全 文 :*通讯作者,E-mail:caogm@nwipb.cas.cn
收稿日期:2011-11-18;修回日期:2012-02-09
基金项目:国家自然科学基金重点项目(41030105);中国科学院
战略性先导科技专项(XDA05050404)
作者简介:林丽(1980- ),女(满),辽宁抚顺人,工程师,硕士,
2007年毕业于甘肃农业大学草业学院,从事高寒草地生态系统物质
循环特征研究,E-mail:hanxiao_2000_00@126.com.
文章编号:1673-5021(2012)03-0042-06
高寒矮嵩草草甸退化过程土壤碳氮储量及
C/N化学计量学特征
林 丽,张法伟,李以康,韩道瑞,郭小伟,曹广民
(中国科学院西北高原生物研究所,青海 西宁 810001)
摘要:以空间尺度代替时间尺度对青藏高原高寒矮嵩草草甸退化演替系列土壤表层有机碳和全氮储量及碳/氮
比化学计量学特征进行了分析。结果表明:随退化程度的加深,高寒矮嵩草草甸退化演替系列0~10cm、10~20cm
和0~20cm土壤有机碳储量变化趋势呈倒“V”字型,最高值出现在小嵩草草甸草毡表层开裂期,最低值出现在小嵩
草草甸草毡表层剥蚀期;0~10cm、0~20cm土壤全氮储量变化特征与对应层次有机碳储量特征变化相同,而10~
20cm土壤全氮储量变化趋势较有机碳滞后,最高值出现在小嵩草草甸草毡表层加厚期,最低值出现在黑土滩-杂类
草次生裸地。土壤碳/氮比化学计量学变化趋势亦呈倒“V”字型,其中0~10cm、10~20cm最高值出现在正常小嵩
草草甸,0~20cm最高值出现在矮嵩草草甸,各土壤层次碳/氮比最低值均出现在小嵩草草甸草毡表层开裂期。高寒
矮嵩草草甸退化演替系列有机碳、全氮储量同碳/氮比分异特征表明,土壤碳/氮比化学计量学特征对草地退化的响
应较储量特征敏感,其拐点正常小嵩草草甸是草地碳积累速率最高点,小嵩草草甸草毡表层开裂期是碳源汇转换拐点。
关键词:碳储量;氮储量;化学计量学特征;矮嵩草草甸;退化演替
中图分类号:Q149 文献标识码:A
生态化学计量学(Ecological stoichiometry)是
研究生物系统和生态过程中多种化学元素平衡的一
门科学。生态化学计量学结合了生态学和化学计量
学的基本原理,研究生物系统各种元素(一般是指
C、N、P等)质量和能量的多重平衡,分析化学元素
之间的质量平衡对生态交互作用的影响[1~2]。土壤
有机碳和氮素是土壤养分的重要组成部分,也是生
态系统中极其重要的生态因子,其含量的多少会影
响土壤中微生物的数量、凋落物的分解速率以及土
壤有机碳和养分的长期积累[3~5]。植物群落的变
迁,往往会引起土壤碳-氮分布格局的变化,进而影
响整个生态系统的稳定性和可持续性[6],以及全球
生态系统中碳、氮的循环与大气CO2 浓度[7~8]。人
类活动对陆地生态系统碳、氮储量的影响远远超过
了自然变化影响的速率和程度[9],由此造成了土壤
和植物群落内部营养物质流动状况的改变[6]。仅考
虑系统组分本身的变异特点对于了解土壤质量的变
异是不够的,还有必要了解各组分之间的比例关系
及其时空演变,以便全面地阐述土壤质量变化的特
点。而研究植被变迁中土壤碳/氮比化学计量学特
征的演变对土壤养分循环的研究具有积极意
义[9~12]。
青藏高原是世界第三极和世界气候变化的启动
区。高寒嵩草草甸是青藏高原的主体,占草地面积的
39%[13],而高寒矮嵩草草甸是高寒嵩草草甸中牧用
价值较高、分布范围较广的重要植被类型[14]。人类
活动对高寒矮嵩草草甸最大的影响是放牧干扰,其演
替的主流方向是退化[15]。目前,对高寒矮嵩草草甸
土壤退化及恢复演替过程的研究主要涉及三个方面:
一为土壤碳氮储量特征[16],二为土壤养分与生物、环
境因素的相关性[17],三为土壤养分之间的化学计量
特征[18~19]。开展高寒草甸土壤碳、氮等元素的储量
及其碳/氮化学计量学特征的研究,对评价青藏高原
土地利用格局变化下生物地球化学特征对全球变化
的响应和反馈作用具有重要理论价值和实践意义。
基于此,本文拟通过研究高寒矮嵩草草甸在人类放牧
活动影响下形成的退化演替阶段表层土壤碳、氮储量
及其化学计量学分异特征,探讨高寒矮嵩草草甸土壤
碳储能力的演变及对人类活动影响的反馈作用,为评
估青藏高原高寒草地的生态价值、极端环境下生态保
护和退化草地植被恢复提供科学依据。
—24—
第34卷 第3期 中 国 草 地 学 报 2012年5月
Vol.34 No.3 Chinese Journal of Grassland May 2012
1 材料与方法
1.1 研究区域概况及样地选择
研究区域位于青藏高原东祁连山地区及青藏高
原腹地的三江源地区,高寒矮嵩草(Kobresia humi-
lis)草甸是该区牧用价值较高、分布范围较广的重要
植被类型。曹广民等[13,15,20~22]对高寒矮嵩草草甸
的长期观测发现:高寒矮嵩草草甸退化演替的完整
系列广泛存在于青藏高原的不同地域,受各地区人
类活动强度或牧民经营策略差异的影响,草地所处
的演替阶段已经出现了明显的空间差异,甚至在局
域造成个别阶段的缺失[5]。因此,根据《1∶100万
中国草地资源图集》(1992年)初步划分出高寒矮嵩
草草甸植被类型分布区域,以植物群落特征为基础
确定草地所处的演替阶段,在该草地周围1km范围
内寻找矮嵩草草甸其他演替阶段。以上述方法选取
的采样地分布于青海省海北州、果洛州、玉树州和西
藏藏北高原32个县(乡),共96个样地。收集整理
并测定样地植物群落数量特征及土壤理化特征,建
立草地生态系统归属性判别分析指标体系,通过
Fisher’s线性判别及欧式聚类综合分析划分出草地
退化过程几个关键阶段,分别命名为禾草-矮嵩草
草甸、矮嵩草草甸、正常小嵩草草甸、小嵩草草甸草
毡表层加厚期、小嵩草草甸草毡表层开裂期、小嵩草
草甸草毡表层剥蚀期、黑土滩-杂类草次生裸地,并
选出隶属于7个演替阶段的13个样地[22],样地概
况见表1。以空间序列代替时间序列[21]的方法进行
土壤有机碳、全氮分析。
表1 研究区域概况
Table 1 General situation of plots
演替阶段
Succession stages
代号
Code
mark
样地名称
Plots name
地理位置
Geographic location
样地概况
Plots general situation
禾草-矮嵩草草甸 HA 青海省门源县风匣口无名滩;果
洛州达日县满掌乡
N37°36.588′、E101°16.618′,海
拔3212m;N33°16′、E100°28′,海
拔3946m
具有明显的分层结构,上层为禾本
科植物,以针茅(Stipasp.)、羊茅
(Festucasp.)为优势种,下层以矮
嵩草(K.humilis)为优势种,伴生种
为 美 丽 风 毛 菊 (Saussurea pul-
chra)、钉柱委陵菜(Potentilla saun-
dersiana)等,植物生长盛期盖度达
90%左右
矮嵩草草甸 A 海北州门源县皇城乡;青海省玉
树州巴塘滩
N37°39.732′、E101°10.789′,海
拔3232m;N35°51.210′、E96°
59.656′,海拔3907m
处于矮嵩草群落向小嵩草群落过渡
阶段,出 现 矮 嵩 草、小 嵩 草 (K.
pygmaea)斑块交错现象,小嵩草斑
块占调查样地面积40%~50%,未
见鼠丘及鼠类活动
正常小嵩草草甸 XS 青海省门源县扣门子;玉树藏族
自治州巴塘乡
N37°35.018′、E101°16.578′,海
拔3280m;N35°51.210′、E96°
59.656′,海拔3907m
优势种为小嵩草,未见明显的小嵩
草死亡斑块,地面完好,未见明显地
面裂缝、塌陷及剥蚀现象
小嵩草草甸草毡
表层加厚期
XS-J 青海省门源县皇城乡桌子掌 N37°40.051′、E100°57.875′,海
拔3255m
优势种为小嵩草,小嵩草斑块明显
增大,占调查样地的60%~70%,地
表没有出现明显的塌陷剥蚀状况
小嵩草草甸草毡
表层开裂期
XS-K 青海省门源县鄂博乡;海北州门
源县皇城乡重牧草地
N37°56.342′、E100°57.875′,海
拔3428m;N37°39.732′、E101°
10.789′,海拔3232m
优势种为小嵩草且几乎成为单优群
落,地表可见黑斑及裂缝,表面斑驳
不平,鼠类活动频繁
小嵩草草甸草毡
表层剥蚀期
XS-B 青海省玉树州优云;果洛州大武
镇大武河对岸
N34°26.087′、E97°09.645′,海拔
4426m;N34°28′、E100°12′,海拔
3751m
原生植被为小嵩草草甸,草毡表层
老化剥蚀。地表老化死亡草毡表层
大部分呈黑斑状,其中黑斑面积占
10%~15%,老化草皮总盖度占
80% ~90%,草 毡 表 层 厚 度 约
17.5cm左右
黑土滩-杂类草
次生裸地
HZ 青海省果洛州军牧场;果洛州玛
沁县大武乡大武河对岸
N34°22.003′、E100°29.612′,海
拔3739m;N34°28′、E100°12′,海
拔3751m
优势种多为杂类草如马先蒿(Pe-
dicularis sp.)、细 叶 亚 菊 (Ajania
tenuifolia)等,夏季草地总盖度为
46.3%,无草毡表层,地表疏松,鼠
类活动猖獗,冬季几乎无植被覆盖
—34—
林 丽 张法伟 李以康 韩道瑞 郭小伟 曹广民 高寒矮嵩草草甸退化过程土壤碳氮储量及C/N化学计量学特征
1.2 采样及样品测试方法
不同演替系列土壤的采样时间为2009年7~8
月,采用土钻取样(φ=7cm),每10cm为一层,共两
层,每6钻为1个重复,每样地6个重复,每演替阶
段设置1~3个样地。土样风干后去根系,四分法,
过0.25mm土壤分析筛备用。全氮测定采用全自
动定氮仪(VELP UDK140),有机碳测定采用总有
机碳分析仪(日本岛津TOC-5000A)。
1.3 碳、氮储量计算
高寒草甸碳氮储量估测的计算公式:
S=C×ρ×h×10
式中,S为分层有机碳(全氮)储量(单位g/m2);
C为有机碳(全氮)含量(单位g/kg);ρ为土壤容重
(单位g/cm3);h为实际土层高度(单位为cm)。全
氮、有机碳储量为同阶段各样地平均值。
2 结果与分析
2.1 土壤有机碳储量变异特征
高寒矮嵩草草甸退化进程中,高寒草甸生态系
统土壤有机碳储量变化趋势为倒“V”字型,0~
10cm、10~20cm和0~20cm有机碳储量最高值依
次为991.1±105.5g/m2、409.1±27.9g/m2 和
1400.2±95g/m2,均出现在小嵩草草甸草毡表层开
裂期;有机碳储量最低值依次为333.8±58.2g/m2、
239.7±30.1g/m2 和573.4±29.1g/m2,均出现在
小嵩草草甸草毡表层剥蚀期 (图1)。
图1 不同演替阶段土壤有机碳储量分层特征
Fig.1 Soil organic carbon storage characteristics
in different lays
2.2 土壤全氮储量变异特征
高寒矮嵩草草甸退化演替过程中0~10cm和
0~20cm土壤全氮储量最高值出现在小嵩草草甸草
毡表层开裂期,分别为85.7±7.0g/m2 和133.1±
7.3g/m2,显著高于其他阶段(P<0.05);最低值出
现在小嵩草草甸草毡表层剥蚀期,分别为43.1±
1.3g/m2和82.1±1.8g/m2。10~20cm土壤全氮
储量最高值出现在小嵩草草甸草毡表层加厚期
(55.6±4.4g/m2),最低值出现在黑土滩-杂类草
次生裸地(27.8±0.3g/m2)(图2)。
图2 不同演替阶段土壤全氮储量分层特征
Fig.2 Total nitrogen storage characteristics in different lays
2.3 土壤碳/氮比化学计量学特征
高寒矮嵩草草甸退化演替系列,未添加放牧干
扰的草地(禾草-矮嵩草草甸)土壤有机碳/氮比值
为11.8±0.9,随退化程度加深,土壤碳/氮比值呈
波动性上升而后下降的倒“V”字型变化趋势(图3)。
0~10cm、10~20cm和0~20cm土壤碳/氮比最高
值分别出现在矮嵩草草甸(17.7±1.5)、正常小嵩草
草甸(16.2±2.6)和正常小嵩草草甸(14.3±1.2),
土壤碳/氮比最低值依次出现在小嵩草草甸草毡表
层剥蚀期(7.8±1.4)、小嵩草草甸加厚期(5.9±
0.3)和小嵩草草甸草毡表层剥蚀期(7.0±0.4)。
图3 不同演替阶段土壤碳/氮比分层化学计量学特征
Fig.3 Soil organic carbon-nitrogen ratio
characteristics in different lays
—44—
中国草地学报 2012年 第34卷 第3期
从整个层次上看,草地处于较为稳定的状态(从禾草-
矮嵩草草甸到正常小嵩草草甸)时,0~20cm土壤
碳/氮比的变异系数较低(10.7%),数值保持在
11.8±0.9~14.3±1.2范围内;从小嵩草草甸草毡
表层加厚期始,草地的碳/氮比显著下降(P<0.05),
到小嵩草草甸草毡表层剥蚀期达到最低点7.0±
0.4,此过程变异系数为21.7%。
3 讨论
高寒草甸是青藏高原主要植被类型之一,其自
然生态系统具有丰富的碳储量[20]。由于高寒草甸
植物根系主要分布于土壤0~20cm土层,该土层根
系量约占剖面的85%左右[15],是土壤植物和微生物
的活跃层。从有机碳储量绝对值看,随着高寒草甸
生态系统退化程度的加深,土壤有机碳、全氮储量先
增加后减少,最高值均出现在小嵩草草甸草毡表层
开裂期,最低值均出现在小嵩草草甸草毡表层剥蚀
期;从土壤碳/氮比化学计量学特征看,土壤碳/氮比
变化较储量特征敏感,比值最高值出现在正常小嵩
草草甸,最低值出现在小嵩草草甸草毡表层加厚期。
碳/氮比值在草地未退化和退化驱动力为外因(放牧
压力)时保持一个较高的状态[21],随着草地退化程
度加深,碳/氮比值开始下降,同时草地退化驱动力
由外因转换为内因(养分失衡)。土壤碳/氮比化学
计量学特征同土壤有机碳、全氮储量特征的不同步
性,一方面说明土壤碳/氮比值的变化同草地退化因
素之间互为表征;另一方面也说明草地退化演替系
列有机碳积累过程存在三种状态,一为禾草-矮嵩
草草甸—正常小嵩草草甸,相对于氮素而言有机碳
是加速增长的增汇过程,二为小嵩草草甸草毡表层
开裂期—黑土滩-杂类草次生裸地,相对氮素而言
有机碳是逐渐释放的减汇过程,而在两者之间相对
氮素而言有机碳是减速增长的增汇过程。这种现象
说明正常小嵩草草甸为一个重要的分水岭,它是草
地碳素积累速率最高的演替阶段,而小嵩草草甸草
毡表层开裂期是草地碳源汇转换的拐点。
4 结论
高寒矮嵩草草甸退化演替系列0~20cm土壤
有机碳、全氮最高值出现在小嵩草草甸草毡表层开
裂期,分别为1400.2±95g/m2 和 133.1±7.3
g/m2,碳/氮比最高值出现在正常小嵩草草甸(16.2
±2.6);0~20cm土壤有机碳、全氮和碳/氮比最低
值出现在小嵩草草甸草毡表层剥蚀期,其值分别为
573.4±29.1g/m2、82.1±1.8g/m2 和7.0±0.4。
草地碳/氮比化学计量学特征同草地退化过程的内
外因素驱动力的转化具有一定的表征作用,同时正
常小嵩草草甸是草地碳素积累速率最高的演替阶
段,而小嵩草草甸草毡表层开裂期是草地碳源汇转
换的拐点。
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中国草地学报 2012年 第34卷 第3期
The Soil Carbon and Nitrogen Storage and C/N Metrological
Characteristics of Chemistry in Kobresia humilis Meadow in
Degradation Succession Stages
LIN Li,ZHANG Fa-wei,LI Yi-kang,HAN Dao-rui,GUO Xiao-wei,CAO Guang-min
(Northwest Institute of Plateau Biology,Chinese Academy of Sciences,Xining810001,China)
Abstract:Using space sequence instead of time sequence method to research the soil organic carbon
storage,total nitrogen storage and C/N metrological characteristics of chemistry in 0~20cm soil layers in
Kobresia humilis meadow in degradation succession stage,the results showed that the organic carbon val-
ues increased at first and then decreased in 0~10cm,10~20cm and 0~20cm soil lays along with the grass-
land degradation development,the highest value presented in crack phase of top layer of grass felt of K.
pygmaea meadow,and the lowest value presented in erosion phase of top layer of grass felt of K.pyg-
maea meadow.The soil nitrogen storage had the same characteristics in the storage values variation trend
and highest and lowest values appeared in 0~10cm and 0~20cm soil lays along with the grassland degra-
dation development,while soil nitrogen storage varied in 10~20cm soil layer had the same trend in grass-
land degradation succession in other layers,but the variation trend of total soil nitrogen in 10~20cm was
delayed compare with organic carbon,the highest value presented in thicken phase of top layer of grass felt
of K.pygmaea meadow,and the lowest one presented in Forbs-“Black soil beach”.The variation trend of
C/N metrological characteristics was in inversed“V”,the highest C/N values appeared in K.pygmaea
meadow in 0~10cm and 10~20cm,and the highest value presented in K.humilis meadow in 0~20cm.
The lowest value presented in crack phase of K.pygmaea meadow.The organic carbon and nitrogen stor-
age increased first and then decreased.The response of C/N metrological characteristics to grassland deg-
radation were sensitive.The crack phase of top layer of grass felt of K.pygmaea meadow was the point
which could keep soil organic carbon storage highest.
Key words:Carbon storage;Nitrogen storage;Metrological characteristics of chemistry;Kobresia hu-
milis meadow;Degeneration succession
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林 丽 张法伟 李以康 韩道瑞 郭小伟 曹广民 高寒矮嵩草草甸退化过程土壤碳氮储量及C/N化学计量学特征