全 文 ：不同海拔梯度小嵩草草甸植物群落多样性比较研究
孙海群 , 朱志红 , 乔有明 , 李希来 , 裴海 , 刘振魁
(青海大学农牧学院草原系 , 青海 西宁　810003)
摘要:　对小嵩草草甸植物群落多样性与海拔关系的研究结果表明 ,群落中物种丰富度沿海拔
梯度呈近似的“钟形”变化趋势 ,有 9个种群为 4个海拔梯度植物群落中的共有种;建群种小嵩草的
相对多度随海拔的升高而减少 ,低海拔 3170m 呈单优势植物群落;生态优势度随海拔升高而下降 ,
物种多样性和均匀度则随海拔升高而增加。
关键词:　小嵩草草甸;群落多样性;海拔梯度
中图分类号:Q151.93　　文献标识码:A 文章编号:1000-6311(2000)05-0018-05
Kobresia pygmaea Meadow Plant Community Diversity in Relation to Altitude Gradi-
ent.Sun Hai-qun , Zhu Zhi-hong , Qiao You-ming , Li Xi-lai , Pei Hai-kun , Liu Zhen-
kui (Deparment of Grassland Science , Agriculture and Animal Husbandry Col lege of
Qinghai University , Xining 810003 , China):Grassland of China , No.5 , 2000 ,
pp.18 ～ 22.
Abstract:　The Kobresia pygmaea meadow plant community diversity in relat ion to al-
titude gradient in were studied in range of Qilian county , Haibei , Qinghai.The results
were as follw s:The shape of species richness responsive curves to altitude gradient is
“Bell-shaped”.There are 9 common species in the four communities.Relative abun-
dance of Kobresia pygmaea decreases along w ith the increase of alt itude.And there is
only one dominant species in plant community in alt itude 3170m.The ecolog ical domi-
nance decreases along wi th the increase of altitude , while the species diversi ty index and
the evenness index are on the contrary .
Key words:　Kobresia pygmaea meadow ;　Plant community diversity;　Alti tude gra-
dient
　　小嵩草(Kobresia pygmaea)草甸是高山
和高寒气候的产物 ,属典型的高原地带性和
山地垂直地带性植被类型 ,是青藏高原主要
草地类型之一[ 1 , 2 , 3] ,它广泛分布在青藏高原
海拔 3200 ～ 5200m 的山地阳坡 、半阳坡 、滩
地 、宽谷阶地和浑圆山顶部。在寒冷多风 、辐
射强烈等环境因子的综合影响下 ,该群落种
类组成较少 ,结构简单 ,植株低矮 ,产草量较
低。但是 , 优势种小嵩草的热值高[ 4] ,草质
柔软 ,适口性好 ,营养丰富 ,而且草皮层厚 ,富
有弹性 ,耐牧性强 ,是高原特有品种藏羊和牦
牛优良的放牧场。本文试图从小嵩草草甸植
收稿日期:2000-01-16;修订日期:2000-04-24
基金项目:国家自然科学基金项目(39760023)和青海
省专家基金项目(97-J-801)资助
作者简介:孙海群(1963-),男 ,副教授 ,主要从事植物
学方面的教学和科研工作 ,已发表论文 16篇.
中 国 草 地
Grassland of China
　　2000 , No.5 , pp.18 ～ 22　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　　
物群落种类组成 、数量特征和物种多样性随
海拔高度的变化 ,进一步揭示群落特征与生
态因子之间的密切关系 ,以便为该类型草地
生物多样性保护与持续利用提供参考依据。
1　研究地点与方法
样地位于青海省海北州祁连县峨堡乡以
西 8km 处海拔 3170 ～ 3650m的山体 。
采用梯度格局 ,沿山体海拔高度每升高
150m 设置一个样地作为一个梯度 ,共 4个梯
度(海拔高度分别为 3170m 、3360m 、3500m
和3650m)。每一梯度的样地中随机设置 3
个样方(1 ×1m2),共计 12 个样方 。在植物
生长高峰期(8月)分别测定样方中的植物种
类及各种植物的密度 ,并作如下分析:(1)物
种丰富度;(2)物种相对多度;(3)生态优势
度 、多样性指数和均匀度指数 。
物种丰富度指数 S =出现在样地的物种
数
物种相对多度 D =n iN
生态优势度 C′=∑s
i=1
ni
N
2
多样性指数 H′=-∑s
i=1
n i
N
ln
n i
N
均匀度指数 J =
-∑s
i=1
n i
N ln
n i
N
lns
式中 N 为群落某一特征的总数量;n i
为群落中第 i 种的数量;S 为植物种数 。
2　结果与分析
2.1　海拔梯度与物种丰富度
祁连县峨堡乡以西 8km 处小嵩草草甸
自海拔 3170m 左右一直到山顶 3650m 呈连
续分布。根据对不同海拔高度的样地统计 ,
组成该区小嵩草草甸的主要植物有 61种 ,隶
属20科 39属 。随着海拔的升高 ,物种丰富
度先增加后逐渐减小 ,呈近似的“钟形”变化
趋势 。在海拔 3170m 物种丰富度最小 ,有 16
种植物组成 ,隶属 8科 11属;海拔 3360m 植
物群落种的丰富度最大 ,主要由 38种植物组
成 ,隶属 16 科 27属;在海拔 3500m 物种丰
富度为 36 ,隶属 11 科 20属;海拔 3650m 植
物群落种的丰富度降至 33种 ,隶属 12科 23
属。其中菊科 、龙胆科植物种数随海拔的升
高逐渐增加 ,分别由海拔 3170m 的 4种和 1
种增至海拔 3650m 的 10 种和 3 种 ,所占比
例表现相同趋势。禾本科植物在海拔 3170m
时为 3种 , 3500m 时增至 8种 ,但 3360m 时
虽然植物种数较高 ,但所占比例却较低。莎
草科植物种数由 3170m 的 1种增至 3360m
的 6种 ,随后降至 3650m 的 3种。蔷薇科则
在 3170m和 3360m时较高(表 1)。
表 1　不同海拔梯度植物群落物种丰富度变化
Table 1　The changes of species richness in plant communities of different altitute gradient
海拔
Alt itute
(m)
种数
No.of
species
菊　科
Composi tae
禾本科
Gramineae
莎草科
Cyperaceae
龙胆科
Gentianaceae
豆　科
Leguminosae
蔷薇科
Rosaceae
其它科
Other families
种数
No.of
species
% 种数
No.of
species
% 种数
No.of
species
% 种数
No.of
species
% 种数
No.of
species
% 种数
No.of
species
% 种数
No.of
species
%
3170 16 4 25.00 3 18.75 1 6.25 1 6.25 2 12.50 3 18.75 2 12.50
3360 38 9 23.68 6 15.79 6 15.79 2 5.26 2 5.26 3 7.89 10 26.32
3500 36 10 27.78 8 22.22 5 13.89 3 8.33 3 8.33 1 2.78 6 16.67
3650 33 10 30.30 7 21.21 3 9.09 3 9.09 1 3.03 2 6.06 7 21.21
总数 61 14 22.95 12 19.67 6 9.84 6 9.84 3 4.92 3 4.92 17 27.87
Total
19第 5期　　孙海群　朱志红　乔有明　李希来等　　不同海拔梯度小嵩草草甸植物群落多样性比较研究
　　菊科 、禾本科 、莎草科 、龙胆科 、豆科和蔷
薇科为 4个海拔梯度植物群落的共有科 ,分
别为海拔 3170m 、3360m 、3500m 和3650m 科
数的 87.50%、73.68%、83.33%和 78.79%。
其中 ,小嵩草 、紫花针茅(St ipa purpurea)、
草地早熟禾(Poa pratensis)、火绒草(Leon-
topodium leontopodioides)、美 丽 风 毛 菊
(Saussurea superba)、蒙古蒲公英(Tarax-
acum mongolicum)、川藏蒲公英(T .mauro-
carpum)、甘肃棘豆(Oxytropis kansuensis)、
雪白委陵菜(Potenti lla nivea)等 9个种群为
4个海拔梯度植物群落中的共有种 ,他们依
次占 4 个海拔梯度总种数的 56.25%、
23.68%、25.00%和 27.27%,说明这些种具
较宽的生态位 。此外 ,有些植物仅出现在某
一海拔梯度上 ,如 3170m 的叠裂黄堇(Cory-
dalis dasyptera)、毛果婆婆纳(Veronica e-
riogyne);3360m 的蚓果芥(Torularia hu-
milis)、 细 果 角 茴 香 (Hypecoum lepto-
carpum);3500m 的灯心草(Juncus bu fo-
nius)、祁连獐牙菜(Swert ia przewalskii);
3650m的小大黄(Rheum pumilum)、三脉梅
花草 (Parnassia trineruis)。在 3360m 、
3500m和 3650m 海拔梯度中 ,共有种有 18
种 ,耐寒中生或湿生植物如头花蓼(Polygon-
um macrophyl lum)、高山唐松草(Thal ic-
trum alpinum)、尖叶龙胆(Gentiana arista-
ta)等增加 。
2.2　海拔梯度与物种相对多度
以主要科的相对多度计 ,在海拔 3170m ,
植物群落中莎草科(70.33)>菊科(21.95)>
蔷薇科(4.22)>禾本科(3.23),其余 5 科 5
属 6种植物的相对多度仅为 0.25 ,其中小嵩
草的相对多度最大(70.33),为该群落类型的
优势种 ,主要伴生种为美丽风毛菊(21.69),
次要伴生种依次为二裂委陵菜(Potent il la
bif urca , 2.91)、紫花针茅(1.77)、异针茅
(St ipa al iena , 1.40)。在海拔 3360m ,莎草
科(61.65)>菊科(11.71)>蔷薇科(11.22)
>禾本科(10.98),其余 12科 12属 14种植
物的相对多度为 4.43 ,其中小嵩草的相对多
度最大(40.13),其次为嵩草(15.68),主要伴
生种有紫花针茅(8.52)、火绒草(7.12)、钉柱
委陵菜(Potent il la saundersiana , 5.74)、雪
白委陵菜(4.63)、窄果嵩草(Kobersia steno-
carpa , 3.21)等 。在 3500m 植物群落中 ,莎
草科(48.57)>菊科(25.05)>毛茛科(8.54)
>蔷薇科(5.17)>蓼科(5.07)>禾本科
(4.05),其余 5科 6属 10种植物的相对多度
为 3.55 , 其中小嵩草的相对多度最大
(39.09),为该群落优势种 ,亚优势种为火绒
草(16.30),主要伴生种依次为高山唐松草
(8.54)、线叶嵩草(Kobresia capil li folia ,
5.74)、雪白委陵菜(5.17)、禾叶风毛菊
(Saussurea graminea , 5.10)和头 花蓼
(5.07)等。在 3650m 植物群落中 , 莎草科
(39.27)>菊科(31.20)>禾本科(5.35)>豆
科(3.76)>蔷薇科(2.93)>龙胆科(2.68),
其余 6科 7属 7种植物的相对多度为14.51 ,
其中小嵩草(18.76)、火绒草(16.58)、矮嵩草
(Kobresia humil is , 13.57)的相对多度较大 ,
为该群落类型的主要组成成分 ,亚优势种有
矮火绒草(Leontopodium naum , 8.79)、线叶
嵩草(6.94)和甘肃马先蒿(Pedicularis kan-
suensis , 4.50)等 。
在对实测数据的分析中发现 ,莎草科和
菊科植物在 4个海拔梯度植物群落中均占据
主要地位 。群落组成种的相对多度随海拔高
度的不同而表现出极其多样的变化形式 。从
图1可知 ,随海拔的升高有些种(如火绒草 、
甘肃棘豆)的相对多度增加 ,而有些种(如美
丽风毛菊)则减少 ,还有些种变化不规律 。就
建群种小嵩草而言 ,其相对多度随海拔高度
的升高而减少 。小嵩草相对多度高的群落优
势种少 ,结构较单一;小嵩草相对多度低的群
落优势种和亚优势种较多 ,结构较复杂 。
20 　　　　　　　　　　　　　　　　　中　　国　　草　　地　　　　　　　　　　　　　　　　　2000年
图 1　不同海拔梯度共有种相对多度的变化
Fig.1　The changes of relative abundance of common species in different altitute g radient
2.3　海拔梯度与物种多样性
生态优势度是反映群落中各种群优势状
况的指标。生态优势度低 ,表明群落由若干
个优势程度相近的种群组成 ,群落的稳定性
较高;而其值高则表明群落中仅有少数优势
种 ,群落不稳定。从对该地区小嵩草草甸的
研究看出 ,生态优势度随海拔高度的变化而
发生有规律的变化 ,即随海拔的升高生态优
势度逐渐减小。在 3170m 生态优势度最高 ,
为 0.549±0.031 ,群落中小嵩草种群占绝对
优势 ,除美丽风毛菊外其它种类在群落中所
占的优势程度很低 ,说明群落具不稳定性;而
在 3650m的群落中并无明显的优势种群 ,为
多优势种植物群落。物种多样性指数变化趋
势与生态优势度相反 ,在 3170m 的群落中只
有 0.884±0.084 ,在 3360m 的群落中增加到
1.874±0.286 ,在 3650m 的群落中为 2.286
±0.157。物种多样性指数的变化基本上与
种的丰富度变化相吻合 ,从 3170 ～ 3360m 物
种多样性指数增加幅度最大 ,物种丰富度的
增加也为最大 ,由 16 种增加至 38 种。这种
物种多样性随海拔升高而增加的现象 ,与
Whit taker 等[ 5 , 6] 、Wilson等[ 7] 、Itow [ 8] 、张峰
等[ 9]的研究不同 ,但也有山脉显示植物群落
物种多样性随海拔高度单调上升的规
律[ 10 ,11 , 12] 。在祁连县峨堡地区 , 低海拔
(3170m)地段主要以一些旱生植物占据主要
地位 。另外 ,该地段放牧强度较高海拔地段
大 ,物种丰富度明显低于其它地段 ,而耐践踏
的小嵩草则为群落的优势成分 。随着海拔的
升高 ,降雨量有所增加 ,温度有所下降 ,一些
耐寒种类侵入 ,使群落内部容纳更多的种类 ,
物种多样性增加。表 2还显示了均匀度指数
随海拔的上升而呈稳定上升的趋势 ,这说明
随着海拔的升高群落中优势种 、常见种和偶
见种的差异程度逐渐变小 ,群落朝着物种均
匀化方向发展[ 13] 。例如 , 在海拔 3650m 植
物群落中小嵩草相对多度为 18.76 ,火绒草
的为 16.58 ,矮嵩草(Kobersia hum ilis)的为
13.57 ,矮火绒草(Leontopodium nanum)为
8.79 ,线叶嵩草为6.94 ,甘肃马先蒿(Pedicu-
laris kansuensis)为 4.50 ,差异不明显 。而在
海拔 3170m 植物群落中 ,小嵩草的相对多度
高达 70.33 ,主要伴生种美丽风毛菊的为
21.69 ,二裂委陵菜(Potent illa bi furca)、紫
花针茅 、异针茅(St ipa aliena)等的相对多度
21第 5期　　孙海群　朱志红　乔有明　李希来等　　不同海拔梯度小嵩草草甸植物群落多样性比较研究
表 2　不同海拔梯度植物群落多样性变化
Table 2　The changes of plant community diversity in dif ferent altitute gradient
样地
Plot
海　拔
Altitute(m)
生态优势度
Ecological dominance index
物种多样性指数
Species diversi ty index
均匀度指数
Evenness index
1 3170 0.549±0.031 0.884±0.084 0.386±0.003
2 3360 0.243±0.068 1.874±0.286 0.648±0.038
3 3500 0.217±0.071 2.020±0.244 0.667±0.078
4 3650 0.157±0.043 2.286±0.157 0.730±0.058
分别为 2.91 、1.77和 1.40 ,差异十分明显 ,
而均匀度较低。
3　小结
3.1　物种丰富度沿海拔梯度呈近似的“钟
形”变化趋势 ,在海拔 3170m 植物群落区系
组成较单一 ,物种丰富度较小 ,其余 3个海拔
梯度区系组成较复杂 ,物种丰富度较大 ,耐寒
种类增加 。
3.2　建群种小嵩草的相对多度随海拔的升
高而减小 。海拔 3170m 的植物群落是以小
嵩草为优势种的单优势群落 ,随着海拔的升
高植物群落成为多优势群落 ,但优势种或亚
优势种组成不同 。
3.3　随着海拔升高生态优势度逐渐下降 ,物
种多样性指数和均匀度指数增加。
3.4　海拔的变化是决定该地区生境差异的
主导因子 ,进而制约着该区植物群落的空间
分布格局。同时 ,在长期放牧家畜的影响下
群落物种多样性也发生一定程度的变化 ,因
此海拔高度的变化也反映了放牧强度的变
化 ,即由低海拔向高海拔渐弱 。
参考文献:
[ 1 ] 　张新时.西藏植被的高原地带性[ J] .植物学报 ,
1978 , 20(2):140～ 149.
[ 2 ] 　周兴民.青藏高原嵩草草甸基本特征和主要类型
[ J] .高原生物学集刊 , 1982 ,(1):151～ 164.
[ 3 ] 　周兴民 ,王启基.青藏高原嵩草草甸结构与功能的初
步研究[ M] .植物生态学研究 , 1994.281～ 297.
[ 4 ] 　杨福囤 ,王启基 ,何海菊.青藏高原植物热值含量与
畜牧业生产[ J] .自然资源 , 1986 ,(2):24～ 30.
[ 5 ] 　Whit taker R H.Vegetation of the siskiyou mountains ,
oregon and calif ornia [ J] .Ecol.Monogr , 1960 , 30:
279～ 338.
[ 6 ] 　Whit taker R H , Niering W A.Vegetat ion of the santa
catalina mountains , ari zona:a gradient analysis of the
south slope [ J] .Ecology , 1965, 46:429～ 452.
[ 7 ] 　Wilson J B, Lee W G , Mark A F.Species diversity in
relation to ultramafic substrate and alti tude in south-
w estern New Zealand [ J] .Vegetation , 1990 , 86:15
～ 20.
[ 8 ] 　Itow S.Species turnover and diversity patterns along
an elevation b road-leaved forest coenoline [ J] .Jour-
nal of Vegetation S cience , 1991 , (2):477～ 484.
[ 9 ] 　张峰 ,上官铁梁.山西绵山森林植被的多样性分析
[ J] .植物生态学报 , 1998 , 22(5):461～ 465.
[ 10] 　Peet R K.Forest vegetation of the colorado , f ront
range:Pattern of species diversity [ J] .Vegetation ,
1978 , 37:65～ 78.
[ 11] 　Baruch Z.Ordinat ion and classif icat ion of vegetation a-
long an alti tudinal gradient in the venezuelan paramos
[ J] .Vegetat ion , 1984 , 55:115～ 126.
[ 12] 　高贤明 ,陈灵芝.北京山区辽东栎群落物种多样性的
研究[ J] .植物生态学报 , 1998 , 22(1):23～ 32.
[ 13] 　马克平 ,黄建辉.北京东灵山地区植物群落多样性的
研究[ J] .生态学报 , 1995 , 15(3):268～ 277.
22 　　　　　　　　　　　　　　　　　中　　国　　草　　地　　　　　　　　　　　　　　　　　2000年