遗传变异。此研究结果为ＰＨＷ－ＳＡ在小麦遗传育种中的应用提供了基础理论依据。
关键词：华山新麦草；ＡＦＬＰ标记；遗传变异
中图分类号：Ｓ５１２．１　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１０００－２６５０（２０１２）０３－０２６７－０５
Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｗｈｅａｔ－Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓｈｕａｓｈａｎｉｃａ
Ａｍｐｈｉｐｌｏｉｄｓ　ｗｉｔｈ　ＡＦＬＰ
ＹＵＡＮ　Ｊｉｎｇ－ｙａ，ＫＡＮＧ　Ｈｏｕ－ｙａｎｇ，ＷＡＮＧ　Ｙｉ，ＺＨＯＮＧ　Ｍｅｉ－ｙｕ，ＺＨＯＵ　Ｙｏｎｇ－ｈｏｎｇ＊
（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｅｎｊｉａｎｇ　６１１１３０，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｅ　ｐｕｒｐｏｓｅ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｗａｓ　ｔｏ　ａｎａｌｙｚｅ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＨＷ－ＳＡ．
【Ｍｅｔｈｏｄ】１９５ｐａｉｒｓ　ｏｆ　ＡＦＬＰ　ｐｒｉｍｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ａｍｐｌｉｆｙ　ＰＨＷ－ＳＡ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐａｒｅｎｔｓ　Ｊ－１１（ｃｏｍ－
ｍｏｎ　ｗｈｅａｔ）ａｎｄ　Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】５　１３６，３　９５３ａｎｄ　５　６３７ｍａｒｋｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ａｍ－
ｐｌｉｆｉｅｄ　ｉｎ　Ｊ－１１，Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ　ａｎｄ　ＰＨＷ－ＳＡ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｃｃｏｕｎｔｅｄ　ｆｏｒ　２９．０％，
２２．３％ａｎｄ　３１．８％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ（１７　７２６ｂａｎｄｉｎｇ），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；８１．８％ ｍａｒｋｅｒｓ　ｏｆ　Ｊ－１１ａｎｄ　４９．６％
ｍａｒｋｅｒｓ　ｏｆ　Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ　ｗｅｒｅ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｉｎ　ＰＨＷ－ＳＡ；ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　２　４８４ｃｏ－ｍａｒｋｅｒｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ　ＰＨＷ－ＳＡ　ａｎｄ　Ｊ－１１，ｗｈｉｃｈ　ａｃｃｏｕｎｔｅｄ　ｆｏｒ　４８．４％ａｎｄ　４４．１％ｏｆ　ｔｈｅｍｓｅｌｖｅｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；
ｓｉｍｉｌａｒｌｙ，２４６ｃｏ－ｍａｒｋｅｒｓ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ（６．２％）ＰＨＷ－ＳＡ　ａｎｄ（４．４％）Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓ－
ｈａｎｉｃａ；２３２ｎｅｗ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｗｈｉｃｈ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｅｘｉｓｔ　ｉｎ　ｉｔｓ　ｐａｒｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｉｎ　ＰＨＷ－ＳＡ　ａｎｄ　６６
ｍａｒｋｅｒｓ　ｏｆ　ｉｔｓ　ｐａｒｅｎｔｓ　ｃｏｕｌｄ　ｎｏｔ　ｂｅ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｉｎ　ＰＨＷ－ＳＡ；ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　１　７１５ｃｏ－ｍａｒｋｅｒｓ　ｉｎ　ａｌ　３
ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ａｃｃｏｕｎｔｅｄ　ｆｏｒ　３３．４％，４３．４％ａｎｄ　３０．４％ｏｆ　ｉｔｓ　ｔｏｔａｌ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｏｆ　Ｊ－１１，Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ
ｈｕａｓｈａｎｉｃａａｎｄ　ＰＨＷ－ＳＡ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ａｌ　ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｓｕｇｇｅｓｔ　ｔｈａｔ　ｇｒｅａｔ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒ－
ｉａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｏｍｅ　ｏｆ　ＰＨＷ－ＳＡ　ｗｈｅｎ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｄ，ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｔｈｅ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｉｎ－
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｗｈｅａｔ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｉｎ　ｆｕｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ；ＡＦＬＰ　ｍａｒｋｅｒ；ｈｅｒｅｄｉｔａｒｙ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ
　　　 四川农业大学学报 第３０卷
　　普通小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍＬ．ｃｖ．Ｊ－１１，２ｎ＝
６ｘ＝４２，ＡＡＢＢＤＤ）是世界上约３５％人口的主要粮
食，播种面积和产量均为第二，是发展中国家重要的
战略粮食储备［１］。由于在小麦育种过程中频繁地使
用某些亲本，降低了小麦品种的遗传基础及其多样
性，导致对生物或非生物的胁迫能力下降，小麦育种
工作遭遇“瓶颈”。小麦野生近缘属物种蕴藏着极丰
富的遗传变异，可以通过远缘杂交导入这些优良基
因，从而有效地拓宽小麦的遗传基础和多样性［２］。
华 山 新 麦 草 （Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ
Ｋｅｎｇ　ｅｘ　Ｇｕｏ，ＮｓＮｓ）是禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）小麦族
（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）新麦草属（Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　Ｎｅｖｓｋｉ）的
一种多年生物种，属于小麦三级基因源，具有抗寒、
抗旱、耐瘠薄、早熟、优质、抗病等特点［３－５］。自２０世
纪８０年代以来，众多学者利用华山新麦草和普通小
麦进行远缘杂交，获得了大量普通小麦－华山新麦
草遗传资源材料。陈漱阳等［６－７］首先利用幼胚拯救
技术成功获得了小麦与华山新麦草的杂种，并培育
出一系列小麦－华山新麦草异附加系和代换系。侯
文胜等［８］利用 Ｈ８９１１与缺体小麦回交获得了小麦
－华山新麦草的３Ｄ和５Ａ异代换系。赵继新等［９］
利用基因组原位杂交和 Ｇｉｅｍｓａ－Ｃ带技术，鉴定出
普通小麦－华山新麦草的３Ｄ／４Ｎｓ、５Ａ／５Ｎｓ异代换
系和５Ｎｓ、６Ｎｓ异附加系。曹张军等［１０］对小麦背景
中来自华山新麦草的抗条锈病基因ＹｒＨｕａ进行了
遗传学分析和 ＡＦＬＰ分子标记定位，得到两个与
ＹｒＨｕａ基因连锁的 ＡＦＬＰ 标记 ＰＭ１４（３０１）和
ＰＭ４２（２４９）。武军等［１１－１２］利用基因组原位杂交和
ＳＳＲ标记对小麦－华山新麦草异附加系进行研究，
筛选出３９个二体附加系植株，并对其中２０个植株
进行ＳＳＲ标记发现７个同源群。
２００４年，Ｋａｎｇ　Ｈ．Ｙ．等［１３－１４］通过普通小麦与华
山新麦草杂交，成功获得杂种及衍生后代。在该衍
生后代群体中选育和鉴定出一系列小麦－华山新麦
草１Ｎｓ、２Ｎｓ、３Ｎｓ、４Ｎｓ和５Ｎｓ单体附加系，３Ｎｓ和
５Ｎｓ二体附加系，１Ｎｓ和３Ｎｓ、３Ｎｓ和４Ｎｓ、３Ｎｓ和
５Ｎｓ双二体附加系，以及两个小麦－华山新麦草部
分双二倍体等中间材料，且发现华山新麦草３Ｎｓ染
色体携带有高抗条锈病基因［１５－１７］。２００５年，利用秋
水仙碱加倍普通小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．ｃｖ．Ｊ－
１１，ＡＡＢＢＤＤ）－华山新麦草杂种Ｆ１，首次人工合
成了普通小麦 － 华山新麦草双二倍体 ＰＨＷ－
ＳＡ［１８－１９］。
ＡＦＬＰ（Ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　Ｆｒａｇｍｅｎｔ　Ｌｅｎｇｔｈ　Ｐｏｌｙｍｏｒ－
ｐｈｉｓｍ）是１９９３年荷兰科学家Ｚａｂｅａｕ和 Ｖｏｓ发展
起来的一种检测ＤＮＡ多态性的分子标记技术［２０］，
具有可靠性高、稳定性好、ＤＮＡ用量少、多态性高以
及重复性好等特点［２１］。目前该技术已经在种质资
源遗传多样性检测领域得到广泛应用。本研究拟通
过对ＰＨＷ－ＳＡ及其亲本进行 ＡＦＬＰ标记分析，从
分子水平上了解ＰＨＷ－ＳＡ合成过程中的遗传变异
情况，为其在小麦育种中的应用提供理论依据。
１　材料和方法
１．１　供试材料
Ｊ－１１、华山新麦草和ＰＨＷ－ＳＡ均保存于四川农
业大学小麦研究所。
１．２　试验方法
１．２．１　ＤＮＡ提取
Ｊ－１１、华山新麦草和ＰＨＷ－ＳＡ基因组ＤＮＡ的
提取采用２×ＣＴＡＢ法［２２］。
１．２．２　ＡＦＬＰ反应及银染检测
ＡＦＬＰ反应参照张丽［２３］的方法适当修改。用
ＥｃｏＲⅠ （ＢＩＯ－ＬＡＢ－ＴＯＰ，１００ Ｕ／μＬ）和 ＭｓｅⅠ
（ＢＩＯ－ＬＡＢ－ＴＯＰ，１０ＵμＬ）两种酶３７℃水浴酶切
ＤＮＡ。酶切片段两端连接人工接头（ＥｃｏＲⅠａｄａｐｔ－
ｅｒ　１、ＥｃｏＲⅠａｄａｐｔｅｒ　２、ＭｓｅⅠａｄａｐｔｅｒ　１和 ＭｓｅⅠ
ａｄａｐｔｅｒ　２，上海生工）。预扩增引物进行扩增，所得
产物稀释后利用１９５对选择性扩增引物进行扩增。
扩增产物变性，聚丙烯酰胺凝胶电泳并银染显影，照
相保存并统计标记。
１．２．３　数据统计
分五类统计ＡＦＬＰ标记：第一类，３种材料共有
相同标记；第二类，ＰＨＷ－ＳＡ 与Ｊ－１１特有相同标
记；第三类，ＰＨＷ－ＳＡ与华山新麦草特有相同标记；
第四类，ＰＨＷ－ＳＡ特有标记；第五类，ＰＨＷ－ＳＡ缺
失双亲共有标记。
本研究中，标记统计不分颜色深浅，３材料相同
水平位置上存在标记即统计。
２　结果与分析
２．１　ＰＨＷ－ＳＡ及双亲的ＡＦＬＰ标记分析
在３种材料中，１９５对引物共扩增出标记１７　７２６
条，平均每对引物扩增出标记９０．９条，其中在Ｊ－１１、
华山新麦草和ＰＨＷ－ＳＡ中分别扩增出５　１３６、３　９５３
和５　６３７条，占总标记的２９．０％、２２．３％和３１．８％
（表１）。
Ｊ－１１、华山新麦草和ＰＨＷ－ＳＡ相同标记有１　７１５
８６２
第３期 袁璟亚（等）：普通小麦－华山新麦草人工合成双二倍体 　　　
条（图１），分别占Ｊ－１１、华山新麦草和ＰＨＷ－ＳＡ总
标记的３３．４％、４３．４％和３０．４％（表２）。结果表
明，ＡＦＬＰ引物在３种材料中扩增出的标记比率变
化不大。
表１　ＰＨＷ－ＳＡ及其亲本ＡＦＬＰ标记统计
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ＡＦＬＰ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ＰＨＷ－ＳＡ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐａｒｅｎｔｓ
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌｓ
引物对数
Ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ　ｐｒｉｍｅｒ
ｐａｉｒ
标记数
Ｍａｒｋｅｒ
ｎｕｍｂｅｒ
每对引物
扩增标记数
Ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ
ｂａｎｄｉｎｇ　ｐｅｒ
ｐａｉｒ　ｏｆ
ｐｒｉｍｅｒｓ／条
占总标记比率
Ｔｈｅ　ｒａｔｉｏｎ
ｏｆ　ｉｔｓ
ａｍｐｌｉｆｉｅｄ
ｂａｎｄｉｎｇｓ
ｔｏ　ｔｈｅ
ｔｏｔａｌ／％
Ｊ－１１　　　 １９５　 ５　１３６　 ２６．３　 ２９．０
华山新麦草 １９５　 ３　９５３　 ２０．３　 ２２．３
ＰＨＷ－ＳＡ　 １９５　 ５　６３７　 ２８．９　 ３１．８
２．２　ＰＨＷ－ＳＡ与Ｊ－１１的ＡＦＬＰ标记分析
就ＡＦＬＰ标记的多态性而言，Ｊ－１１比ＰＨＷ－ＳＡ
具有更丰富的遗传多态性。ＰＨＷ－ＳＡ与Ｊ－１１有相
同标记而华山新麦草没有的标记，即ＰＨＷ－ＳＡ与Ｊ－
１１特有相同标记，为２　４８４条（图１），分别占ＰＨＷ－
ＳＡ和Ｊ－１１总扩增标记的４４．１％和４８．４％（表２）。
８１．８％的Ｊ－１１多态性标记存在于ＰＨＷ－ＳＡ中。
２．３　ＰＨＷ－ＳＡ与华山新麦草的ＡＦＬＰ标记分析
ＰＨＷ－ＳＡ与华山新麦草有相同条带而Ｊ－１１没
有的标记，即ＰＨＷ－ＳＡ与华山新麦草特有相同标
记数，为２４６条（图１），分别占ＰＨＷ－ＳＡ和华山新
麦草总标记的４．４％和６．２％（表２），４９．６％的华山
新麦草多态性标记存在于ＰＨＷ－ＳＡ中。
　　Ｈ：华山新麦草；Ｐ：ＰＨＷ－ＳＡ；Ｊ：Ｊ－１１；Ａ：Ｅ－ＡＣＧ　Ｍ－ＣＧＡ；Ｂ：Ｅ－ＡＧＧ　Ｍ－ＣＣＴ；Ｃ：Ｅ－ＡＧＧ　Ｍ－ＣＴＴ；Ｄ：Ｅ－ＡＣＧ　Ｍ－
ＣＴＧ；Ｅ：Ｅ－ＡＣＧ　Ｍ－ＣＴＣ；Ｆ：Ｅ－ＡＣＧ　Ｍ－ＣＡＴ；Ｅ：Ｅ－ＡＣＧ　Ｍ－ＣＴＡ；箭头１：３种材料共有相同标记；箭头２：ＰＨＷ－ＳＡ
与Ｊ－１１特有相同标记；箭头３：ＰＨＷ－ＳＡ与华山新麦草特有相同标记；箭头４：ＰＨＷ－ＳＡ特有标记；箭头５：ＰＨＷ－ＳＡ
缺失双亲标记。
Ｈ：Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓｅ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ；Ｐ：ＰＨＷ－ＳＡ；Ｊ：Ｊ－１１；Ａ：Ｅ－ＡＣＧ　Ｍ－ＣＧＡ；Ｂ：Ｅ－ＡＧＧ　Ｍ－ＣＣＴ；Ｃ：Ｅ－ＡＧＧ
Ｍ－ＣＴＴ；Ｄ：Ｅ－ＡＣＧ　Ｍ－ＣＴＧ；Ｅ：Ｅ－ＡＣＧ　Ｍ－ＣＴＣ；Ｆ：Ｅ－ＡＣＧ　Ｍ－ＣＡＴ；Ｅ：Ｅ－ＡＣＧ　Ｍ－ＣＴＡ；ａｒｒｏｗ　１：Ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ　ｃｏ－ｍａｒｋｅｒｓ　ｉｎ　ａｌ　ｔｈｒｅｅ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ；ａｒｒｏｗ　２：Ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｃｏ－ｍａｒｋｅｒｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＰＨＷ－ＳＡ　ａｎｄ　Ｊ－１１；ａｒｒｏｗ　３：Ｔｈｅ
ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｃｏ－ｍａｒｋｅｒ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＰＨＷ－ＳＡ　ａｎｄ　Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ；ａｒｒｏｗ　４：Ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ　ｍａｒｋ－
ｅｒｓ　ｉｎ　ＰＨＷ－ＳＡ；ａｒｒｏｗ　５：Ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｌｏｓｔ　ｐａｒｅｎｔｓ　ｃｏ－ｍａｒｋｅｒｓ　ｉｎ　ｏｆ　ＰＨＷ－ＳＡ．
图１　ＡＦＬＰ扩增条带
Ｆｉｇｕｒｅ　１　ＡＦＬＰ　ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｓｔｒｉｐ
表２　ＰＨＷ－ＳＡ的遗传变异情况
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＨＷ－ＳＡ
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌｓ
标记数
Ｍａｒｋｅｒｓ
ｎｕｍｂｅｒ
Ｊ－１１与ＰＨＷ－ＳＡ
特有相同标记数
Ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ
ｃｏ－ｍａｒｋｅｒｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ
ＰＨＷ－ＳＡ
ａｎｄ　Ｊ－１１／％
华山新麦草与ＰＨＷ－ＳＡ
特有相同标记数
Ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ
ｃｏ－ｍａｒｋｅｒ
ｂｅｔｗｅｅｎ　ＰＨＷ－ＳＡ
ａｎｄ　Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ
ｈｕａｓｈａｎｉｃａ／％
ＰＨＷ－ＳＡ缺失双
亲共有标记数
Ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ　ｌｏｓｔ　ｐａｒｅｎｔｓ
ｃｏ－ｍａｒｋｅｒｓ　ｉｎ
ｏｆ　ＰＨＷ－ＳＡ／
％
ＰＨＷ－ＳＡ
特有标记数
Ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ　ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ
ｍａｒｋｅｒｓ　ｉｎ
ＰＨＷ－ＳＡ／
％
３材料共有
相同标记数
Ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ　ｃｏ－ｍａｒｋｅｒｓ
ｉｎ　ａｌ　ｔｈｒｅｅ
ｍａｔｅｒｉａｌｓ／
％
Ｊ－１１　　　 ５１３６　 ２４８４（４８．４％） － ６６（１．３％） － １７１５（３３．４％）
华山新麦草 ３９５３ － ２４６（６．２％） ６６（１．７％） － １７１５（４３．４％）
ＰＨＷ－ＳＡ　 ５６３７　 ２４８４（４４．１％） ２４６（４．４％） １．２％ ２３２（４．１％）１７１５（３０．４％）
９６２
　　　 四川农业大学学报 第３０卷
２．４　ＰＨＷ－ＳＡＤＮＡ水平上的变异分析
有６６条Ｊ－１１和华山新麦草共有标记在ＰＨＷ－
ＳＡ中消失，即缺失双亲共有标记（图１），分别占Ｊ－
１１、华山新麦草和ＰＨＷ－ＳＡ总标记的１．３％、１．７％
和１．２％（表２）。在ＰＨＷ－ＳＡ中出现２３２条新标
记，即ＰＨＷ－ＳＡ特有标记（图１），占ＰＨＷ－ＳＡ总扩
增标记的４．１％（表２）。结果表明，ＰＨＷ－ＳＡ在合
成过程中基因组发生了迅速变化。
３　讨论
３．１　ＰＨＷ－ＳＡ的遗传多样性分析
本研究中８１．８％的Ｊ－１１多态性标记存在于
ＰＨＷ－ＳＡ中，表明Ｊ－１１绝大多数基因存在于合成
的ＰＨＷ－ＳＡ中，说明Ｊ－１１的Ａ、Ｂ、Ｄ基因组在多倍
化过程中比较稳定，变异较小，或由于ＤＮＡ水平上
的渗透没有引起遗传物质的丢失。相反，只有
４９．６％的华山新麦草多态性标记存在于ＰＨＷ－ＳＡ
中，可能是华山新麦草Ｎｓ基因组在ＤＮＡ水平上的
丢失或变异引起。
根据亲缘关系的远近，小麦的野生近缘属种分
为三级［２４］。第一级是与小麦具有相同染色体组的
种；第二级包括与普通小麦（Ａ、Ｂ、Ｄ）至少有一个相
同染色体组的物种；第三级包括小麦族中其他与小
麦染色体组具有部分或没有同源关系的二倍体和多
倍体种［２５］。华山新麦草属于小麦的三级基因库，在
ＰＨＷ－ＳＡ中，华山新麦草 Ｎｓ基因组较Ｊ－１１的 Ａ、
Ｂ、Ｄ基因组在ＤＮＡ水平上的变异较大证实了小麦
三级基因库资源利用难的远缘杂交规律。但由于此
双二倍体材料中仍然存在约４９．６％的华山新麦草
多态性，表明在 ＰＨＷ－ＳＡ 中存在 Ｎｓ基因组在
ＤＮＡ水平或者染色体水平上的丢失。ＰＨＷ－ＳＡ具
有基部小穗有绒毛、节间呈紫色等特点，这些性状都
与亲本华山新麦草相同，分子细胞遗传学证据排除
了该双二倍体中华山新麦草染色体半数丢失的可
能［１９］。仅４９．６％的华山新麦草多态性标记存在于
ＰＨＷ－ＳＡ中，表明在合成后Ｎｓ基因组可能丢失，或
发生适应远缘杂交这一“剧烈反应”的适应性变异，
使外源遗传物质发生适应性变化。
３．２　ＰＨＷ－ＳＡ的遗传变异分析
不同染色体组组成的物种可以通过杂交并加倍
形成异源多倍体。本研究通过对异源多倍化材料
ＰＨＷ－ＳＡ和双亲的全基因组进行ＡＦＬＰ标记分析，
在ＰＨＷ－ＳＡ中出现了区别于双亲的２３２个新增标
记和６６条缺失标记，且新增标记的频率（４．１％）高
于消失标记的频率（１．２％），通过Ｎｓ染色体特异片
段的回收、克隆和测序得到１０４个序列，其中只有６
对序列在ＰＨＷ－ＳＡ与华山新麦草中完全相同，仅
占总比１１．５％。表明在物种多倍体化进程中发生
了遗传物质的重组或丢失。异源多倍化早期ＤＮＡ
序列变化是一个比较普遍的现象［２６－３０］，这可能有利
于新合成物种快速进化达到稳定。ＰＨＷ－ＳＡ在形
成过程中酶切位点ＥｃｏＲⅠ和ＭｓｅⅠ发生了变化，在
双二倍体材料中出现的亲本新增标记和丢失标记的
变异可能是在新合成的ＰＨＷ－ＳＡ材料中发生ＤＮＡ
水平上的迅速改变，如突变或甲基化导致基因沉默
等［２９－３０］，这些遗传物质的变异可以使遗传行为更加
协调，使新材料染色体组成迅速达到稳定。
３．３　ＰＨＷ－ＳＡ在小麦育种中的应用潜力
华山新麦草具有抗寒、抗旱、耐瘠薄、早熟、优
质、矮秆、抗病等特点［３－５］，ＰＨＷ－ＳＡ作为华山新麦
草外源遗传物质向普通小麦转移的桥梁，具有丰富
的华山新麦草遗传物质，能够有效的把华山新麦草
外源优良遗传物质转移到普通小麦中，改良小麦品
质、提高小麦产量，解决小麦育种中优良遗传物质来
源狭窄的问题，为小麦育种注入新的优良基因。充
分了解ＰＨＷ－ＳＡ的遗传多样性有利于开展分子水
平上的遗传育种工作，更好地指导田间育种工作。
本研究利用ＡＦＬＰ对ＰＨＷ－ＳＡ特异性标记进行统
计分析，为开发华山新麦草特异的ＳＣＡＲ和ＳＴＳ标
记奠定了坚实的理论和物质基础，从而能更加有效
地快速检验ＰＨＷ－ＳＡ与普通小麦衍生后代中存在
的华山新麦草遗传物质。
参考文献：
［１］　庄巧生．中国粮食发展战略［Ｍ］．北京：中国农业出版社，
１９９０，４０１－４１５．
［２］　李振声．小麦远缘杂交［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８５：５２－
８３．
［３］　Ｃｈｅｎ　Ｓ　Ｙ，Ｚｈａｎｇ　Ａ　Ｊ，Ｆｕ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ
ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｇｅｎｅｔｉｃａ
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（本文审稿：郑建敏，孙黛珍；责任编辑：秦碧雯；英文编辑：刘益平）
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