全 文 :镉胁迫对茳芏生理生态特征的影响
韦江玲 (广西大学林学院,广西南宁 530005)
摘要 [目的]从生理生态学角度揭示镉污染对盐沼植物环境的破坏,探索植物受毒害过程与抗性机制,以期为重金属污染植物的生态
毒理学研究提供科学依据。[方法]以茳芏为供试材料,用盆栽试验研究了镉胁迫下茳芏生理生态响应及耐性机理。以植株的株高、地
下直径、地上茎直径、地上部分和地下部分鲜重及干重为基本生理指标,以叶面积指数、叶绿素 a、b含量、可溶性蛋白含量、可溶性总糖
含量和 CAT、POD酶活性为生化指标,描述镉胁迫下的茳芏生理生长过程。[结果]低浓度镉胁迫对茳芏生长起促进作用,当 Cd2 +≥5. 0
mg /L时则表现为抑制效应,且浓度越高抑制作用越明显;叶绿素随镉浓度的增加而逐步降低,且镉胁迫对叶绿素 a的抑制作用大于叶
绿素 b;根系活力和可溶性蛋白在镉胁迫下呈现出“低促高抑”;可溶性总糖在镉浓度(Cd2 +≤10 mg /L)呈上升趋势;CAT随镉浓度的增
加先升后降,而 POD活性持续升高。说明镉在一定程度上对茳芏生长生理起促进作用,而高浓度镉(Cd2 +≥5. 0 mg /L)则抑制茳芏生
长。[结论]茳芏的抗逆性较强。
关键词 镉胁迫;茳芏(Cyperus malaccensis L.);生理生态
中图分类号 X131. 3 文献标识码 A 文章编号 0517 -6611(2011)20 -12125 -04
Effect of Cadmium Stress on the Physiological and Ecological Characteristics of Cyperus malaccensis L.
WEI Jiang-ling (College of Forestry,Guangxi University,Nanning,Guangxi 530005)
Abstract [Objective]To reveal the destructive effect of cadmium pollution on salt marsh plant environment from physiological ecology per-
spective,and investigate the injured process and resistance mechanism of plant,aiming at provide scientific basis for the ecotoxicology re-
search on heavy metal polluted plants. [Method]Cyperus malaccensis L. was taken as test material,the physiological response and resistance
mechanism of which under cadmium stress were investigated. Plant height,rhizome diameter,fresh and dry weights of aboveground and under-
ground parts were taken as physiological indexes. Leaf area index,contents of chlorophyll a,b,soluble sugar and soluble protein,activities of
CAT,POD were taken as biochemical indicators. [Result]Low concentration of cadmium was favorable for the growth of Cyperus malaccensis,
while high concentration of cadmium (≥5. 0 mg /L)played inhibitory role. Content of chlorophyll decreased with cadmium concentration in-
creased,and chlorophyll a was more vulnerable to cadmium stress. The viability of root system and soluble protein content were improved with
low concentration cadmium,and inhibited with high concentration cadmium. Content of soluble sugar was on rise when cadmium concentration
was in the range of 0 - 10 mg /L. The activity of CAT increased first then decreased with cadmium concentration increased,while that of POD
kept rising,which suggested within the range of 0 - 5 mg /L,cadmium was favorable for the growth of Cyperus malaccensis. [Conclusion]
Cyperus malaccensis was endowed with strong resistance with strong resistance.
Key words Cadmium stress;Cyperus malaccensis L.;Physiological ecology
作者简介 韦江玲(1985 - ) ,女,广西柳州人,在读硕士研究生,研究方
向:湿地生态学,E-mail:weijiangling@ yahoo. com. cn。
收稿日期 2011-04-11
随着流域工农业生产、沿岸城市经济以及港口海运业的
高速发展,大量重金属污染物进入湿地生态系统,重金属污
染已成为环境污染中最突出的问题之一,严重影响经济的持
续发展及生物健康。重金属镉的生物毒性极强,当其在环境
中的含量达到或超过伤害阈值时,可引起植物叶绿素含量减
少、光和性能降低、细胞 DNA 受损,造成植物体内氧化胁迫
等,从而导致生物量降低,生长受阻乃至死亡。重金属污染
下生物体生理生态相应及抗性机理的研究一直是重金属污
染生态学的重要内容。目前有关这方面的研究多集中于陆
生植物,对湿地盐沼植物的研究涉及不多。茳芏(Cyperus
malaccensis L.) ,莎草科莎草属多年生草本植物,在我国福
建、广西、广东、江苏等省均有广泛分布,其在湿地形成优势
群落,是河口湿地的标志植物[1]。其生产力高,具有较高的
药用价值且能编制各种日用工艺品[2],同时具促淤、净化水
质及保护堤岸等功能[3],是集经济、生态价值于一身,具有较
好开发利用价值和应用前景的优良植物。目前对茳芏的专
项研究,仅局限于对其分类地位、形态特征、种间区别与经济
价值等方面的描述[4 -5],而有关其污染生态学的研究还未见
报道。笔者以茳芏为研究对象,通过盆栽试验研究镉胁迫下
茳芏生理生态响应以及耐性机理,从生理生态学角度揭示镉
污染对盐沼植物的环境毒性,探索其受害过程与抗性机制,
以期为重金属污染植物的生态毒理学研究提供科学依据。
1 材料和方法
1. 1 试验植物 茳芏(Cyperus malaccensis L.) ,野外采集若
干新萌发幼苗(高度﹤ 5 cm)的根状茎运回。
1. 2 盆栽试验设计 供试土壤为沙土,经自然风干、捣碎、
剔除杂物后过 3 mm 筛,于塑料盆(底径:24. 5 cm,高度:29
cm)中装等量沙土,每盆种幼苗 5 株,定期浇盐度 10 的海水
保持土壤盐度及水分直到保持幼苗正常成活。30 d后选取
生长较为一致的茳芏进行镉污染浇灌试验。Cd2 +(镉源为分
析纯 CdCl2·2. 5H2O)分别以浓度为① 0. 1、② 0. 5、③ 1、④
5、⑤ 10 、⑥ 50、⑦ 100和⑧ 200 mg /L(Cd2 +含量约为 0. 1、0.
5、1、5、10、50、100、200 mg)共 8 个处理,每个处理 10 盆,
不添加 Cd2 +的为对照(CK) ,以不流出塑料盆为限,每 5 d每
盆浇灌溶液 250 ml,其余时间浇灌盐度 10 的海水。浇灌时
间为 60 d。然后测定某些生理生态指标。
1. 3 测定方法 对植株的株高、地上茎直径、地下茎直径,
地上部分和地下部分鲜重及干重进行测定;采用叶面积仪测
定叶面积;浓度 95%酒精浸提研磨,于分光光度计比色测定
叶绿素[6];采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法测定根系活力
(μg /g·h)[7];采用考马斯亮蓝 G-250 法测定可溶性蛋白
[(mf)mg/g]
[8];采用蒽酮比色法测定可溶性总糖[(md)mg/g]
[9];
采用高锰酸钾滴定法测定过氧化氢酶(CAT)活性[(mf)
μg /g·min][10];采用用愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)
活性[(mf)U/ g·min]
[11]。
2 结果与分析
2. 1 镉胁迫对茳芏生长的影响 由表 1 可知,在镉胁迫下
安徽农业科学,Journal of Anhui Agri. Sci. 2011,39(20):12125 - 12128 责任编辑 夏静 责任校对 卢瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.20.004
各指标均表现出一致规律,即随镉浓度的增加各指标呈逐步
下降趋势。低浓度(0. 1、0. 5 mg /L)组株高比对照组高;高浓
度(100、200 mg /L)组分别比对照下降 39. 15%和 48. 17%。
Cd2 +≤5 mg /L浓度组的地上茎直径均比对照组高,当 Cd2 +
浓度超过 5 mg /L 时对其抑制作用明显,Cd2 +浓度 100、200
mg /L组分别比对照分别下降 21. 14%和 31. 42%。所有镉浓
度组地下茎直径均大于对照组并与对照组存在显著差异(P
<0. 05)。Cd2 +浓度 0. 1、0. 5 mg /L 组地下茎直径分别比对
照组增加 37. 78%和 31. 28%。低浓度镉对叶面积起促进作
用,Cd2 +≥50 mg /L时对叶面积的抑制明显。试验表明低浓
度镉胁迫对茳芏株高、地上茎直径和叶面积有一定促进作
用。Patra[12]把这种现象解释为低浓度重金属对物有积极的
“刺激作用”,但这种刺激作用受到浓度的限制,一旦过量就
对植株产生毒害。
表 1 不同 Cd2 +浓度生境对茳芏生长的影响
Table 1 Effect of Cd2 + on growth of Cyperus malaccensis L.
处理
Treatment
株高
Plant
height∥cm
地上茎直径
Diameter of
aboveground
stem∥cm
地下茎直径
Diameter of
underground
stem∥mm
叶面积
Leaf
area∥mm2
0(CK) 150. 40 a 7. 68 ac 7. 59 a 2795. 19 a
① 172. 07 b 8. 93 b 10. 45 bc 3230. 84 b
② 165. 63 a 8. 57 b 9. 96 bcd 3140. 84 bc
③ 147. 86 c 7. 92 a 9. 89 bcd 3089. 77 c
④ 116. 61 d 7. 83 a 9. 49 d 2368. 52 d
⑤ 108. 50 e 7. 26 c 8. 95 e 2181. 69 e
⑥ 97. 46 f 6. 71 d 8. 86 e 1948. 98 f
⑦ 91. 51 g 6. 06 e 8. 38 ef 1644. 40 g
⑧ 77. 96 h 5. 27 f 8. 25 f 1375. 19 h
注:n =10,CK为对照,采用 LSD法进行多重比较,每列中的不同英文
字母表明两者的差异显著水平(P <0. 05)。下同。
Note:n = 10,Different letters in the same line indicate significant differ-
ence(P <0. 05 ) ,the same below.
表 2 不同 Cd2 +浓度生境对茳芏叶绿素的影响
Table 2 Effect of Cd2 + on Chlorophyll content of Cyperus malaccensis L.
处理
Treatment
叶绿素 a∥mg /g
Chlorophyll a
降幅∥%
Declining rate
叶绿素 b∥mg /g
Chlorophyll b
降幅∥%
Declining rate
叶绿素总量∥ mg /g
Total content of chlorophyll
a /b
0(CK) 1. 22 a - 0. 40 a - 1. 62a 3. 05
① 1. 12 b 6. 57 0. 39 a 1. 99 1. 51 b 2. 86
② 1. 05 bc 12. 50 0. 38 ab 4. 89 1. 43 b 2. 76
③ 0. 98 c 18. 33 0. 36 ab 10. 26 1. 34 c 2. 73
④ 0. 90 d 25. 00 0. 34 b 15. 09 1. 24 d 2. 65
⑤ 0. 80 e 33. 33 0. 31 bc 21. 57 1. 11 e 2. 55
⑥ 0. 73 e 39. 17 0. 29 b 26. 71 1. 02 f 2. 49
⑦ 0. 65 f 45. 83 0. 27 bc 31. 43 0. 92 g 2. 37
⑧ 0. 57 g 52. 50 0. 24 c 39. 10 0. 81 h 2. 34
注:n =3。
Note:n =3.
2. 2 镉胁迫对茳芏叶绿素的影响 由表 2 可知,叶绿素 a、
叶绿素 b和总叶绿素在镉处理下均逐步下降,浓度越大抑制
作用越明显,以茎、叶出现受镉危害的伤斑为主要特征,高浓
度处理下此特征尤为明显。叶绿素 a 在各浓度处理中与对
照相比差异均显著;而叶绿素 b在高浓度镉处理中表现有显
著抑制作用。Cd2 + 浓度 100 和 200 mg /L 组叶绿素 a 降幅
45. 83% 和 52. 50%,叶绿素 b 降幅分别为 31. 43% 和
39. 10%。这与周建华等[13]、赵菲佚等[14]报道的较高浓度镉
处理可使叶绿素含量降低而低浓度处理却使之提高的结论
不太一致。从表 2 中可知,叶绿素 a 降幅比叶绿素 b 快,说
明镉胁迫对叶绿素 a 的抑制作用更大。叶绿素 a /b 值决定
着植物的光合效率。试验中随着重金属浓度的不断加大,叶
绿素总量和叶绿素 a /b值均出现了显著地下降。这与张小
兰[15]孙赛初[16]等的研究结果一致。叶绿素减少的原因之一
是镉离子被植物吸收后,细胞内的重金属离子作用于叶绿素
生物合成途径的几种酶(原叶绿素酯还原酶、δ-氨基乙酰丙
酸合成酶和胆色素原脱氨酶)的肽链中富含 - SH的部分,改
变了他们的正常构型从而抑制酶的活性和阻碍了叶绿素的
合成[17],另外在镉胁迫下,植物叶绿体结构受损[18 -19]也是导
致叶绿素含量减少的原因。
2.3 镉胁迫对根系活力、可溶性总糖和可溶性蛋白的影响 由
图1可知,Cd2 +浓度 0. 1、0. 5、1. 0 mg /L组根系活力呈上升趋
势,在 Cd2 + 5. 0 mg /L处达到最大值后又急速下降,可见茳芏
根系活力随浓度的增大表现出先上升后下降的趋势。在镉
胁迫下茳芏根系活力明显提高,可能与镉使根细胞膜过氧化
产物 MDA含量的减少和膜的稳定性提高有关。高浓度则抑
制根系活力,可能是因为高浓度镉与去除氧自由基的植物保
护酶 SOD、POD、CAT 的活性中心相结合,降低保护酶的活
性,从而使自由基在植物根系累积,导致脱氢酶受到伤害,从
而降低其活性。
图 1 不同镉处理对根系活力的影响
Fig. 1 Effects of different concentrations of Cd2 + on root vigor
of Cyperus malaccensis L.
由图 2可知,植物在重金属胁迫下体内碳水化合物代谢
紊乱。随着镉浓度不断增大,可溶性总糖表现出先缓慢上升
后下降的趋势,在 Cd2 +浓度 10 mg /L达最高。Cd2 +浓度 100
和 200 mg /L组降幅分别为对照的 31. 84%和 48. 59%,表明
茳芏可溶性糖含量的变化随镉的处理浓度的上升而下降。
可以认为中低浓度镉处理能促进茳芏可溶性总糖含量提高
62121 安徽农业科学 2011 年
图 2 不同镉处理对可溶性总糖的影响
Fig. 2 Effects of different concentrations of Cd2 + on soluble sug-
ar content of Cyperus malaccensis L.
而高浓度处理则使其降低。镉可引起糖代谢的变化,可能与
体内不溶性糖及蛋白质等的分解和光和运输发生变化有关。
图 3 不同镉处理对可溶性蛋白的影响
Fig. 3 Effects of different concentrations of Cd2 + on soluble pro-
tein content of Cyperus malaccensis L.
由图 3可知,可溶性蛋白随着镉浓度的增加也呈先升后
降的趋势。Cd2 +浓度 0. 1和 0. 5 mg /L组比对照组高且与对
照呈显著差异;Cd2 +浓度 1 和 5 mg /L组与对照组比无显著
差异;Cd2 +浓度 10 mg /L 处理下开始骤降,当达到 Cd2 + 200
mg /L时降幅达 64. 21%。可溶性蛋白含量在低浓度处理下
表现为促进合成的作用,其原因可能是镉与 DNA 结合刺激
了 DNA的活性从而增加蛋白质的合成[20]。这可能是植物
对胁迫解除的一种机制,即通过镉和蛋白质络合,降低重金
属离子对植物体内的伤害。高浓度下则通过破坏蛋白质的
合成系统而降低蛋白质的含量,进而加速植物的死亡。
2. 4 镉胁迫对 CAT 和 POD 的影响 由图 4 可知,除 5
mg /L处理外,其他浓度组对 CAT活性的影响表现出先上后
降的趋势,镉离子浓度在≤10 mg /L时 CAT活性均比对照组
高,>10 mg /L开始下降并且都低于对照组。在 1 mg /L处理
组 CAT活性增幅最高,达21. 31%。高浓度 Cd2 +和200 mg /L
浓度组降幅分别为对照的 42. 73%和 49. 51%。表明低浓度
镉胁迫下产生的活性氧起到有效的清除作用,高浓度镉对
CAT的活性则产生了抑制。这可能是因为在较低浓度下镉
未能与 SOD酶蛋白中的 - SH结合,反而刺激酶系统活力加
强所致。当镉离子浓度进一步增加时,镉与 SOD 酶蛋白中
的 - SH结合,使其催化中心或酶结构受损,从而导致酶活力
下降。POD是植物呼吸作用中有重要功能的酶,POD对镉的
反应比较敏感。随着镉离子浓度的不断增大 POD活性显著
持续的提高,增幅由 0. 5 mg /L时的 4. 33%上升到 200 mg /L
的60. 04%(图 5)。这在很大程度上减轻了膜脂过氧化的程
度。缓解了镉对茳芏的伤害。这说明植物在逆境条件下能
启动自身的保护机制来最大限度地减少伤害。从这方面看,
茳芏耐受抗逆性较强,茳芏在镉胁迫生境下 POD活性升高,
与徐秋曼等[21]的试验结果基本一致。
图 4 不同镉处理对 CAT的影响
Fig. 4 Effects of different concentrations of Cd2 + on CAT of
Cyperus malaccensis L.
图 5 不同镉处理对 POD的影响
Fig. 5 Effects of different concentrations of Cd2 + on POD of
Cyperus malaccensis L.
3 结论
镉作为一种有害重金属,过量的镉对生长发育、膜系统、
根系、光合系统都造成了一定伤害。适量镉对植物生长生理
有一定的促进作用。但这种作用与重金属胁迫的浓度有关。
(1)镉对茳芏生长的影响因地上地下部分而异。镉对茳
芏地上部分的影响大于地下部分。低浓度镉对低茳芏的株
高、地上茎直径、叶面积和地下部分鲜重起一定促进作用。
但当浓度超过一定阈值时(Cd2 +≥5. 0 mg /L)就表现出明显
的抑制作用。且浓度越高抑制作用越明显。
(2)试验中叶绿素 a、叶绿素 b和总叶绿素随着镉浓度
的增加均逐步下降,且镉对叶绿素 a的抑制作用大于对叶绿
素 b的抑制作用。根系活力、可溶性总糖和可溶性蛋白在镉
浓度胁迫下先增高后降低,这些变化都反映了镉作为一种有
毒元素,重金属镉干扰茳芏生理生态过程具有阶段性和多元
化。CAT随着镉浓度的增加而呈现出先上升后下降的趋势。
POD活性持续升高,表明茳芏具有较强的抗逆能力,POD 活
性是茳芏应对逆境条件下较为敏感的指标。
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162 -165.
(上接第 12124页)
2. 4 微量元素含量测定 在表 1 选定的仪器工作条件,按
照“1. 2. 6”方法对杜仲皮、叶中 4 种微量元素的含量进行测
定,结果见表 6。经 wilcoxon非参数检验,结果表明杜仲皮与
杜仲叶中铜、锌、钙、镁等微量元素有显著差异(P < 0. 05) ,除
铜元素外,锌,钙,镁等与人体健康密切相关的元素[2],其含
量在杜仲叶中均较高。此外,与降压效果密切相关的锌铜比
值,杜仲皮与叶也有显著差异,杜仲皮降压效果优于杜仲叶。
表 6 杜仲皮和叶中 4种微量元素的含量
Table 6 Contents of 4 trace elements in barks and leaves of Eucommia
ulmoides Oliv. mg /kg
元素
Elements
杜仲皮
Barks of Eucommia ulmoides Oliv.
含量
Content
平均含量
Average
杜仲叶
Leaves of Eucommia ulmoides Oliv.
含量
Content
平均含量
Average
Zn 30. 57 ~47. 90 37. 44 21. 59 ~47. 39 38. 49
Cu 12. 85 ~39. 01 18. 70 8. 41 ~15. 48 8. 36
Ca 7.99 ×103 ~12.05 ×103 9.53 ×103 12.21 ×103 ~19.91 ×103 19.91 ×103
Mg 1.08 ×103 ~1.89 ×103 1.27 ×103 1.62 ×103 ~2.52 ×103 2.31 ×103
3 结论与讨论
样品预处理时,杜仲皮在研磨时常因有杜仲胶而结团,
难于过筛,此时将其放到电热板上稍加热,再研磨,即可过
筛。微波消解杜仲样品,样品的用量少,耗时低,样品消解完
全,但是仪器价格昂贵,难于推广。因为笔者采用家用微波
炉消解,成本低,平均回收率在 97% ~ 100. 9%之间,RSD 值
≤3. 5%,数据可靠,结果好。
杜仲皮是常用名贵中药材,但是其采集往往造成杜仲树
伤害,且药材量有限,不少文献探索使用杜仲叶入药以代替
杜仲皮,且有文献指出杜仲皮降压作用与其较低的锌铜比值
有关[3]。该研究用 wilcoxon 非参数检验对杜仲叶和皮中 4
种微量元素差异性进行比较,结果表明杜仲皮与杜仲叶中
铜、锌、钙、镁等微量元素有显著差异(P < 0. 05) ,除铜元素
外,锌,钙,镁等与人体健康密切相关的元素,其含量在杜仲
叶中均较高[4]。有趣的是,与降压效果密切相关的锌铜比
值,杜仲皮与叶也有显著差异,似乎杜仲皮降压效果优于杜
仲叶,这侧面反映现在少有药厂将杜仲叶入药的原因。
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82121 安徽农业科学 2011 年