全 文 ：麦类作物学报　 2004, 24( 4): 133～ 135
Journal of T riticeae Crops
　
西藏半野生小麦研究进展
王志清 , 郑有良
(四川农业大学小麦研究所 , 四川都江堰 611830)
摘　要: 西藏半野生小麦 ( Triticum aestivum ssp. tibetanum Shao )是具有原始染色体结构的普通小麦 ,遗传研究
表明它比原始栽培类型中国春更原始 、更接近野生种。 断穗和包壳是西藏半野生小麦典型的原始和分类性状 ,对其
进行研究有助于更清晰地认识西藏半野生小麦的起源和分类地位。 本文对西藏半野生小麦的分类、细胞学、生化及
分子标记的研究进展进行了综述。
关键词: 西藏半野生小麦 ; 系统学 ; 遗传分析 ; 断穗 ; 包壳
中图分类号: S 512. 1; S 326　　　　文献标识码: A　　　　文章编号: 1009-1041( 2004) 04-0133-03
Advances on the study of Tibetanum Semi-wild Wheat
WANG Zhi-qing, ZHENG You-l iang
( Triti ceas e Research Inst itute, Sichuan Agricultural University, Dujiangyan 611830, China)
Abstract: Tibetan semi-wi ld wheat ( Triticum aestivum ssp tibetanum Shao ) is one type o f hexaploid wheat
w ith primi tiv e chromosomes composi tion. Genetic analy ses suggested that tibet semi-w ild wheat is mo re
primitiv e and closely rela ted to the w ild pro geni to rs of w hea t than Chinese spring , which is a primitiv e
cultiva ted va riety. To investigate the spike disarticula tion and hulled character, which a re primitiv e and
classi fica tion cha racters, w ould contribute to understanding the o rigin and classfication of tibet semi-w ild
w hea t more clearly. The resea rch prog ress of tibet semi-w ild wheat in classification cy tolofical analy sis,
bioch emical and mo lecula r markers w ere review ed in this paper.
Key words: Ttibetan semi-wi ld wheat; Spike disarticulation; Hulled cha racter
1962年 ,程天庆和董太鳌在西藏隆子县三村区采集到一种新类型的小麦材料 , 1974年邵启全在西藏的多个地方也采到了
这种类型 ,并于 1980年将之定名为西藏半野生小麦 ( Triticum aestivum ssp. tibetanum Shao)。此后 ,西藏半野生小麦与白麦子
( T . aestivum L. ) ,云南铁壳麦 ( T . aestivum ssp. yunnanense King )和新疆稻麦 ( T . petropav lov sky i Udacz. e t M igusch)等作
为中国特有小麦备受国内外研究者的关注。它是中国西藏特有的一种小麦类型 [1] ,也是世界上唯一的穗轴节片下节位断裂的
断穗种质 [2]。 这种特异小麦资源分布在雅鲁藏布江隆子河流域、澜沧江流域和察隅河流域耕作粗放的农田里 ,与冬小麦混生 ,
而没有野生群落 [1]。由于西藏半野生小麦在成熟时穗轴自然断裂 [3] ,也有人称它为西藏碎穗小麦 ,成熟时穗轴完全自然地发生
脱落而不象原始小麦那样穗轴在脱粒时受到压力后才容易分成单独的小穗 ,所以它不属于原始小麦而更近似野生小麦 [4]。 据
目前所知六倍体小麦中没有野生类型而只有原始类型 ,但是 ,由于其分布地区、历史来源还不够清楚、也没有发现其野生群
落 ,到目前为止仍然倾向于称它为西藏半野生小麦。 为了进一步分析西藏半野生小麦的分类和起源 ,许多小麦资源工作者已
经应用 C-带、 N-带、酯酶、同工酶、 SDS-PAGE、 APAGE以及分子标记等方法研究这一特异种质资源 ,并重点对断穗和包壳性
状进行了遗传研究。 本文回顾了这一研究领域的研究成果 ,并提出了今后的发展方向 ,以期为更好的利用这一中国特有基因
资源提供理论参考。
1　西藏半野生小麦的生物系统学研究
邵启全和黄亨履等 [1, 4, 10]分别对多份西藏半野生小麦材料的根尖进行染色体鉴定 ,发现染色体数为 2n= 42,与普通小麦
的染色体数相同 ,具有原始的染色体组。 由于这种小麦只是与冬小麦混生 ,没有野生群落 ,邵启全等 [4]把这一特异小麦类型定
名为普通小麦的一个亚种——西藏半野生小麦 ( Triticum aestivum ssp tibetanum Shao )。
由于西藏半野生小麦与节节麦同样表现碎穗和包壳 ,即西藏半野生小麦保留了 D组亲本的特性。它的断穗类型与属于原
始栽培种的云南小麦相同 ,但其自然断穗和包壳比云南小麦断穗更强烈 ,更原始 ,更接近野生型 [7, 9]。 目前尚无确凿的证据可
以证明它是野生型 ,许多学者经过研究也一致同意将其列为普通小麦的一个亚种。
细胞学研究表明 ,西藏半野生小麦与中国一般普通小麦、云南铁壳麦、斯卑尔脱小麦关系较近 [7 ]。从核型和带型来看 ,西藏
收稿日期: 2003-11-04　　　　修回日期: 2004-07-12
作者简介:王志清 ( 1976- ) ,女 ,在读硕士 ,主要从事分子遗传与小麦育种研究工作。
通讯作者:郑有良 ( 1959- ) ,男 ,博士 ,教授 ,博导。 主要从事小麦遗传育种与应用分子生物学方面的研究工作。
半野生小麦与普通小麦之间没有大的区别 [11]。但是 , Chen等 [12]研究认为 ,西藏半野生小麦与中国一般普通小麦在染色体配对
和 C带上的差异主要表现在 A组和 B组染色体上。Yen等 [5, 6]报道西藏半野生小麦、成都光头与中国春一样 ,其 D染色体组在
节节麦基础上未发生改变。这表明 ,其 D组染色体来源相同 ,都来自于节节麦。 陈建民等 [13 ]对西藏半野生小麦进行了 C带分
析认为 ,就异染色质分化而言 ,西藏半野生小麦比中国春等原始栽培类型更原始。吕萍和张自立 [11]对西藏半野生小麦、云南小
麦和中国春进行 N带分析时发现 ,西藏半野生小麦显带所需条件要剧烈得多 ,其染色体对秋水仙素的反应也十分敏感 ,反映
了西藏半野生小麦所含染色质的种类有别于云南小麦和中国春 ,具有一定的特异性。 胡元培等 [5 ]对西藏半野生小麦与野生二
粒小麦杂种 F1花粉母细胞 ( PM Cs)减数分裂过程进行观察 ,未发现多价体和染色体桥 , MⅠ 观察细胞中 80%左右细胞形成 ( 7
Ⅰ + 14Ⅱ )的正常配对构型 , 20%左右细胞形成 ( 9Ⅰ + 13Ⅱ )配对构型 ,亲本野生二粒小麦 PM Cs减数分裂染色体配对正常 ,
但亲本西藏半野生小麦 PM Cs减数分裂 MⅠ 本身有 20%左右细胞中有 2～ 4个单价体 ,说明西藏半野生小麦的 A、 B染色体
组在野生二粒小麦的基础上未发生改变。因此 ,西藏半野生小麦与中国春一样 ,是一个具有原始染色体结构的普通小麦。
2　西藏半野生小麦的碎穗和包壳等特异基因遗传研究
碎穗和包壳是西藏半野生小麦的主要的原始性状和分类性状 ,因此对这 2个特异的基因进行了许多深入详细的研究。
Cao等 [22]的研究表明 ,西藏半野生小麦的碎穗性和包壳性分别是由彼此独立分离的一个显性基因所控制。虽然碎穗性由显性
基因所控制 ,但断穗的类型还要受多对修饰基因的影响 ,同一碎穗基因在不同修饰基因及其遗传背景的相互作用下产生不同
断穗类型 [9, 23]。 普通小麦 (包括西藏半野生小麦 )断穗类型的修饰基因可分为两类 ,即楔型修饰基因 (Wm )和樽型修饰基因
(Bm )。楔型修饰基因与樽型修饰基因彼此独立 ,具有共显性。前者至少有两对显性互补基因控制着断穗类型 ;后者则有 1～ 3
对独立分离的显性基因控制 ,而且其表达与遗传背景有关 [9, 23]。 陈庆富 [9, 22, 23]利用中国春单体和单臂双端体系列为工具 ,对典
型西藏半野生小麦 AS9053的碎穗基因和包壳基因进行了染色体定位 ,发现西藏半野生小麦的碎穗基因是由位于 3DS上的一
个显性基因所控制 ,并命名为 Br 1,这是不同于斯卑尔脱小麦碎穗基因的一个新的碎穗基因 ;西藏半野生小麦的包壳性是由一
个位于 2DS上的显性基因所控制。 该基因可能与已定名的来源于节节麦的 Tg基因相同 ,但不同于斯卑尔脱小麦中的位于
5AL上的包壳基因。由于天然六倍体小麦中尚未发现位于 D组染色体上的碎穗基因和包壳基因 ,西藏半野生小麦的碎穗基因
和包壳基因却都位于 D组染色体上 ,而节节麦 ( DD)都是断穗和包壳的 ,据此推断西藏半野生小麦的碎穗基因和包壳基因来
源于节节麦。 然而 ,陆平 [24]利用中国春全套单体对西藏半野生小麦无芒变种、短芒变种、曲芒变种的断穗基因进行定位研究 ,
认为西藏半野生小麦的断穗基因是单显性基因且位于 5A染色体上 ,这与陈庆富等的研究结果不符。 因此有必要采用分子标
记对该基因进行深入研究 ,以明确其究竟位于 5A上还是 3DS上。
因此 ,黄亨履等 [25]利用英国剑桥实验室创建的 Psr小麦探针与 EcoRⅠ 、 EcoRⅤ 、 HindⅢ和 DraⅠ 等 4种酶切的西藏半野
生小麦 DNA进行杂交 ,在第 3、 4、 5、 6、 7同源染色群均表现出多态性 ,但只有在第 5、 6、 7同源群染色体长臂或短臂上存在着
与普通小麦的差异 ,因而认为控制西藏半野生小麦断穗的基因可能存在于 5S、 5L、 6L或 7S染色体之一 ,也可能是多基因累
加 ,共同存在于上述几个染色体臂上。但这一结果明显与陈庆富等的研究结果相悖 ,也与陆平的研究结果不吻合 ,因此有必要
选用更有效的实验方法对西藏半野生小麦断穗基因进行准确定位。
除了上述断穗和包壳性状外 ,西藏半野生小麦还具有与黑麦良好的可杂交性 ,它是由 2～ 4对隐性基因 (k r1 ,k r2 , kr3 , kr4 )
所控制 [6, 8, 18]。邵启全等 [19, 20]研究表明 ,西藏半野生小麦细胞质与一般普通小麦细胞核互作不产生雄性不育。陈庆富等 [21]认为
西藏半野生小麦没有 T型育性恢复基因。 Tsunewaki等则报道西藏半野生小麦中的杂种坏死和杂种黄化基因都是隐性的 ,分
别为 ne1ne1ne2ne2和 ch1ch1ch2ch2 [20];而陈庆富等 [21]则认为西藏半野生小麦不具有黄化基因 ch 1。 因此 ,该问题还存在分歧 ,有
待于进一步研究。西藏半野生小麦中还存在类似的 ph基因 [8, 18] ,这些隐性基因可能表明西藏半野生小麦是一种特殊的变异类
型 [6]。
3　西藏半野生小麦的分子生物学研究
随着现代生物化学和分子生物学技术的发展 ,在进入 20世纪 90年代后 ,这些技术被逐步的应用于西藏半野生小麦的遗
传评价和新基因的发掘研究中。 崔运兴等 [14]对 20个西藏半野生小麦变种进行酯酶和同工酶的分析中 ,揭示出西藏半野生小
麦变种内的遗传多样性 ,并为西藏半野生小麦与属于原始栽培类型的云南小麦关系较近提供了理论依据。 魏育明 [15]等采用
SDS-PAGE和 APAGE方法分析 9份西藏半野生小麦的高分子量谷蛋白亚基及醇溶蛋白 ,共出现了 4种高分子量谷蛋白亚
基组合和醇溶蛋白带型 ,并且在 Gli-B1还出现了新带型。 说明了西藏半野生小麦的高分子量谷蛋白亚基和醇溶蛋白变异很
高。
彭隽敏等 [16]用限制性内切酶 EcoRⅠ 、 HindⅢ 、 BamHⅠ 、 PstⅠ 、 SalⅠ 、 SmaⅠ 和 XhoⅠ 对西藏半野生小麦、云南小麦和中
国春叶绿体 DN A进行酶切 ,结果表明其 cpDNA的酶切图谱带型完全一致 ,说明它们的 cpDNA进化水平基本相同。 倪中福
等 [17]利用 RAPD标记研究了普通小麦、斯卑尔脱小麦和西藏半野生小麦的遗传多样性 ,发现斯卑尔脱小麦和西藏半野生小麦
相对普通小麦而言 ,有较大的遗传变异 ,而且西藏半野生小麦群体内遗传变异也是多样的。遗传距离分析表明 ,西藏半野生小
麦与普通小麦归为同一大类群。 与斯卑尔脱小麦相比 ,西藏半野生小麦与普通小麦的亲缘关系更近 ;但普通小麦栽培品种与
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西藏半野生小麦又区分为明显不同的两个亚群 ,表明二者之间有明显的遗传差异。 这一结果支持了西藏半野生小麦作为普通
小麦的一个亚种的分类学观点。
4　展 望
在近年来分子生物学的快速发展在基因资源的遗传评价 ,基因定位和育种利用研究中正逐步发挥着越来越大的左右。相
信利用分子生物学手段对西藏半野生小麦以及它的原始性状和分类性状—断穗和包壳进行深入细致地研究和探讨 ,以及对
一些有争论性的问题进行进一步研究后 ,会得到尽快的阐明。 通过应用细胞学和分子标记技术结合对研究六倍体小麦以及西
藏半野生小麦的起源、系统学地位等具有举足轻重的作用。 另外由于西藏半野生小麦还具有可以与黑麦的良好可杂交性 ,可
否利用其作为桥梁工具 ,将黑麦的优异外源基因转移到普通小麦的遗传背景中应用于小麦新品种选育也是一个值得尝试的
课题。同时我们利用分子克隆的技术从西藏半野生小麦中克隆到 2个低分子量谷蛋白新基因 ,它们在 Genbank的收录号分别
是 AY299457和 AY299459,这种新的研究手段也为利用其中的一些基因资源提供了一种新的方式和途径 ,并为研究西藏半
野生小麦的遗传演化提供了新的参考资料。
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·135·4期 王志清等: 西藏半野生小麦研究进展