全 文 ：麦类作物学报 2009 , 29(3):374-379
Journa l of T riticeae Crops
小黑麦花药培养力的遗传模式分析
＊
孙娜 ,石培春 ,魏凌基 ,曹 禹 ,黄润 ,李守明 ,梁 唯
(石河子大学农学院 , 新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室 ,新疆石河子 832003)
摘 要:为探讨小黑麦花药培养特性的遗传特点和规律 , 以 2 个高花药培养特性和 4 个低花药培养特性的小
黑麦为材料 ,用不完全双列杂交法对小黑麦花药培养力进行基因差异及配合力分析。结果表明 , 花药愈伤组织诱
导率和绿苗分化率的基因型差异均达极显著水平 ,一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)都是相互独立的。对于
花药愈伤组织诱导率而言 ,其父本和母本的 GCA 及父本×母本的 SCA 方差均达显著或极显著水平 ,该性状的遗
传差异既包括加性效应 ,也包括显性效应 , 但加性效应更为重要;对其绿苗分化而言 ,父本×母本的 SCA 方差达极
显著水平 ,而父本和母本的 GCA 均不显著 , 该性状的遗传差异除包括加性和显性效应外 ,还包括上位性效应 ,但以
非加性效应更为重要。因而对小黑麦花药培养力而言 , 在 GCA 效应高的基础上选配 SCA 高的组合 ,通过杂交可
以选育出花药培养力高的基因型。
关键词:小黑麦;花药培养力;基因型差异;配合力
中图分类号:S512.4;S330 文献标识码:A 文章编号:1009-1041(2009)03-0374-06
Genetic Control Analysis of Triticale Anther Culture Response
SUN Na , SHI Pei-chun , WEI Ling-ji , CAO Yu , HUANG Run , LI Shou-ming , LIANGWei
(Agricu ltural C ol lege of S hihezi University/Key Lab oratory of Oasi s E cology Ag riculture of
Xinjiang Bin gtuan , Shihezi , Xinjiang , 832003 China)
Abstract:In o rder to investigate the inheritance of anther cul ture t rai ts of trit icale , Geno type dif ference
and combining abi li ty of t ri ticale anthe r cul ture response we re studied by the w ay of incomplete diallel
cro ssing , in w hich tw o high anthe r culture abili ty parents and four low anther culture ability parents w ere
used .The result suggested that the difference in f requency of callus and green plantlet produced in anther
culture response betw een geno types w as signif icant at 0.01 probabi li ty levels , and the general combining a-
bility (GCA)and special combing ability (SCA)were independent each o ther .On the callus induct ion in
anthe r culture response of genotypes , GCA and SCA were signif icantly different at 0.05 and 0.01 probabi l-
i ty levels , respectively .The genetic basis of anther cul ture response w as controlled by dom inance effect
and addi tive ef fect , additive ef fect w as more impo rtant than dominance ef fect.On the g reen plant le t regen-
eration in anther culture response of geno types , SCA were significant ly di fferent at 0 .01 probabi li ty level ,
but GCA were insignificant ly dif ferent.The genetic basis of anthe r culture re sponse was contro lled by ad-
ditive ef fect , dominance ef fect and epistatic effect , but non-addi tive ef fect w as mo re impo rtant .So it indi-
cated tha t parents w ith high SCA could be selected and used in the t ri ticale anthe r cul ture on the basis of
the high GCA.Some parents w ith low callus induction rate could be improved by cro ss breeding.
Key words:Triticale;Anther culture response;Genotype dif ference;Combining abili ty
小黑麦花药培养力的高低受基因型 、环境因素
以及两者之间互作的影响[ 1] 。目前关于小黑麦花药
培养的研究大多数都集中在环境因素对其的影响
上[ 2-5] ,而对遗传组分的研究国内尚未见报道 ,国外
在这方面的研究也鲜见报道 。2004 年 Ermishina
等[ 6] 对小黑麦花药培养力遗传效应的研究表明 ,加
＊收稿日期:2008-12-17 修回日期:2009-03-02
基金项目:新疆生产建设兵团“十一五”育种攻关项目(2006GG04)。
作者简介:孙 娜(1982-),女 ,硕士研究生 ,主要从事作物遗传育种研究。 E-mai l:huainian1211@163.com
通讯作者:魏凌基(1955-),女 ,教授 ,硕士生导师 ,主要从事作物遗传育种研究。 E-mai l:w lj ag r@shzu.edu.cn
性和非加性效应都存在 ,而且杂交后代表现出明显
的杂种优势。
在小麦 、大麦 、黑麦 、水稻等其他作物中 ,花药培
养力的遗传模式已经被广泛研究[ 7-13] ,研究发现 ,胚
状体或愈伤组织的诱导以及植株的再生是受不同遗
传基因控制的两个独立性状 ,且受核基因控制 ,有多
个基因参与 ,遗传模式复杂且不一致[ 7-10] 。而在小
黑麦花药培养中 ,关于培养力遗传机制的研究十分
有限 。因此 ,本研究通过不完全双列杂交对小黑麦
花药培养力的基因型差异及配合力进行了分析 ,旨
在进一步探索小黑麦花药愈伤组织诱导及绿苗再生
的遗传基础 ,为利用杂交途径改善小黑麦花药培养
力提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
所用 6份小黑麦材料为:新小黑麦 3号 ,新小黑
麦 4号 ,03-9 , 06-3 ,06-4 , 06草鉴 5。代号分别为 1 ,
2 ,3 , 4 ,5 , 6 ,均为新疆石河子大学区试品种 。其中
1 、2 、3为母本 ,4 、5 、6为父本。采用不完全双列杂交
方法 ,配置组合 1 ×4 , 1×5 , 1×6 , 2×4 ,2 ×5 ,2 ×6 ,
3×4 ,3×5 ,3×6。将亲本与杂交 F1 代进行接种 ,每
个组合(品种)接种 600个花药 。
1.2 培养方法
愈伤组织诱导培养基为 K3[ 14] 培养基(K3 +2 ,
4-D 2 .0 mg/ L +KT1.0 mg/L +水解乳蛋白
300mg/ L+蔗糖 9%+琼脂 0.7 %,pH 5 .6)。将接
种后花药 31℃热激处理 3 d ,转入 28℃暗培养。当
愈伤组织直径为 0 .5 ～ 1.0 mm 时转入 MS[ 15] 培养
基上(MS +NAA 2 mg/L+KT 4 mg/L+水解乳蛋
白 300 mg/ L +蔗糖 3 %+琼脂 0.5%, pH 5.8),
25 ℃光培养 ,光照 10 h/d(光照强度 2000 lx)。
1.3 数据处理
愈伤组织诱导率=愈伤组织花药数/接种花药
数×100% ;绿苗分化率=分化绿苗数/转接花药愈
伤组织数×100% ;白苗分化率=分化白化苗数/转
接花药愈伤组织数×100%。基因型差异及配合力
分析采用不完全双列杂交分析程序[ 16] 。
2 结果与分析
2.1 杂种 F1 花药培养力的差异
由图 1可知 ,杂种 F 1 花药愈伤组织诱导率 、绿
苗分化率以及白苗分化率基因型间存在较大差异。
1×4和 1×6的愈伤组织诱导率高于 20.00%,诱导
率介于 10 .00%～ 20.00 %之间的有 2个组合 ,占参
试材料的 22.22%。绿苗分化率高于 15.00%的只
有 1个组合(1×6),占参试材料的 11.11%,有 33.
33 %的杂交组合其绿苗分化率介于 10.00 %～ 15.
00 %之间 。白苗分化率最高为 1 ×6(39.53 %),共
有 6个组合的白苗分化率高于 20 .00 %。白苗分化
率高仍然是大多数杂交组合植株分化的特点。综合
来看 ,1 ×4 、1×6和 3×4这三个杂交组合的愈伤组
织诱导率和绿苗分化率都较高 ,说明这三个组合绿
苗分化潜力较强。
1:新小黑麦 3号;2:新小黑麦 4号;3:03-9;4:06-3;5:06-4;6:06草鉴 5。下同
1:Xinxiaoheimai 3;2:Xin xiaoh eimai 4;3:03-9;4:06-3;5:06-4;6:06 caojian 5.The same are as in figu re 2 , t able 3 and table 4.
图 1 F1 杂种花药培养力比较
Fig.1 Comparison of the response to anther culture among the F1 hybrids
2.2 杂种 F1 与亲本花药愈伤组织诱导率的比较
本试验的 6个亲本通过杂交组合的配置 ,均能
一定程度上提高愈伤组织诱导率(图 2)。2 、3 、5 、6
号亲本的愈伤组织诱导率都很低 ,但其杂交组合均
表现出明显优势。尤其是 6号 ,其愈伤组织诱导率
仅为 2.02 %,但其杂交组合 1×6高达 20 .39%。然
·375·第 3 期 孙 娜等:小黑麦花药培养力的遗传模式分析
而并不是所有的杂交组合都具有优势 , 如 1 ×5
(6.76%)组合 ,低于 1号(11 .43 %),这可能与杂交
组合亲本的一般配合力和特殊配合力有关。本试验
通过对 6个亲本及其杂交后代愈伤组织诱导率的分
析比较 ,结果说明通过杂交能够一定程度上改善某
些亲本愈伤组织诱导率。
2.3 遗传模型检测
2.3.1 Wr +Vr 和Wr -Vr 方差分析
分区组分别计算愈伤组织诱导率和绿苗分化率
的 Vr 、Wr 、Wr +Vr 、Wr -Vr ,然后进行方差分析
(表 1)。结果表明 ,愈伤组织诱导率各个共同亲本
的Wr +Vr 差异达 0.01显著水平 ,而Wr -Vr 间差
异不显著 ,说明存在显性效应 , 但不存在上位性效
应;绿苗分化率各个共同亲本间的 Wr +Vr 和 Wr
-Vr 间方差均达 0.01显著水平 ,说明显性效应和
上位性效应都存在 ,因此就本试验材料来说 ,绿苗分
化率这个性状不符合简单的加性-显性模型。
2.3.2 愈伤组织诱导率Wr/Vr 图的分析
以Wr 为纵坐标 , Vr 为横坐标 ,作愈伤组织诱
导率的Wr/Vr 回归图(见图 3)。由图 3 可知 ,回归
方程的回归系数 b=0.2879 ,对 b进行显著性检验 , t
=b/S b=2.785>t(4)0.05 =2.776 ,说明回归关系是显
著存在的;而 t =b -1 / Sb =-6 .89
显性模型。a值大于 0 ,说明此性状是部分显性。
图 2 亲本及杂交组合的花药愈伤组织诱导率
Fig.2 Frequency of callus produced from anthers of parents and hybrids
·376· 麦 类 作 物 学 报 第 29 卷
表 1 (Wr + Vr)与(Wr -Vr)的方差分析
Table 1 Variance analysis of(Wr + Vr)and(Wr -Vr)
变异来源 Source 自由度
DF
愈伤组织诱导率
Frequ ency of callus producing
Wr +Vr Wr -Vr
绿苗分化率
Frequ ency of g reen plant let indu ct ion
Wr+Vr Wr -Vr
公共亲本间 Among common paren ts 5 6.63＊＊ 0.32 92.17＊＊ 117.85＊＊
公共亲本内 Within comm on parents 12
总变异 Total 17
＊＊表示差异在 0.01水平上显著;＊表示差异在 0.05水平上显著。下同。
＊＊reference dif ference sig ni fican t at 0.01 levels;＊ reference dif ference sig ni fican t at 0.05 levels , respectively.The same are as in the
follow ing.
图 3 愈伤组织诱导率Wr/Vr 图
Fig.3 Wr/ Vr graph of frequency of callus produced
2.4 愈伤组织诱导率和绿苗分化率的遗传分析
由表 2可知 ,不同杂交组合间花药愈伤组织诱
导率和绿苗分化率差异都达极显著水平 ,而重复间
差异都不显著 。愈伤组织诱导率父本和母本的
GCA 及父本×母本的 SCA方差均达显著或极显著
水平;绿苗分化率父本×母本的 SCA方差达到0.01
显著水平 ,而 GCA不显著 。
表 2 愈伤组织诱导率和绿苗分化率的方差分析
Table 2 Variance analysis of callus and green
plantlet induction frequency
变异来源
S ou rce
自由度
DF
愈伤组织
诱导率
Frequency of
cal lus producing
绿苗分化率
Frequ ency of
green plant let
induct ion
重复间
Replications
2 0.16 5.05
组合间
C rosses
8 24.70＊＊ 157.86＊＊
母本 GCA
Female GCA
2 9.59＊ 2.20
父本 GCA
M ale GCA
2 8.84＊ 0.13
父×母 SCA
F×M SCA 4 4.84＊＊ 145.74＊＊
误差 E rror 16
2.4.1 一般配合力(GCA)效应值分析
从表 3可以看出 ,同一性状不同亲本的GCA 效
应差异较大。1号亲本愈伤组织诱导率的 GCA 最
高(58.83),2号 、5号均为负值(-58.88 、-61.21)。
就绿苗分化率而言 , GCA 效应值较高的是 1号和 3
号(24.05 、24.08),为负值的仍然是 2号和 5 号(-
48 .19 、-11 .76)。不难看出在这两个性状上 GCA
效应值的大小基本是一致的 。
表 3 亲本的一般配合力(GCA)效应值
Table 3 General combining abilities(GCA)
value of parents
亲本
Parents
愈伤组织诱导率
Frequen cy of
callu s producing
绿苗分化率
Frequency of green
plan tlet induct ion
1 58.83 24.05
2 -58.88 -48.19
3 0.06 24.08
4 50.18 4.78
5 -61.21 -11.76
6 11.03 6.98
2.4.2 特殊配合力(GCA)效应值分析
从表 4可以看出 ,同一组合不同性状 SCA 效应
有较大差异 ,如 1 ×4 愈伤组织诱导率的 SCA 为
14 .81 ,而绿苗分化率却为-4.79;同一性状不同组
合 SCA 效应的变异也很大 ,如愈伤组织诱导率在不
同组合间的变幅为-34.73 ～ 38.02 ,而绿苗分化率
变幅为-51 .15 ～ 55.94。
表 4 杂交组合的特殊配合力(SCA)效应值
Table 4 Special combining abilities(SCA)
value of cross combinations
组合
C ross
愈伤组织诱导率
Frequen cy of
callu s producing
绿苗分化率
Frequency of green
plan tlet induct ion
1×4 14.81 -4.79
1×5 -34.73 -51.15
1×6 19.92 55.94
2×4 -26.71 -13.86
2×5 38.02 36.37
2×6 -11.32 -22.52
3×4 11.90 18.65
3×5 -3.29 14.77
3×6 -8.61 -33.42
综合表 3 、表 4 结果可以看出 , GCA 高的品种
(系),配置的杂交组合平均愈伤组织诱导率和平均
绿苗分化率也都较高 ,但 SCA效应值不一定高 。如
·377·第 3 期 孙 娜等:小黑麦花药培养力的遗传模式分析
1号亲本 ,愈伤组织诱导率和绿苗分化率 GCA 效应
值都较大 ,分别为 58.83和 24 .05 ,后代组合平均愈
伤组织诱导率和平均绿苗分化率高达 17.07%和
11.52%,但 1×5组合的 SCA 均为负值(-34 .73 、
-51 .15)。因此 ,不论是花药愈伤组织诱导率还是
绿苗分化率 ,GCA都具有特别重要的作用。
表 5 方差分量及遗传参数的估计
Table 5 Estimates of variance and genetic parameter
分量和参数
Variance and
parameter
估值 Est imate valu e
愈伤组织
诱导率
Frequency of
callus producing
绿苗分化率
Frequency of
green p lan tlet
in duct ion
一般配合力方差 VGCA(%) 87.34 28.71
特殊配合力方差 VSCA(%) 12.66 71.29
加性方差 V A 0.0069＊＊ 0.000023＊＊
显性方差 VD 0.00099＊＊ 0.00020＊＊
环境方差 VE 0.00078＊＊ 0.000042＊＊
广义遗传力 hB 2(%) 91.00 98.54
狭义遗传力 hN 2(%) 79.48 28.29
2.5 方差分量和遗传参数的分析
由表 5可知 ,花药愈伤组织诱导率的广义遗传
力和狭义遗传力都很高 ,表明其遗传能力很强 ,根据
表现型进行连续选择可以获得较好的效果。花药愈
伤组织诱导率的基因型间差异主要是遗传组分的不
同造成的。加性方差与显性方差之比(V A/V D =
8.85)远远大于 1.00 ,表明花药愈伤组织诱导率主
要受加性效应控制;绿苗分化率的广义遗传力高达
98.54%,而由加性效应引起的能稳定遗传的狭义遗
传力相对较低(28.29%),说明根据表现型直接对它
选择效果不会太好。一般配合力方差与特殊配合力
方差之比(VGCA/VSCA =0 .40)小于 1 ,表明绿苗分化
率主要受非加性效应控制 ,此效应除显性效应外还
包括上位性效应和环境效应。
3 讨论
3.1 杂种 F1 花药培养力的比较及杂种优势
通过对杂种 F1 花药培养力的比较可以说明 ,小
黑麦愈伤组织诱导率 、绿苗分化率和白苗分化率这
三个性状基因型间都存在较大差异 ,即受基因型影
响较大 。前人大量的研究都证明了这一点[ 2 , 3 , 5] 。
Marciniak
[ 17] 对小黑麦花药培养的分析表明 ,杂交组
合的培养力显现出明显的杂种优势 。本研究通过对
6个亲本及其杂交后代愈伤组织诱导率的分析比较
说明通过杂交能够一定程度上改善某些亲本愈伤组
织诱导率 。
3.2 遗传效应分析
基因型方差分析和Wr/Vr 回归分析表明 ,亲本
(遗传型)是引起变异的主要因素 ,即亲本不同 ,其愈
伤组织诱导率和绿苗分化率有很大差异。遗传型差
异可进一步分为加性效应 、显性效应和上位性效应。
本研究两个性状的遗传基础又有很大差别 ,愈伤组
织诱导率主要是以加性和显性效应为主 ,但以加性
效应更为重要;绿苗分化率则以非加性效应为主 ,加
性效应仅占 28%左右 ,与愈伤组织诱导率不同的
是 ,绿苗分化率也受到上位性效应的影响。Bala te-
ro
[ 1] 对小黑麦花药培养力遗传分析表明 ,愈伤组织
诱导率和绿苗分化率都遵循加性-显性模型 ,没有
上位性的影响。这可能是所用实验材料不同和统计
方法的差异所致。
3.3 配合力分析
Schlegel
[ 18]等认为 ,花药愈伤组织诱导率和绿
苗分化率显著相关且花药出愈率为提高绿苗率的主
要特征 。本研究表明 ,愈伤组织诱导率和绿苗分化
率间的 GCA 的大小一定程度上保持了一致性 ,由
此认为 ,花药愈伤组织诱导率可作为衡量小黑麦花
培特性好坏的重要指标之一 ,这与 Schlegel的结论
一致。而 SCA在两个性状间的差异较大 ,说明就小
黑麦花药培养的 SCA 而言 ,愈伤组织诱导率和绿苗
分化率是两个独立的数量遗传性状 ,这与 Balate ro
所得的结论一致[ 1] 。
何玉池[ 10] 对大麦花药培养力的遗传模式分析
也表明 ,双亲的 GCA 和 SCA 是相互独立的。GCA
是对加性效应的度量 ,由于加性效应易被较稳定地
遗传 ,GCA 容易通过基因的交换重组实现其累加和
固定。GCA 高的品种(系),配置的杂交组合平均愈
伤组织诱导率和平均绿苗分化率也都较高 ,但 SCA
效应值不一定高 。因此 ,在 GCA 效应高的基础上 ,
选配 SCA效应高的组合是提高小黑麦花药培养力
的重要途径 。
3.4 遗传力分析
本研究结果表明 ,小黑麦花药愈伤组织诱导率
的狭义遗传力和广义遗传力都较高 ,说明它是一个
遗传能力很强的性状;而绿苗分化率的狭义遗传力
较低 ,说明加性效应占表现型总方差的比率较低 ,故
而稳定遗传的能力较低 。
综合分析表明 ,小黑麦花药愈伤组织诱导率和
绿苗分化率是两个独立遗传的数量性状。只有花药
愈伤组织诱导率具有较强的稳定遗传能力 ,所以人
们要通过有性杂交的方式将高花药培养力进行转
移 ,应以花药愈伤组织诱导率为依据 。根据亲本的
愈伤组织诱导率 ,可以在一定程度上推测杂交后代
的花药愈伤组织诱导率 ,通过杂交将高愈伤组织诱
·378· 麦 类 作 物 学 报 第 29 卷
导率因子导入农艺性状和产量性状高的亲本中 ,最
终通过单倍体育种途径加快小黑麦品种的选育。当
然 ,本研究的几个品种能否充分代表小黑麦的遗传
特性还有待进一步探讨和研究 。
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《麦类作物学报》列农作物类中文核心期刊第 3位
备受全国读者和期刊管理等部门关注的《中文核心期刊要目总览》2008年版于 2008年底正式出版了 ,
其中共有农学-农作物类核心期刊 15种 , 《麦类作物学报》排第 3位 。这 15种期刊中 ,有 9种被中国科学引
文数据库(简称 CSCD)核心库收录 ,有 2种被 CSCD扩展库收录(见附表)。
附表 《中文核心期刊要目总览》2008年版农作物类核心期刊排序情况
序号 刊 名 CSCD收录情况 序号 刊 名 CSCD收录情况
1 作物学报 核心库收录 9 种子 扩展库收录
2 中国水稻科学 核心库收录 10 核农学报 核心库收录
3 麦类作物学报 核心库收录 11 农业生物技术学报 核心库收录
4 玉米科学 扩展库收录 12 中国棉花 未收录
5 杂交水稻 核心库收录 13 作物杂志 未收录
6 棉花学报 核心库收录 14 植物遗传资源学报 未收录
7 中国油料作物学报 核心库收录 15 中国烟草科学 未收录
8 大豆科学 核心库收录
(周桂莲 供稿)
·379·第 3 期 孙 娜等:小黑麦花药培养力的遗传模式分析