全 文 ：收稿日期：２０１２－０６－２１
修回日期：２０１３－０２－１６
作者简介：李丽诗（１９８５－），女，硕士研究生，主要从事蕨类植物学研究。
＊国家自然科学基金项目 （３１０６００３０）；广西自然科学基金项目
（２０１１ＧＸＮＳＦＡ０１８０８９）；广西教育厅项目（２０１０１０ＬＸ０７０）；珍稀频危动
植物生态与环境保护省部共建教育部重点实验室研究基金项目（桂科
能１００１Ｚ０１７）；广 西 壮 族 自 治 区 研 究 生 教 育 创 新 计 划 项 目
（２０１１１０６０２０７１０Ｍ５４）资助。
＊＊通讯作者：王任翔（１９６４－），男，博士，教授，硕士研究生导师。Ｅ－
ｍａｉｌ：ｗｒｘ０５＠１２６．ｃｏｍ。
广西科学Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　２０１３，２０（１）：４４～４７
光轴肿足蕨配子体发育及其系统学意义＊
Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍ　ｈｉｒｓｕｔｕｍ
ａｎｄ　Ｉｔｓ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
李丽诗１，刘　静１，易锦言１，２，王任翔１，２＊＊，陈彦安１
ＬＩ　Ｌｉ－ｓｈｉ　１，ＬＩＵ　Ｊｉｎｇ１，ＹＩ　Ｊｉｎ－ｙａｎ１，２，ＷＡＮＧ　Ｒｅｎ－ｘｉａｎｇ１，２，ＣＨＥＮ　Ｙａｎ－ａｎ１
（１．广西师范大学生命科学学院，广西桂林　５４１００４；２．珍稀频危动植物生态与环境保护省部共
建教育部重点实验室，广西桂林　５４１００４）
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｌｉｎ，Ｇｕａｎｇｘｉ，５４１００４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｋｅｙ
Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｒａｒｅ　ａｎｄ　Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ（Ｇｕａｎｇｘｉ
Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ），Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｇｕｉｌｉｎ，Ｇｕａｎｇｘｉ，５４１００４，Ｃｈｉｎａ）
摘要：采用改良Ｋｎｏｐ′ｓ液体培养基对光轴肿足蕨（Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍ　ｈｉｒｓｕｔｕｍ （Ｄ．Ｄｏｎ）Ｃｈｉｎｇ）的孢子进行培养，
观察其孢子萌发和配子体发育过程。结果表明，成熟的孢子深褐色，不透明，两面体型，单裂缝，极面观椭圆形，
赤道面观为豆形，周壁褶皱。接种１８天后孢子开始萌发，孢子萌发为书带蕨型，播种２５天左右发育为３～５个
细胞的丝状体，３５天左右发育为片状体，５０天左右形成幼原叶体，原叶体发育为三叉蕨型。幼原叶体不对称，成
熟的原叶体呈对称心形。原叶体边缘及背腹面都具单细胞乳头状的毛状体。播种６５天左右开始出现性器官，
精子器近圆球形，由３层细胞构成，成熟颈卵器颈部由４～５层细胞构成。光轴肿足蕨的配子体发育特征表现出
较为进化的特点。
关键词：肿足蕨属　孢子萌发　配子体发育　系统学意义
中图法分类号：Ｑ９４９．３６　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００５－９１６４（２０１３）０１－００４４－０４
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｓｐｏｒｅｓ　ｏｆ　Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍ　ｈｉｒｓｕｔｕｍ （Ｄ．Ｄｏｎ）Ｃｈｉｎｇ　ｗｅｒｅ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ，ａｎｄ
ｔｈｅ　ｓｐｏｒｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ．Ｔｈｅ
ｍａｔｕｒｅ　ｓｐｏｒｅｓ　ｗｅｒｅ　ｄａｒｋ－ｂｒｏｗｎ，ｂｉｌａｔｅｒａｌ　ｔｙｐｅ，ｍｏｎｏｌｅｔｅ，ｂｅａｎ－ｓｈａｐｅｄ　ｉｎ　ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ　ｖｉｅｗ　ａｎｄ　ｅｌ－
ｌｉｐｔｉｃａｌ　ｉｎ　ｐｏｌａｒ　ｖｉｅｗ　ｗｉｔｈ　ａ　ｗｒｉｎｋｌｅｄ　ｐｅｒｉｎｅｓ．Ｔｈｅ　ｓｐｏｒｅ　ｇｅｒｍｉａｎａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｃｃｕｒｅｄ　ａｂｏｕｔ　１８
ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｗａｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｖｉｔｔａｒｉａ－ｔｙｐｅ．Ｔｈｅ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
Ａｓｐｉｄｉｕｍ－ｔｙｐｅ．Ｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ｗｉｔｈｉｎ　２５ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｆｏｒｍｅｄ　ａ　ｆｉｌａ－
ｍｅｎｔ　ｏｆ　３～５ｃｅｌｓ．Ｐｒｏｔｈａｌｉａｌ　ｐｌａｔｅｓ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ｗｉｔｈｉｎ　３５ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ
ｙｏｕｎｇ　ｐｒｏｔｈａｌｉｕｍ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ａｂｏｕｔ　５０ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｓｏｗｉｎｇ．Ｔｈｅｙ　ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ｓｙｍｍｅｔｒｙ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｍａ－
ｔｕｒｅ　ｐｒｏｔｈａｌｉｕｍ　ｗａｓ　ｓｙｍｍｅｔｒｉｃａｌ　ｃｏｒｄａｔｅ　ｔｙｐｅ　ｗｉｔｈ　ｏｎｅ　ｔｙｐｅ　ｈａｉｒ．Ａｎｔｈｅｒｉｄｉａ　ｗｅｒｅ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ｏｎ
ｐｒｏｔｈａｌｕｓ　６５ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｐｅｌｅｔｌｉｋｅ　ｗａｓ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｃｅｌｓ　ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｎｅｃｋ
ｏｆ　ｍａｔｕｒｅ　ａｒｃｈｅｇｏｎｉｕｍ　ｗａｓ　ｃｏｍｐｏｓｅｄ　ｏｆ　４～５ｌａｙｅｒｓ　ｏｆ　ｃｅｌｓ．Ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｓｐｏｒｅ　ｇｅｒｍｉ－
ｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ａｄｖａｎｃｅｄ，ａｎｄ　ｉｔｓ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
ｗａｓ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ　ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｉｌｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍ　Ｋｕｎｚｅ，ｓｐｏｒｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
　　 光轴肿足蕨 （Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍ　ｈｉｒｓｕｔｕｍ （Ｄ．
Ｄｏｎ）Ｃｈｉｎｇ）隶属于肿足蕨科（Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉａｃｅａｅ）肿
足蕨属（Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍ Ｋｕｎｚｅ），在我国产河南西
部、陕西（宁陕）、甘肃东南部（康县、文县）、四川、贵州
（赫章）、云南、西藏南部（吉隆），生长于山坡或林下石
灰岩缝中，海拔４００～２０００ｍ［１］。肿足蕨属目前约１６
种，主产亚洲和非洲的亚热带和暖温带地区，中国为
本属的分布中心。肿足蕨的系统位置及其与近缘科
４４ Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｖｏｌ．２０Ｎｏ．１，Ｆｅｂｒｕａｒｙ　２０１３
DOI:10.13656/j.cnki.gxkx.2013.01.019
属间关系，曾经存在各种各样的意见。过去曾将它放
在 金 星 蕨 科 （Ｔｈｅｌｙｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ）［２］、鳞 毛 蕨 科
（Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ）［３］或蹄盖蕨科（Ａｔｈｙｒｉａｃｅａｅ）［４］；秦
仁昌（１９７５）将肿足蕨属从金星蕨科中分出成立了肿
足蕨科（Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉａｃｅａｅ），其位置介于蹄盖蕨科与
金星蕨科之间［５］。
　　配子体发育的研究对蕨类植物的分类和系统演
化的研究具有重要的意义［６～９］。目前对肿足蕨属植
物配子体发育的研究很少［１０～１２］。本文首次对光轴肿
足蕨孢子进行人工培养，并在显微镜下详细观察和记
录其孢子萌发和配子体发育各个阶段的形态特征，为
其系统学研究提供配子体方面的证据。
１　材料和方法
１．１　孢子的采集
　　光轴肿足蕨（Ｈ．ｈｉｒｓｕｔｕｍ （Ｄ．Ｄｏｎ）Ｃｈｉｎｇ）的孢
子于２０１１年８月采自甘肃东南部康县的石灰岩缝，
将成熟孢子的叶片放入自封袋中，带回实验室转入硫
酸纸袋内，搁置通风处让孢子自然脱落后，用牛皮纸
袋收集孢子放在４℃冰箱中保存备用。
１．２　培养方法
　　采用改良 Ｋｎｏｐ′ｓ［１３］营养液体培养。培养基经
１２１℃高温、高压灭菌２０ｍｉｎ左右，在无菌操作条件
下，用滤纸包好成熟的孢子，折成２ｃｍ２左右，７５％酒
精消毒３０ｓ，无菌水漂洗１遍，５％ＮａＣｌ消毒１０～
１５ｍｉｎ，无菌水漂洗 ３ 遍，超净工作台上接种于
Ｋｎｏｐ′ｓ无菌培养基上。培养箱温度２５℃，日光灯光
源，每天光照１２ｈ，黑暗１２ｈ，光照强度为２５００Ｌｘ。在
配子体发育的各个阶段用光学显微镜进行活体观察，
并用Ｎｉｋｏｎ　ＤＸＭ１２００Ｃ显微照相机拍照记录。
２　结果与分析
２．１　孢子及萌发
　　光轴肿足蕨的孢子都为深褐色，两面体型，单裂
缝，极面观椭圆形，赤道面观豆形，大小约为４３．８μｍ
×５０．４μｍ（取１５个孢子大小的平均值），具褶皱状周
壁，深褐色 （图１，１）。
　　光轴肿足蕨孢子播种培养１８天左右能看到明显
的吸水膨胀，细胞渐变为绿色，可见孢子内有多数叶
绿体产生，稍后，孢子壁自裂缝处裂开（图１，２），绿色
细胞的底部长出１条几乎垂直的假根（图１，３），也有
的在基细胞产生第２条假根（图１，４），假根白色透明
不具叶绿体；随后分裂的原叶体原始细胞从萌发孔伸
出，其分裂面与假根垂直，孢子萌发为书带蕨型（Ｖｉｔ－
ｔａｒｉａ－ｔｙｐｅ）［７］，孢子壁多数宿存于基部。
图１　孢子及其萌发
Ｆｉｇ．１　Ｓｐｏｒｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
　　１．孢子赤道面观；２．孢子萌发开裂；３～４．假根产生。
　　１．Ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ　ｖｉｅｗ　ｏｆ　ｓｐｏｒｅ；２．Ｓｐｏｒｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；３～４．
Ｒｈｉｚｏｉｄｓ．
２．２　丝状体
　　孢子萌发２５天后，有的原叶体原始细胞经过连
续３～４次横向分裂，细胞排成单列丝状，形成３～５
个细胞的丝状体（图２，１～３）；也有的原叶体原始细
胞经过１～２次横向分裂后进行纵向分裂，原叶体从
一维的线状（丝状单列细胞）向二维的平面（多列细
胞）发育（图２，４～６）。丝状体顶端细胞上一般都有
毛状体（图２，１～２），但是也有个别丝状体顶端细胞
上不长毛状体（图２，３）。
２．３　片状体
　　播种３５天以后进人片状体阶阶段。丝状体顶端
细胞不仅横向分裂而且纵向分裂，反复纵向横向分裂
形成不同形状的的片状体（图２，４～６）。片状体边缘
细胞排列较整齐，顶端细胞上一般都长毛状体。片状
体达４～７个细胞宽时，前端边缘细胞出现斜向分裂
产生倒圆锥形的分生细胞，发育成为生长点（图３，
１），不断分裂形成分生组织；分生组织细胞不断分裂，
逐渐使片状体阶段进入到原叶体阶段。
２．４　原叶体
　　播种５０天左右，能观察到在片状体前端及其后
的分生组织进行纵分裂，再进行横分裂，左右两边细
胞分裂快，形成原叶体的两翼，前端凹口深陷 （图３，２
～３），幼原叶体在基部长出多条假根，原叶体边缘不
整齐，其边缘及前端都长有毛状体（图３，１～２）。幼
原叶体不对称，随着生长，成熟时发育为对称的心脏
形原叶体（图３，４）。成熟时原叶体两翼展开，无或稍
有波折，在生长点上方不相交，腹面中下部分布有大
量假根，原叶体边缘及背腹面均有毛状体分布（图３，
５～６），原叶体发育方式为三叉蕨型（Ａｓｐｉｄｉｕｍ－
ｔｙｐｅ）［７］。
５４广西科学　２０１３年２月　第２０卷第１期
图２　丝状体和片状体
Ｆｉｇ．２　Ｆｉｌａｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｐｒｏｔｈａｌｉａｌ　ｐｌａｔｅ
１～３．丝状体；４～６．片状体。
１～３．Ｆｉｌａｍｅｎｔ；４～６．Ｐｒｏｔｈａｌｉａｌ　ｐｌａｔｅ．
２．５　毛状体
　　最初的毛状体由丝状体的先端细胞或其后的细
胞形成，大多数为单细胞的乳头状毛，毛状体内具少
量叶绿体（图２，１～２，４～６），随着原叶体生长，毛状
体由原叶体的生长点细胞分化产生，也可由原叶体营
养细胞分裂而形成（图３，１～２）。
图３　原叶体和毛状体
Ｆｉｇ．３Ｐｒｏｔｈａｌｉｕｍ　ａｎｄ　ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ
１～３．幼原叶体；４．成熟原叶体；５～６．毛状体
　　１～３．Ｙｏｕｎｇ　ｐｒｏｔｈａｌｉｕｍ；４．Ｍａｔｕｒｅ　ｐｒｏｔｈａｌｉｕｍ；５～６．
Ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ．
２．６　假根
　　在配子体发育过程中，从孢子萌发开始就出现假
根，假根白色透明，无叶绿体，２０天后变为深褐色。
孢子萌发时，一般只产生１条假根（图１，３）；也有的
在基细胞产生第２条假根（图１，４），以后随着发育过
程的进行，在丝状体、片状体的基腹部不断有假根长
出。成熟的原叶体上，假根密集分布在原叶体的腹面
远生长点端。假根不分叉；大部分假根直立而且粗细
均匀，呈长管状，但是也有的假根末端膨大，近球形
（图３，４和图４，１）。
图４　假根和幼孢子体
Ｆｉｇ．４　Ｒｈｉｚｏｉｄｓ　ａｎｄ　ｙｏｕｎｇ　ｓｐｏｒｏｐｈｙｔｅ
１．假根；２．幼孢子体。１．Ｒｈｉｚｏｉｄｓ；２．Ｙｏｕｎｇ　ｓｐｏｒｏｐｈｙｔｅ．
２．７　性器官
　　光轴肿足蕨的精子器和颈卵器类型为同型孢子
薄囊蕨类的一般类型。颈卵器自培养后２个月开始
产生，位于原叶体腹面生长点之下到假根之间，每个
个体有数个至数十个不等，初始为颈卵器母细胞产生
突起并垂直于原叶体表面，成熟颈卵器细长，颈部由
７列细胞组成，每列４～５个细胞，高约８５μｍ，直径约
４８μｍ，常向原叶体基部倾斜或弯曲，有大型基座，侧
面观为烟囱状，有４～５层细胞高（图５，２）。接种后
约６５天开始产生精子器，每个个体上约十余个（雌雄
同株）至数十个，与假根混生；精子器大小不一，侧面
观截圆形，顶面观呈圆形（图５，１），由３个细胞（基细
胞、环细胞和盖细胞）组成；精子器成熟时，盖细胞裂
开，精子逸出并借助原叶体表面的水膜游入颈卵器，
完成受精作用。受精后８天内即可观察到突破原叶
休的幼胚（图４，２）。
图５　精子器和颈卵器
Ｆｉｇ．５　Ａｎｔｈｅｒｉｄｉｕｍ　ａｎｄ　ａｒｃｈｅｇｏｎｉａ
１．精子器；２．颈卵器。１．Ａｎｔｈｅｒｉｄｉｕｍ；２．Ａｒｃｈｅｇｏｎｉａ．
３　讨论
　　光轴肿足蕨成熟的孢子深褐色，不透明，两面体
６４ Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｖｏｌ．２０Ｎｏ．１，Ｆｅｂｒｕａｒｙ　２０１３
型，单裂缝，极面观椭圆形，赤道面观为豆形，周壁褶
皱。接种１８天后孢子开始萌发，孢子萌发为书带蕨
型（Ｖｉｔｔａｒｉａ－ｔｙｐｅ），原叶体发育为三叉蕨型（Ａｓｐｉｄｉ－
ｕｍ－ｔｙｐｅ）。成熟的原叶体阶段，毛状体不仅分布在原
叶体的基部和腹部，边缘和表面也有；毛状体内含有
的叶绿体。这些均与肿足蕨（Ｈ．ｃｒｅｎａｔｕｍ （Ｆｏｒｓｋ．）
Ｋｕｈｎ）孢子的萌发、配子体发育及形态特征相
似［１０～１２］，说明两者亲缘关系十分相近。
　　光轴肿足蕨在孢子萌发基细胞变绿时就长出第
１条假根，有的在基细胞还产生第２条假根，假根不
分叉；肿足蕨则在进入丝状体阶段后基细胞才长出第
１条假根，假根分叉［１２］。光轴肿足蕨与肿足蕨的配子
体都有乳头状毛状体，但是肿足蕨的配子体还具有针
状毛［１２］，而光轴肿足蕨的配子体则不出现针状毛。
在成熟的孢子体中，光轴肿足蕨的叶柄无针状毛和乳
头状毛，而肿足蕨则只有有针状毛。由此可见，光轴
肿足蕨与肿足蕨的毛状体无论在配子体阶段还是在
孢子体阶段都不一样，这为种的鉴定及系统学研究提
供了新的证据。
　　肿足蕨属的系统位置仍有较大的争议，它曾经放
在金星蕨科［２］、鳞毛蕨科［３］或蹄盖蕨科［４］；秦仁昌［５］
将肿足蕨属从金星蕨科中分出成立了肿足蕨科（Ｈｙ－
ｐｏｄｅｍａｔｉａｃｅａｅ）。目前的分子证据对肿足蕨属的系
统位置提出了一些不同的观点。Ｓｍｉｔｈ等［１４］在新的
世界蕨类分类系统中，认为肿足蕨属与大膜盖蕨属的
亲缘关系最近，并把他们放在鳞毛蕨科中；Ｌｉｕ等［１５］
依据两个叶绿体基因的分析结果也支持肿足蕨属和
大膜盖蕨属近缘，但与鳞毛蕨科亲缘关系远。金星蕨
科、蹄盖蕨科、鳞毛蕨科及肿足蕨属植物孢子萌发方
式大都为书带蕨型，但是原叶体发育方式存在差异，
金星蕨科有铁线蕨型（Ａｄｉａｎｔｕｍ－ｔｙｐｅ）、三叉蕨型［９］，
鳞毛蕨科有三叉蕨型［１６］，蹄盖蕨科有铁线蕨型、三叉
蕨型［１７］，肿足蕨与光轴肿足蕨的原叶体萌发方式都
为三叉蕨型。因此，从孢子萌发和原叶体发育方式
看，肿足蕨属与金星蕨科、蹄盖蕨科和鳞毛蕨科有一
些不同，但是也有一定的亲缘关系。因此，肿足蕨属
的系统位置有待进一步的研究。
　　致谢：
　　在研究过程中，广西师范大学谢彦军同学在采集
材料中提供帮助，在此表示衷心感谢！
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（责任编辑：邓大玉）　　
７４广西科学　２０１３年２月　第２０卷第１期