全 文 ：长芒猬草与华山新麦草属间杂种的
　 形态学和细胞学研究 　
张 海 琴　周 永 红　郑 有 良 　杨 瑞 武 　丁 春 邦
(四川农业大学小麦研究所　四川都江堰市 611830)
Morphology and cytology of intergeneric hybrids between
Hystrix duthiei ssp.longearistata and Psathyrostachys
huashanica (Poaceae:Triticeae)
ZHANG Hai_Qin　ZHOU Yong_Hong　ZHENG You_Liang　
YANG Rui_Wu　DING Chun_Bang
(Triticeae Research Institute , Sichuan Agricultural University , Dujiangyan ,Sichuan 611830 , China)
Abstract　In order to determine its genomic constitution , Hystrix duthiei ssp.longearistata was
crossed with Psathyrostachys huashanica.Hybrids were obtained successfully from this combination.
Morphology , fertility and chromosome pairing behavior inmeiosis of the parents and their hybrids F1
were investigated.The results showed obvious morphological differences between H.duthiei ssp.
longearistata and P .huashanica , and intermediate spikes of the F1 plants between the two parental
species.The hybrids were completely sterile.Chromosome pairing at MI of PMCs in F1 hybrids was
relatively high and 55.12%of PMCs showed 5 or 6 bivalents per cell.Meiotic configurations were
9.83 Ⅰ + 5.46 Ⅱ +0.07 Ⅲ , with C_value of 0.57 , which indicated that H.duthiei ssp.
longearistata and P .huashanica should share one Ns genome.The relationship between Hystrix
and Leymus was also discussed.
Key words　Hystrix duthiei ssp.longearistata;Psathyrostachys huashanica;Intergeneric hybrid;
Meiosis;Genome;Chromosome pairing;Relationship
摘要　为研究长芒猬草 Hystrix duthiei ssp.longearistata 的染色体组成 ,将其与华山新麦草 Psathyrostachys
huashanica 进行了人工杂交 ,获得杂种 F1。对亲本及杂种 F1 花粉母细胞减数分裂染色体配对行为 、繁育
特性和形态特征进行了比较分析。结果表明:杂种 F1 的许多形态特征介于父母本之间 ,花粉完全不育 ,
结实率为 0;杂种 F1 花粉母细胞减数分裂中期 I染色体配对较高 , 55.12%的细胞形成 5 个或 6 个二价
体 ,其构型为:9.83Ⅰ + 5.46Ⅱ + 0.07Ⅲ , C_值为 0.57。以上结果表明 H.duthiei ssp.longearistata 含有
Ns 染色体组。本文还讨论了 Hystrix 与Leymus的关系。
关键词　长芒猬草;华山新麦草;属间杂交;减数分裂;染色体组;染色体配对;亲缘关系
自Kihara(1930)创立染色体组分析方法以来 ,该方法已广泛应用于小麦族的系统分
类 、种系发生 、属间关系和演化规律等方面的研究(Kihara , 1930;Dewey , 1981 , 1984;
Löve , 1984;Lu &Liu , 1992;Wang et al., 1994)。种间杂种减数分裂期间染色体配对的规
律 ,反映了物种间染色体的同源程度 ,其二价体和多价体形成的数目是衡量物种之间亲缘
关系的基础。
　2001-09-12收稿 , 2002-05-20收修改稿。
植 物 分 类 学 报　40(5):421～ 427(2002)
Acta Phytotaxonomica Sinica
猬草属 Hystrix Moench 是禾本科 Poaceae 小麦族 Triticeae 中一个多年生属 , 原为 Lin-
naeus(1753)描述的 Elymus Hystrix L.,但因其具有强烈退化的颖或无颖的特点而被Moench
(1794)独立为一个属 ,即 Hystrix Moench ,其模式为 Hystrix patula 。Sakamoto(1973)研究了小
麦族各属 ,认为 Hystrix 是一古老而有效的属 ,其形态和生境与披碱草属 Elymus L.差异较
大。Dewey(1984)报道了 H.patula 具有StH 染色体组 ,根据染色体组分析方法 ,将 Hystrix
放在Elymus 中 ,但他仅对 Hystrix 的模式种 ———H.patula 进行了染色体组组成分析 。
Jensen et al.(1997)报道 Elymus coreanus(H.coreana)和 E.californicus(H.californica)具有
与赖草属 Leymus相同的 NsXm 染色体组 ,并把这两个物种组合到 Leymus 中 。周永红等
(2000)用 RAPD方法分析 Hystrix 和Elymus ,认为它们应是两个独立而有效的属。据报道 ,
该属有11种 ,中国有 2个种(Hitchcock , 1951;Pilger , 1954;Bor , 1960;Kuo et al., 1987;
Osada , 1989;Baden et al., 1997)。到目前为止 , Hystrix 的染色体组成 、属的界限及它的分
类地位仍然存在极大的争议。
长芒猬草 H.duthiei ssp.longearistata(Hackel)Baden , Fred.et Seberg 分布于日本 ,与
国产猬草 H.duthiei(Stapf)Bor形态相似 ,通过形态学 、细胞学和 RAPD分析表明它们是同
一物种的不同地理宗(Baden et al., 1997;周永红等 , 1999)。新麦草属 Psathyrostachys
Nevski是由Nevski(1934)所建立的一个小属 ,大约有 10 个种 ,均为二倍体 ,含 Ns染色体
组 ,主要分布于欧亚内陆 ,从中东横跨至中亚北部的广大地区(Dewey , 1984)。华山新麦
草 Psathyrostachys huashanica Keng 是特产于我国陕西华山的一多年生二倍体植物 ,其染色
体组组成为 Nsh(Lu et al., 1989)。为研究 H.duthiei ssp.longearistata 的染色体组成 ,我
们将它与 P.huashanica 进行了人工杂交 ,获得了杂种 F1 ,对亲本和杂种 F1花粉母细胞减
数分裂中期Ⅰ染色体配对行为 、繁育特性和形态特征进行了分析 。
1　材料和方法
1.1　材料来源
华山新麦草 P .huashanica 采集于陕西华山 ,长芒猬草 H.duthiei ssp.longearistata来
源于日本东京 ,均栽种于四川农业大学小麦研究所多年生种质圃 。
1.2　实验方法
1.2.1　种间杂交　以 H.duthiei ssp.longearistata 为母本 , P.huashanica 为父本 ,对母本
小花人工去雄 ,套以玻璃纸袋 ,当柱头张开后 ,授与父本新鲜花粉 ,套袋隔离 。成熟时收获
杂交种 ,统计杂交结实率 。播种期将杂种种子在培养皿中 25℃恒温发芽 ,后移栽于盆中。
1.2.2　染色体配对分析　取杂种及亲本减数分裂盛期的幼穗 ,用卡诺氏Ⅱ(乙醇∶氯仿∶
冰醋酸=6∶3∶1)固定 ,24 h后转入 75%酒精 ,贮藏于 4℃冰箱中备用 。醋酸洋红染色 ,压
片观察并统计杂种 F1 及亲本花粉母细胞减数分裂中期 Ⅰ染色体配对行为 。C_值(平均染
色体臂配对频率 ,The mean pairing frequency)的计算按Kimber &Alonso(1981)的方法。
1.2.3　形态比较　对亲本和杂种的 21个性状进行观察 、测定 、计算平均值。
1.2.4　育性检测　亲本及杂种 F1的花粉用 I2_KI 饱和溶液染色 ,统计可育性 ,并统计亲
本及杂种的结实率。
杂种及凭证标本存于四川农业大学小麦研究所标本室(SAUTI)。
422　 植　物　分　类　学　报 40 卷
2　结果与分析
2.1　种间杂交
以 H.duthiei ssp.longearistata做母本 , P.huashanica 为父本进行人工杂交。杂交穗
数为 4 ,授粉 90朵小花 ,获得 7粒发育较好的种子 ,结实率为 7.78%。杂种种子发育良
好 ,最终得到 3株生长旺盛并能正常抽穗的植株 ,成苗率为 42.86%。
2.2　形态特征
测定亲本及杂种 F1的 21个形态特征(表 1)。从表 1可以看出 ,亲本间形态差异较
大 ,杂种 F1 在许多形态性状上介于两亲本之间(图 1 ,图 2),这些性状包括叶长 、叶宽 、旗
叶长 、旗叶宽 、穗长 、穗节间距 、颖长 、外稃芒长 、内稃长 、花药长等 。在每穗轴节上着生小
穗数 、内稃宽 、穗轴毛 、外稃毛等性状上 ,杂种 F1趋于母本 H.duthiei ssp.longearistata;但
其每穗小穗数则趋于父本 P.huashanica 。杂种 F1 在株高 、外稃长(包括芒长)、每小穗小
花数这些性状上均高于两亲本;而其顶节长度比两亲本低。
表 1　Hystrix duthiei ssp.longearistata 、Psathyrostachys huashanica 及杂种F1 的主要形态特征比较
Table 1　Comparison of morphological characters among Hystrix duthiei ssp.longearistata ,
Psathyrostachys huashanica and their F1 hybrids
特征
Characters
H.duthiei ssp.
longearistata
H.duthiei ssp.
longearistata ×
P.huashanica
P.huashanica
株高Height(cm) 69.24±10.04 89.83±19.66 70.85±7.68
叶长Length of leaf(cm) 17.01±1.26 24.60±0.78 49.54±5.84
叶宽Width of leaf(cm) 2.14±0.20 1.21±0.12 0.52±0.05
旗叶长Length of flag leaf(cm) 15.55±2.20 15.04±2.34 10.68±1.48
旗叶宽Width of flag leaf(cm) 1.74±0.29 0.99±0.12 0.31±0.06
顶节长Length of top internode(cm) 29.03±7.13 23.63±4.84 38.16±6.80
底部穗节间距 First spike internode length(cm) 3.34±0.69 1.10±0.13 0.75±0.09
中部穗节间距 Third spike internode length(cm) 1.61±0.14 0.60±0.10 0.58±0.06
穗长Length of spike(cm) 17.19±0.88 12.90±0.50 9.52±0.90
每穗小穗数No.of spikelets per spike 16.11±2.71 31.75±3.10 31.12±2.51
中部小穗小花数 No.of mid_florets per spikelet 2 3 2
第一颖长Length of first glume(cm) - 1.63±0.11 1.94±0.08
第二颖长Length of second glume(cm) - 1.34±0.09 1.73±0.15
外稃长(包括芒长)Length of lemma(including awn)(cm) 3.01±0.45 3.13±0.23 1.79±0.15
外稃芒长Length of lemma awn(cm) 2.07±0.36 1.54±0.05 0.79±0.15
内稃长Length of palea(cm) 0.89±0.07 0.96±0.11 1.05±0.12
内稃宽Width of palea(cm) 0.20±0.01 0.22±0.01 0.41±0.03
花药长Length of anther(cm) 0.40±0.02 0.55±0.03 0.59±0.06
中部穗轴节上小穗数 No.of mid_spikelet s per rachis node 2 2 3
穗轴毛Hairs on rachis + + -
外稃毛Hairs on lemma + + -
2.3　减数分裂中期 Ⅰ染色体配对
亲本和杂种F1花粉母细胞减数分裂Ⅰ染色体配对分析结果列于表2。从表中可以看
5 期 张海琴等:长芒猬草与华山新麦草属间杂种的形态学和细胞学研究 423　
图 1～ 9　1.Hystrix duthiei ssp.longearistata 、 Psathyrostachys huashanica 及其杂种 F1 穗部形态 A.H.duthiei ssp.
longearistata;B.H.duthiei ssp.longearistata×P.huashanica;C.P.huashanica;2.H.duthiei ssp.longearistata 、P.
huashanica及其杂种 F1 的小穗 、颖片、外稃和内稃 A.H.duthiei ssp.longearistata;B.H.duthiei ssp.longearistata×P.
huashanica;C.P.huashanica;3～ 6.花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ的染色体配对 3.H.duthiei ssp.longearistata , 示 14
个二价体;4.H.duthiei ssp.longearistata×P.huashanica , 示 11个单价体和 5个二价体;5.H.duthiei ssp.longearistata
×P.huashanica , 示 7个单价体和 7个二价体;6.P.huashanica , 示 7个二价体.7～ 9.杂种F1 花粉母细胞减数分裂后期Ⅰ和四分体时期染色体行为 7.后期Ⅰ ,示落后染色体和染色体桥;8.四分体时期的六分体;9.四分体 ,示微核。
Figs.1～ 9　1.Spikes of Hystrix duthiei ssp.longearistata , Psathyrostachys huashanica and the F1 hybrid A.H.duthiei ssp.
longearistata;B.H.duthiei ssp.longearistata×P.huashanica;C.P.huashanica;2.Spikes, glumes , lemmas and paleas of
H.longearistata , P.huashanica and the F1 hybrid A.H.duthiei ssp.longearistata;B.H.duthiei ssp.longearistata×P.
huashanica;C.P.huashanica;3～ 6.Chromosome pairing at MI of PMCs 3.H.duthiei ssp.longearistata with 14 bivalents;4.
H.duthiei ssp.longearistata×P.huashanica with 11 univalents and 5 bivalents;5.H.duthiei ssp.longearistata×P.huashan-
ica with 7 univalents and 7 bivalents;6.P.huashanica with 7 bivalents;7～ 9.Chromosome pai ring at AI and at tetrad stage of PMCs
in F1 hybrid 7.Lagging chromosomes and chromosome bridge at AI;8.A polyad quarter with 6 cells;9.A tetrad with micronuclei.
424　 植　物　分　类　学　报 40 卷
出 ,亲本的减数分裂正常 ,母本 H.duthiei ssp.longearistata 中期 Ⅰ大多数形成 14个环状
二价体(图 3),平均为13.6个环状二价体和 0.4个棒状二价体 。父本 P .huashanica 中期
Ⅰ形成7个二价体(图 6),其中环状二价体为 3.81 ,棒状二价体为 3.19。杂种 F1 体细胞
为稳定的 2n=3x=21条染色体 。观察 127个杂种 F1 花粉母细胞减数分裂中期 Ⅰ染色体
配对行为 ,平均每个细胞形成 9.83个单价体 ,其变化范围为 7 ～ 15;5.46个二价体 ,变化
范围为3 ～ 7 , 其中环状二价体为 1.72 ,棒状二价体为 4.31;0.07个三价体。55.12%的细
胞在减数分裂中期Ⅰ形成 5个或 6个二价体(图 4),还有 22.84%的细胞形成 7个二价体
和7个单价体(图 5),平均每细胞交叉数为 7.96 ,C_值为 0.57。后期Ⅱ出现数目不等的落
后染色体和形成染色体桥(图 7),少数细胞在四分体时期形成多个核(图 8),四分体中有
微核出现(图 9)。
2.4　花粉育性
亲本和杂种 F1的花粉粒育性结果见表 3。从表 3可以看出 ,两亲本的花粉育性和结
实率正常 ,但杂种F1 花粉完全不育 ,自交不结实。
表 2　Hystrix duthiei ssp.longearistata 、Psathyrostachys huashanica 和杂种 F1花粉母细胞减数分裂
中期Ⅰ染色体配对
Table 2　Chromosome pairing at MⅠ of PMCs in Hystrix duthiei ssp.longearistata , Psathyrostachys huashanica
and their F1 hybrids
亲本和杂交组合
Parents and
combinations
2n
观察细胞数
No.of cells
observed
Ⅰ
染色体配对
Chromosome pai ring
Ⅱ
Total Rods Rings
Ⅲ C_值
C_value
H.duthiei
ssp.longearistata 28 50 -
14.00
(14)
0.4
(0～ 3)
13.60
(11～ 14) - 0.99
P.huashanica 14 50 - 7.00(7)
3.19
(0～ 5)
3.81
(2～ 7) - 0.73
H.duthiei
ssp.longearistata×
P.huashanica
21 127
9.83
(7～ 15)
5.46
(3～ 7)
4.31
(1～ 7)
1.72
(0～ 4)
0.07
(0～ 1) 0.57
表 3　Hystrix duthiei ssp.longearistata 、Psathyrostachys huashanica 和杂种 F1的花粉育性和结实率
Table 3　Pollen fertility and seed set in Hystrix duthiei ssp.longearistata , Psathyrostachys huashanica
and their F1 hybrids
亲本和杂种 F1
Parents and
hybrids F1
观察花粉粒数目
No.of pollen
grains observed
花粉育性
Pollen fertility
No.(%)
观察小花数目
No.of florets
结实率
Seed set
No.(%)
H.duthiei
ssp.longearistata 350 330(94.29) 150 125(83.33)
P.huashanica 222 200(90.09) 170 155(91.18)
H.duthiei
ssp.longearistata×
P.huashanica
500 0(0.00) 2000 0(0.00)
3　讨　论
虽然 H.duthiei ssp.longearistata 和P.huashanica 杂交结实率仅为7.78%,但杂种种
5 期 张海琴等:长芒猬草与华山新麦草属间杂种的形态学和细胞学研究 425　
子发育良好 ,不需通过幼胚拯救技术即可萌发 ,最终得到 3株生长旺盛的杂种 F1 植株 。
杂种完全不育 ,自交不结实 ,而亲本育性和结实正常。形态上两亲本差异较大 ,杂种形态
趋于两亲本之间 。这表明 H.duthiei ssp.longearistata 与 P.huashanica 之间存在生殖隔
离 ,分别是独立的生物学物种 。
Dewey(1984)和 Löve(1984)根据染色体组分析的方法 ,报道了 Hystrix 的模式种 H.
patula 具有 StH 染色体组 ,因而把 Hystrix 归于Elymus中。但是 Jensen et al.(1997)研究了
Hystrix 的其他两个物种:H.californica 和H.coreana ,认为它们具有与赖草属 Leymus 相
同的染色体组———NsXm ,因此 ,将这两个种组合到 Leymus 中 。根据对 H.duthiei ssp.
longearistata 与P.huashanica 杂种 F1花粉母细胞减数分裂中期 Ⅰ染色体配对情况分析 ,
其构型为平均每细胞9.83Ⅰ +5.46Ⅱ+0.07Ⅲ ,其中有 22.84%的细胞染色体配对数为7I
+7II ,55.12%的细胞中观察到 5 或 6 个二价体 ,并且极少有三价体的出现 ,表明 H.
duthiei ssp.longearistata 与 P.huashanica之间有一个染色体组具有较高的同源性 ,即 H.
duthiei ssp.longearistata 含有 Ns染色体组。至于 Leymus 物种 ,除具Ns染色体组外 ,Dewey
(1984)认为还有 Thinopyrum 的 J和 Lophopyrum 的 E染色体组。但Zhang et al.(1991)用分
子方法研究 ,结果认为只含有Ns染色体组。Jensen et al.(1997)认为除Ns外 ,另外的染色
体组是未知的称为 Xm 。而 H.duthiei ssp.longearistata 的染色体组成 ,除含有 Ns染色体
外 ,是否具有Xm、E 、St或H 等染色体组 ,尚需进一步研究 。
从形态上看 , H.duthiei ssp.longearistata 与产于我国的 H.duthiei 极为相似 , H.
duthiei ssp.longearistata 特产于日本 ,从九州至北海道都有分布 。而 H.duthiei 分布于印
度北部 、尼泊尔西部和中国西南部的喜马拉雅地区 ,在中国的中部到东部有少量分布 。周
永红等(1999)通过细胞学研究认为 H.duthiei ssp.longearistata 与H.duthiei 的染色体组
具有相当高的同源性 ,并将它们处理为同一物种的不同地理宗 。关于 H.duthiei 的染色
体组组成目前尚无报道。是否 H.duthiei 也含有 Ns染色体组? 与 Leymus物种的亲缘关
系如何? 有待进一步研究 。
从形态上看 , Hystrix 物种都具有退化的颖或无颖 ,正是以这一特征为依据 , Moench
(1794)以 H.patula 为模式种建立了Hystrix Moench。以后的许多学者也是根据这一特征
来定义 Hystrix (Hitchcock , 1951;Pilger , 1954;Bor , 1960;Kuo et al., 1987;Osada , 1989;
Baden et al., 1997),将一些物种从其他属中组合到 Hystrix 中 。因此 ,造成了 Hystrix 物种
来源广泛 ,染色体组组成复杂 ,这样 ,就与以染色体组分析法为基础建立起来的小麦族分
类系统不相一致 。因此 ,本文认为在划分种 、属及确定它们之间的演化关系时 ,应当以已
经在小麦族系统分类研究中广泛应用的染色体组分析方法为主要依据 ,而不应是仅仅以
某一个或某几个形态特征为依据来划分 ,因为形态特征很大程度上易受环境因素的影响 。
虽然染色体组分析法在建立小麦族属间关系 ,种间关系以及推测起源与演化关系方
面起到了重要的作用 ,但它本身存在一定的局限性 ,尤其染色体上 Ph配对抑制基因的存
在 ,可能会造成物种间亲缘关系的错误估计 。因此 ,要做到客观 、真实地揭示小麦族各属
的种系发生及演化规律 ,应该尽可能全面地利用不同的研究手段 ,综合分析尽可能多方面
的研究结果和来源不同的信息。在研究猬草属 Hystrix 的染色体组成及其属的分类地位
等问题上 ,除了在细胞学水平进行染色体组分析外 ,我们还将进一步结合地理分布 、染色
426　 植　物　分　类　学　报 40 卷
体分带技术及 DNA水平的分子标记等研究方法 ,通过对这些资料的综合分析 、比较和推
断 ,真正弄清猬草属 Hystrix 与其他属物种的亲缘关系 ,进而确立该属的分类地位 。
参 考 文 献
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