全 文 ：4
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.丫丁ù菊 1 9卷 第 4 期
1 98 8年 12 月
东 北 农 学 院 学 报 V ol . 19
Jo“n r al oN fr ot 卜 e a st Agr ic ul t r u al C oll e g e
普通小 麦和黑麦的双单倍体与六倍体
小 黑麦 3种间杂交的研究
王 萍 武墉祥
〔作物遗传教研 室 )
要
本实验用 1 0个普通小麦和黑麦的双单倍体与 5个六 倍体小黑麦进 行 杂交 。 结
果表明 : 普通 小麦和黑 麦的双单倍体与六 倍体 小黑麦杂交结实率 平 均 为 卜 2 5 %。
亲本组合时 3种间杂交结实卒 有很大 的影响 ;F , 代植株染 色体数 目变 化 于 41 、 49
之 间 , 大部分为 2二 二 4 4 、 i17 。 由于大量非整倍体的 存 在 , F , 代各组合植 株 很 不
一致 , 育性降低 。 F : 代表现 出广泛分高 , 并普遥 一存在超亲现 象 。 在各组合 中 , 大
邓分为 小黑 麦型 , 还 出现 中间型 、 昔通小 麦型 、 硬粗 小麦型 、 分枝小黑 麦 型 等 类
型 。 在 F : 代中 , 具有 Z n = 招 的植抹占 47 . 2 2% , 育性恢复达 58 . 8 % 。 选择 到综
合性状优 良的六倍体 小 只麦材料 。 试验表明普通 小麦和黑麦的双单倍体与六倍体 小
黑 麦 3 种间杂 交是改 良六倍 体 小黑麦有希望的方法 。
关键词 : 小 黑麦 , 三种间杂交 , 结实率 , 染色体
前 .士 .日
我们从 19 8 3年起开展了这方面的研究 ,
初步结果报告于下 。
普通小麦和黑麦的双单倍体与六倍体小
黑麦 3 种间杂交 , 是改 良六倍体 小 黑 麦 的
有效方法 。 苏联育种家已用这种 方 法 育 成
A D Z o l
、
A D 2 06 等优良的冬性六倍体 小黑
麦 , 生产上已大面积推广 ` 2 , 。 美国用这种方
法改 良六倍体小黑麦也取得 良好的结果 ` “ ’ 。
材料与方法
本文于 1 9 8 7年 1 1月 1 6 日收到
1 9 8 3年 , 用 10 个普通小麦 X 黑麦 的 双
单倍体 5 个六倍体小黑麦进行杂 交 ,共 28 个
组合 。 对杂交当代结实率 、 杂交种子生活力
进行了测定 。
1 9 8 4年 ,顺序排列种植 F : 代 。 ` 1 9 8 5年 ,
东 北 农 学 院 学 .报 第1 9套
随机区 组 , 3 次 重 复 种 植 F : 代 。 对 F , 、
F
: 代一些主要性状进行田间调查 、 室内考种
和统计分析 , 并对 F , 、 F Z 代减数分裂行 为
进行观察分析 。
结果与分析
一 、 双单倍休与六倍体小黑麦杂交的结
实率和杂交种子的生活力
(一 ) 双单倍体与六倍体小黑麦杂 交 的
结实率
双单倍体与六倍体小黑麦杂交结实率很
低 , .平均为 1 , 25 % 。 不同组合间存在 明 显
差异 , 高者达 2 . 9 2% ,有的组合颗粒 不结 。
亲本对杂交结实率有很大影响 。 用不同
的双单倍体作母本与六倍体小黑麦杂交结实
率有明显差异 。 以克丰二号 x 黑麦 、克 4 4 5 x
黑麦 、 克 6 9 一 7 O I X 黑 麦 作母本的结实率 为
最高 , 分别为 1 . 7嫂% 、 1 . 6 0 % 和 1 . 19 % 。
当用不同的六倍体小黑麦作父本时 , 结实率
也存在显著差异 。 以 B e ag le 和 广 74 作 父
本 时 为 最 高 , 分 别 为 1 . 8 2% 和 1 . 28 %
(表 1 ) 。 、
表 1 一 双单倍体与六 倍体 小黑麦杂 交的结关 平
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(二 ) 双单倍体与六倍体小黑麦杂 交 种
子生活力
杂交种子多为长 圆形 , 个别组合为椭圆
形。 无胚 、 无胚乳的不正常种子不多 , 种子
较饱满 ( 图版 I一 1 ) 。 除 3个组合 外 , 千
粒重都在 25 克 以上 。
不同组合间杂交种子出苗率 的差 异 很
大 , 最高组合达 1 0 0% , . 最低组合未 出苗 。
不 同的父本对 出苗率有明 显 影 响 。 以 A D
20 6 作父本时最高 , 各组合均 为 1 0 % ; 以
W el
s h 作父本时最低 , 3 个组合中有两个组
合未出苗 。
二 、 双单倍体与六倍体小黑麦杂种第 1
代表现
(一 ) 双单倍体与六倍体小黑麦 F , 代盼
生育情况

;一学一院一3 4 0东 北 农 学 竺竺兰一 舅
Fl代 苗期个别植株生长迟缓 、 矮小 , 在
三叶期前后停止生长 , 最后死亡 。 多数植株
发育正常 , 生长旺盛 。 生育期介 于 双 亲 之
间 , 有一半组合生育 日数短于小麦和黑麦 ,
或与之相近 。 F , 代的穗形为亲本中间类 型
(图版 I 一 4 、 5 、 6 ) 。
主要农艺性状不仅在组合 间表现不同 ,
在组合内也有很大的差异 。 F : 代株 高 低 于
或近于小麦和小黑麦 。 千粒 重一般 为 20 ~
3 0 克 , 最 高 为 3 4 . 2 9 克 。 育性 较 低 , 为
7
.
5 2、 5 4 . 3 5% , 平 均为 . 3 0 . 6 4% (表 2 ) 。
种子不够饱满 , 一 般 多 为 4 级 ( 图 版 I 一
2 )
。
(二 ) F ; 代减数分裂和花粉生活力的 观
察
对各杂交组合的 F : 代减数分裂进 行 了
观察 。 染色体 数 目 变化 在 41 、 49 之 间 ,
大部分 Zn = 4 4“ 好 , Z n = 4 2 的 植 株 仅 为
3
.
3 %
。 单价体的变化范围在 。、 23 之间 。
具有 1~ 4 个单价体的细胞较多 , 依组 合 不
同为 43 . 75 ~ 7 3 . 5 3% , 平均为 5 5 . 7 7% 。 二
价体数目变化在 12 、 21 间 , 大多数 为 18 ~
21 个 。 二价体的结合方式 以环状为主 , 也有
棒状的 。 少数细胞出现了三价体 。 象
中期 I 出现单价染色体 。 后期 I 落后染
色体多为 1 ~ 4 个 , 还 出现染色体桥 。 四 分
体中出现大量微核 , 数 目 变 化 在 0、 14 之
间 , 多数为 1~ 8个 , 还 出现了少量的 三 分
体 ( 图版 l 一 15 ) 和五分体 。 异常的减数分
裂行为导致形成大量畸形无生 活 力 的 花 粉
粒 , 正常花粉粒所占比例平均只有 4 7 . 73 % 。
三 、 双单倍体与六倍体小黑麦杂种第 2
代表现
(一 ) 双单倍体与六倍体小黑麦 F Z 代性
状分离
F
Z 代植株大部分生长正常 , 三 叶 期 前
后仍有个别植株死亡 。 一些组合分离出红叶
耳的植株 。
F
Z 代的抽穗期在各杂交组合 中 ,均 有 超
亲现象 , 甚至早于抽穗最早的黑麦 。 父母本
对抽穗期有明显影响 。 以 B o a g le 作 父 本 ,
克 4 4 5 又 黑麦作母本时 , 抽穗期较以其他 双
单倍体作母本的组合提早达 8 天 , 超亲类型
也多 (图 1 ) 。 以克丰二号 x 黑麦为 母 本 ,
冬性六倍体小黑麦 A D Z肠 作父本 时 , 抽穗
期则有延迟的趋势 (图 2 ) 。
图 版 说 明
图版 I ’
1
.
(克丰二号 x 黑麦 ) x B ea g le 杂交种子
2
. 以克丰二号 x 黑麦 ) x B e a g l e 〕 F i 手!`子
3
. 以 克丰二号 x 黑麦 ) x B e a g le 〕 F : 种子
4
. 〔 (克丰二号 x 黑麦 ) x B e a g le 〕 F I 穗形 从左列右 : a . 克丰二号 ; b . 黑麦 ; e . 克丰二号 义黑麦 , d . B e a g le
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6
. 以 克丰二号 x 黑麦 ) x B e叹 l e 〕 F l 株 形 从左到右 : a . 克丰二号 ; b . 黑麦 ; c . 克丰 二号 x 黑麦 ; d . B ea g le
e 、
f
、
F i
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. 以 克丰 二号 x 黑麦 ) x B ea g l e 〕 F z 穗形 从左到右 : a . 克丰 二号 ; b . 黑麦 ; c . 克丰二号 x 黑麦 , d . B ae g le
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F :
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. 以克 4 45 x 黑麦 ) x B e a g l e 〕 F : 穗形 从左到右 : a . 克 4d 5 ; b . 黑 麦 , e . 克 4 4 5 x 黑 麦 ; d . B e a g l e e 、 f 、 g 、五、
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. 以克丰 二号 x 黑麦 ) x B ea g le 〕 F Z株 形 从左到右 : a . 克丰二号 , b . 黑麦 , “ . 克丰二号 x 黑麦 , d . B ae g le
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第 4期 王萍等: 普通小 麦和黑麦的双单 倍体与六倍体小黑 麦 3种间杂交的研 究 34 1
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, 并出现了四 价体 。 后期 二· :岁舰现了落 后 小黑麦型 : 占 F : 代总株数的招 . 30 )% 。
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(图版 谁一 l匀和 染色体桥 、扮瞬这互一 州 ) 、 % . 韶 厘米 。 德长平均 13 . 1 4厘米 , 最长达
, 四分体仍有微核 出现 , 还观察到五分休 ( 图 约 厘米 。 穗 颈有毛 , 千粒重平均 2 8 · 3 9克 ,
版 l 一 16 ) 、 六分体 。 由于减数分裂在 很 大 育性平均为 6 0 . 9 2% 。
4 4 3东 北 农 学 院 学 报 第 I, 卷
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第 哇 期 王萍 等 :答通小 麦和黑 麦的双单倍体与六倍体小黑 麦种间杂交 的研 究
表 4 .双单倍体 与六 倍体 小黑麦杂 交 F :代植株类型
组 介 调查株子支
小黑 麦型
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分枝小黑 麦型
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3 0 O污 1 2 , 2 8 别 ) 3 . 7 C 2 0 。 2 5
中间型 : 与 F , 代相似 ,具有双亲性状 ,
占 1 5 . 4 1% 。 株高偏 低 , 平均 8 4 . 8 6 厘米 。
穗长 1 2 . 4 1 厘米 , 千粒重 2 4 . 7 1 克 , 育性较
低 , 为 3 4 . 9% 。
普通小麦型 ` 占 1 2 . 2 8 % 。 稼 长 12 . 4 5
厘米 , 千粒重 30 · 36 克 , 育性略低于普通小
麦 , 为 83 . 09 % , 其 中育性达 叻 % 以 上 的
植株 占 23 . 凌7 % 。
硬粒小 麦 型 : 占 3 . 79 % 。 株 高 平 均
8 5
.
5 2 厘米 。 穗短粗 , 芒长直 , 艳 长 1 0 . 8 9
厘米 。 千粒重 2 4 . 二3 克 , 育性 4 2 · 此 % 。
分枝小黑麦型 : 仅有 2 株 , 占 O 、 25 % 。
小穗轴延长成支穗 , 其他性状与小黑麦型相
似 , 育性为 4 4 . 4 4 ;百。
小黑麦类型植株染色体数 目为 2 : = 钓 、
46
, 其中 Z n 二 遵2 的植 株 为 4 3 . 5了% , 21 , =
43 的植株 为 35 . 7 1 9百, 可见小黑麦类 型 大
部分为六倍体小黑麦 。
讨 论
一 、 普通小麦与黑麦杂交得 到的双单倍
体由于 女拜成不减数的有生括力的配子 , 因
此 , 乌六倍体小黑麦杂交毛够结实 。 但由于
这种见子的览率非常小 , 致使杂交结实率比
较低 , 仅为 1 . 2 。 % 。 虽然结实率较 低 , 但
也能够得到一定数量的种子 。 因此 , 在六倍
休小黑麦育种 中仍可利用这种方法 。
父母本对杂交结实率有很大的影响 。 因
此 , 在 3 种间杂交 中选择适当亲本对提高杂
交结实率有重要的意义 。
二 、 父本对 F , 代的生育期有较大影 响 。
选择早熟六倍体小黑麦作父本 , 为选育早熟
小黑麦品种 、 克服小黑麦晚熟的缺点提供了
条件 。
由于 F , 代个体之间染色体数目差 异 很
大 , 大部分为非整倍体 , 因此 F , 代各 种 性
状除组合间有明显差异外 , 组合内个体之间
也有很大的变异 。 例如 , (克 4 4 5 又 黑麦 ) 火
eB
a 目 e 组合的株高为 1二、 劝 ~ 1 1 7 . 0 厘米 ,
变异系数达 2 3 . 2 7% 。 F L代组合内个 体 之
间明显的分离 , 是双单倍体作母本与六倍体
小黑麦杂交的一个特点 , 在 F , 代 即可 进 行
选择 。
4 36 东 北 农 学 院
三 、 F :代植株染色休数只变 化 在 n 、
4 9之间 , 有 9 3 . 盯 % 的植株为非整倍体 . 山
于这些非整倍休植株在减数分裂过程中染色
体行为不正常 , 致使形成大量无生活力的艺
粉 , 导致育性大大降低 , 干 沛介 3 。 · 6 4 n石。
在 F : 代减数分裂中 , D 组 义: 急休丢失 ,
具 2 1个二价体的细胞数具坳多 , 具 单价体的
细胞数目减少 , 2 。 = 招 的植株占所观察 F : 代
的 4 7 . 2 2写 。 减数分裂异常程度减赚 , 使得
F
: 代的育性有所提高 , 平均为 邪 . 况 写 。 川
于 F : 代的减数分裂还没有完全正常 , 仍 有
很大一部分育性低的类型 。
四 、 3 种间杂交基因来源 丰 富 , F : 代
中各性状均表现了广泛的分离 , 并普遍存在
超亲现象 , 为选育早熟 、 矮开 、 丰产的六 涪
体小黑麦品种创造了条件 。
F
: 代中大部分为小黑麦型 , 还 出 现 了
中间型 、 普通小麦型 、 硬粒小麦型 、 分枝小
黑麦型等类型 。 小黑麦类型件,分 离 出 柞 高
1 0 厘米 以下 穗长 13 厘米以上 , 主 称 小
欢I数超过 25 个 , 主穗数多于 劝 粒 , 千粒重
大于 切 克 , 育性 9 0% 以上 , 饱满度接近 3
经 , 在 6 月玲日前抽穗的综合性状优 良的类
型 。 因此 , 双单倍体与六倍体小黑麦杂交是
创造广泛变异的有效方法 , 是选育 六倍体小
学 报 第 ” 瑕一 l黑麦新品种有希望的方法 。 在 F : 代中’ 也 分离出优良的件通小少类 川 , 可做进一步选择鉴定杭材 料 。
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第 4 期 王萍等 : 普通小 麦和黑 麦的双单 倍体与六倍 体小 黑麦 8 种 间杂 交的研究 34 7
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C h r o m o s o m o n u n l b e l
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d r a s t i e s e g r e g a t i o n w a s o b s e r v e d i u a l l e r o s s e s a n d t r a n s g r e s s i o n o e
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e u r r e d i n a l l e h a r a e t e r s a n a ly s e d
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In e v e r y e o xn b i n a t i o n
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w e r e t r i t i e a l e
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f r o m e o nt m o n w 五 e a t a n d r y e w i t h h o x a p l o s d t r i t i e a l e 15 a p r o s p e e 十i v e m e t h o d
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