全 文 ：麦类作物学报　2007 , 27(3):428-432
Journal o f T riticeae Crops
6个小黑麦品种产量构成性状的基因效应和配合力分析＊
王瑞清1 , 2 , 曹连莆1 ,闫志顺3 ,李　诚1 ,邵红雨1 ,李春艳1
(1.石河子大学农学院 , 新疆石河子 832003;2.塔里木大学植物科技学院 , 新疆阿拉尔 843300;
3.新疆生产建设兵团农一师五团 ,新疆阿克苏 843300)
　　摘　要:为了给小黑麦育种工作提供理论依据 ,利用 Griffing 完全双列杂交方法Ⅱ , 采用加性-显性模型
对 6 个小黑麦亲本的单株产量 、单株穗数 、每穗粒数 、千粒重 、株高 、穗下节间长和穗长 7 个产量构成性状的基
因效应 、遗传组成和配合力进行了研究。结果表明 , 千粒重的遗传由加性效应和显性效应共同控制 , 株高由加
性效应起主要作用 ,而单株产量 、每穗粒数和穗下节间长除加性效应和显性效应控制外 , 还可能受上位性效应
和环境效应控制。除新小黑麦 4 号外 ,其它亲本的大部分性状的显性效应预测值达到了负的极显著水平 , 预
示着这些亲本杂种后代的产量性状将有明显的自交衰退现象。新小黑麦 3 号 、新小黑麦 4 号的千粒重 、株高
和穗下节间长的加性效应达到了极显著水平 ,一般配合力也较高 , 因此这两个品种宜作为改良产量构成性状
的骨干亲本。新小黑麦 5 号×H03-7 杂交组合的特殊配合力在所有性状上均表现为正向效应 ,可作为改善产
量构成性状的杂交组合。
　　关键词:小黑麦;基因效应;配合力;加性-显性遗传模型
　　中图分类号:S512.4;S330　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1009-1041(2007)03-0428-05
Analysis on Genetic Effect and Combining Ability
of Yield Characters in Six Triticales
WANG Rui-qing1 , 2 , CAO Lian-pu2 ,YAN Zhi-shun3 ,
LI Cheng
2 ,SHAO Hong-yu2 , LI Chun-yan2
(1.College of Agronomy , Shih ezi University , Shihezi , Xinjiang 832003 , China;2.In sti tute of Science and Tech nology , Tarim
Universi ty , Alar , Xinjiang 843300 , China;3.5th Regiment of 1s t Agricu ltural Divi sion , Akesu , Xinjian g 843300 , Chin a)
Abstract:The genet ic effects , genetic composit ion and combining ability of 6 trit icale cult ivars w ere
studied fo r the grain yield per plant , number o f spikes per plant , kernels per spike , 1000-g rain
weight , plant height , internode length below spike and leng th of spike by Griff ings complete diallel
cro ssing model Ⅱand addit ive-dominant model.The result indicated that 1000-g rain w eight w as con-
t ro lled by bo th addi tive and dominant ef fects , and plant height w as mainly contro lled by addi tive
ef fects.Whereas grain yield per plant , kernels per spike and internode leng th below spike w ere con-
t ro lled not only by addi tive and dominant ef fects , but also by epistasis ef fects and envi ronment
ef fects.Except for Xin xiaoheimai 4 , predicted dominant ef fects w ere at negative remarkably signif i-
cant level in other parentsand show ed that yield character of their cro ssed generations w ill be depres-
sion after selfing.1000-g rain weigh t , plant heigh t and internodes leng th below spike of Xin x iaoheimai
3 and Xin x iaoheimai 4 w ere at remarkably significant level in addit ive ef fects and their general combi-
ning abi li ty w as the best , so they could be used as the core parents to improve the yield characters.
The relative values of specif ic combining abili ty of all t rait s in Xin x iaoheimai 5×H03-7 w as all po si-
＊ 收稿日期:2006-12-30　　　修回日期:2007-03-05
基金项目:国家863计划子专题(2001AA241162)。
作者简介:王瑞清(1971-),女 ,副教授 ,硕士 ,主要从事作物育种研究。
通讯作者:曹连莆(1939-),男 ,教授 ,博士生导师,主要从事麦类作物育种研究。
tive , and it could be considered as the key cross combinations in improving the yield of trit icale.
Key words:Triticale;Gene effects;Combining ability;Addi tive-dominant model
　　小黑麦(Triticale)是由小麦和黑麦经属间杂
交 ,应用染色体加倍和染色体工程育种方法人工
育成的第一个新物种 ,国内外对小黑麦的研究成
果[ 1 , 2] 大大地促进了小黑麦在世界范围的应用 ,
但是有关小黑麦产量构成性状的基因效应和配合
力分析的研究较少。张彩霞等[ 3] 用六倍体小黑麦
的 3个不育系和 3个恢复系作为亲本 ,进行不完
全双列杂交 ,对所组配的 F 1 代农艺性状的配合力
分析结果表明 ,一般配合力与特殊配合力方差均
达到了显著水平 , F1 株高 、穗长 、单株粒重 、千粒
重等性状均受基因加性效应和非加性效应共同作
用。蒲定福等[ 4] 利用小麦不完全双列杂交资料分
析结果表明 ,株高 、穗长 、穗下节间长度 、株粒重 、
千粒重等产量性状的遗传表现由基因加性和非加
性效应共同决定 。姚金保等[ 5]以小麦双列杂交的
F1 及其亲本为材料 ,研究了每穗粒数和粒重的遗
传 ,结果表明 ,每穗粒数和粒重的遗传均符合加性
-显性模型 ,基因作用方式以加性效应为主 。利
用小黑麦品种研究其产量构成性状的遗传规律还
未见报道 。本试验利用加性-显性遗传模型对新
疆自育的六倍体小黑麦产量构成性状(单株产量 、
株高 、穗下节间长 、单株有效穗数 、每穗粒数 、穗长
和千粒重)的基因效应和配合力进行研究 ,以期为
新疆小黑麦育种的亲本选配和杂种后代选择提供
参考 ,为新疆小黑麦大面积推广提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　材料与测定方法
选用 6个产量构成性状有明显差异的六倍体
小黑麦品种 P1(新小黑麦 5 号)、P2(新小黑麦 1
号)、P3(04草鉴 3)、P4(新小黑麦 3号)、P5(新小
黑麦 4号)和 P6(H03-7),采用完全双列杂交(6
个亲本 ,15个组合 ,无反交)试验 。田间试验在石
河子大学农学试验站进行 , 前茬为油葵绿肥。
2005年 5 月田间配置了 15个杂交组合 ,得到 15
个杂交组合的 F 1 ,同年 7 月对 F 1 种子进行春化
和去休眠处理 ,在智能温室种植亲本和 F1 , 2 行
区 ,行长1.5 m ,三次重复 ,人工点播 ,行距20 cm ,
粒距 5 cm ,成熟后收获 F 2 的种子。2006年 3月
田间种植 ,采取随机区组设计 , 3 次重复 ,种植 6
个亲本 、15个组合的 F1 及 F 2 ,共 36个材料 ,每个
材料种一个小区 ,总计 108 个小区 。每小区种 2
行 ,行长为 1.5 m ,行距为 20 cm ,单粒点播 ,株距
5 cm 。四周设置保护行。成熟期每个小区选取有
代表性的 5个植株室内考种 。考种项目包括:单
株产量 、株高 、穗下节间长 、单株有效穗数 、每穗粒
数 、穗长和千粒重[ 6] 。
1.2　统计分析
采用 Gri ffing 模型完全双列杂交方法 Ⅱ设
计[ 7] ,利用朱军教授[ 8 ～ 12] 提出的农艺性状加性-显
性遗传模型及分析方法 ,运用最小范数二阶无偏
估计法估算各个性状的方差分量。采用调整无偏
预测(AUP)法估算各项遗传效应值 。以上指标
的运算均采用 QGA Station分析软件[ 8] 在计算机
上进行 。配合力分析采用 DPS 3.01统计分析软
件[ 13]在计算机上进行 。
2　结果与分析
2.1　小黑麦产量构成性状的方差分析
对 6个亲本和 15个组合 F 1 代的 7个性状进
行方差分析(表 1),结果表明 ,只有单株穗数的差
异不显著 ,其它 6 个性状的差异均达到极显著水
平 ,在此基础上对差异显著的性状可以作进一步
分析 。
2.2　小黑麦产量构成性状的基因效应分析
用朱军教授的 AD 模型将 15个组合的 6个
产量构成性状的遗传方差进行分析 ,结果列于表
2。由表 2可以看出 ,产量构成性状的遗传除穗长
外其它性状主要受加性效应和显性效应共同控
制。千粒重的遗传由加性效应和显性效应共同控
制 ,株高主要由加性效应控制 ,而单株产量 、每穗
粒数和穗下节间长除加性方差和显性方差显著
外 ,机误方差也达到极显著水平 ,表明这三个性状
的遗传除由加性效应和显性效应控制外 ,还可能
受上位性效应和环境效应控制 。穗长的遗传除显
性效应外 ,也还有上位效应和环境效应影响 。
·429·第 3 期　　　　　　　　　　王瑞清等:6 个小黑麦品种产量构成性状的基因效应和配合力分析
表 1　产量构成性状的方差分析
Table 1　ANOVA for the yield characters
性状
Character
均方(MS)
区组 Block 基因型Genotype 机误 Error
单株产量 Grain yield per plant 149.7049 143.9032＊＊ 18.75982
单株穗数 Number of spik es per plan t 1.46984 1.74317 1.05397
每穗粒数 Kernels per spike 425.5148 1181.632＊＊ 132.531
千粒重 1000-grain w eigh t 109.1792 138.1422＊＊ 19.02896
株高 Plant length 972.1524 2155.922＊＊ 38.63333
穗下节间长 Intern ode leng th below spike 52.92381 806.601＊＊ 26.3873
穗长 Length of spike 3.438095 6.28381＊＊ 1.320635
　　注:＊和＊＊分别表示差异达到 0.05和 0.01显著水平 ,表 2～ 表 4同。
Note:＊ an d ＊＊mean dif ference signi fican t at 0.05 and 0.01 levels , respect ively.The same are as in table 2～ table 4.
表 2　产量构成性状遗传方差的估计值
Table 2　 Estimates of main genetic variance of each character
方差组成
Variance
component
单株产量
Grain yield
per plant
每穗粒数
Kernels
per spike
千粒重
1000-grain
weight
株高
Plan t
height
穗下节间长
In ternode length
below spike
穗长
Length
of spik e
加性δA2 Addi tive variance 1.6957＊＊ 55.5097 ＊＊ 3.3484 ＊＊ 106.2840＊＊ 45.2549 ＊＊ 0.0000
显性δD2 Dominant variance 4.5358＊＊ 22.6607＊＊ 5.3888 ＊＊ 19.2527 ＊＊ 31.7637 ＊＊ 0.1571＊＊
机误δE2 E rror varian ce 1.1272＊＊ 51.6785 ＊＊ 0.7950 0.1763 0.8782 ＊＊ 1.0469 ＊＊
表 3　各亲本产量构成性状的加性效应(A i)和显性效应(Di i)的预测值
Table 3　Predicted values of additive effects and dominant effects for each parents
亲本
Parent
遗传效应
Gen et ic
ef fects
单株产量
Grain yield
per plant
每穗粒数
Kernels
per spike
千粒重
1000-grain
weight
株高
Plan t
height
穗下节间长
In ternode length
b elow spike
穗长
Length
of spik e
新小黑麦 5号 Ai 0.9095＊＊ 4.5318 ＊＊ 1.6054 ＊＊ -9.9456 ＊＊ -6.2302 ＊＊ 0.0000
Xin xiaoheim ai 5 D ii -4.5717＊＊ -6.7100 ＊＊ -2.1033 ＊ -10.4963 ＊＊ -2.1795＊ -0.5951＊
新小黑麦 1号 Ai 1.1900＊ 8.1827 ＊＊ -1.1899 ＊＊ -7.6341 ＊＊ -5.6566 ＊＊ 0.0000
Xin xiaoheim ai 1 D ii -3.1269＊＊ -3.8837＊ -4.1057 ＊＊ -8.6702 ＊＊ -1.5201＊ -0.3923 ＊＊
04草鉴 3 Ai -1.2648＊＊ -5.2680 ＊＊ -1.4037 ＊＊ -0.0834 1.0886＊ 0.0000
04 caojian 3 D ii -2.4481＊＊ -3.1388 -4.1684 ＊＊ -3.9703 -0.4092 -0.0543
新小黑麦 3号 Ai 2.5736＊＊ -4.1922 ＊＊ 0.7214＊ 4.9041 ＊＊ 3.9362 ＊＊ 0.0000
Xin xiaoheim ai 3 D ii -1.6661＊ -7.4209 ＊＊ -1.6941 -3.2779＊ -0.3736 -0.1526
新小黑麦 4号 Ai 3.0017＊＊ -1.0538 1.0956＊ 7.6164 ＊＊ 4.4564 ＊＊ 0.0000
Xin xiaoheim ai 4 D ii 2.4859＊ 1.0207 -4.2682 ＊＊ 1.4592 0.3678 -0.0002
H03-7 Ai -0.2593 -2.2005 -0.8287＊ 5.1427 ＊＊ 2.4056 ＊＊ 0.0000
D ii -1.0334 -1.7579 -2.1742 -5.2572 ＊＊ -0.8460 0.0038
　　注:Ai 、Di i分别为加性效应和显性效应。
Note:Ai 、D ii show ing addit ive effect s and dominant effect s , respect ively.
　　由于加性 、显性效应是小黑麦产量构成性状
的主要遗传效应 ,因此有必要进一步分析其遗传
效应值的表现 ,从而推断亲本和杂种后代的遗传
表现 。由表 3可见 ,在各性状的加性效应中 ,新小
黑麦 5号 、新小黑麦 1号 、新小黑麦 3 号 、新小黑
麦 4号的单株产量达到正的显著或极显著水平 ,
因此它们的杂种后代中较易获得单株产量较高的
遗传材料 ,其余 2 个亲本的单株产量均为负极显
著或不显著水平 ,表明不宜作为提高单株产量的
杂交亲本 。新小黑麦 5号和新小黑麦 1号的每穗
粒数达到正的极显著水平 ,因此它们的杂种后代
中较易获得每穗粒数较高的遗传材料 ,其余 4个
亲本的每穗粒数加性遗传效应值均为负极显著或
不显著 ,表明不宜作为提高每穗粒数的杂交亲本。
新小黑麦 5号 、新小黑麦 3号 、新小黑麦 4号的千
粒重达到正的显著或极显著水平 ,因此它们的杂
种后代中较易获得千粒重较高的遗传材料 ,其余
3个亲本的千粒重均为负极显著或负的显著水
平 ,表明不宜作为提高千粒重的杂交亲本 。新小
黑麦 3号 、新小黑麦 4号 、H03-7的株高和穗下节
间长达到正的极显著水平 ,因此它们的杂种后代
中较易获得株高较高 、穗下节间长较长的遗传材
料 ,其余 3个亲本株高和穗下节间长的加性遗传
效应值均为负极显著 、负显著或不显著水平 ,表明
不宜作为提高株高和穗下节间长的杂交亲本 。另
外 ,在 6个亲本 6个性状的显性效应中 ,除了新小
黑麦 4号外 ,其它亲本的大部分预测值均为负值 ,
预示这些亲本杂种后代的对应性状将有较大的自
·430· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 27 卷
交衰退现象。
2.3　小黑麦产量构成性状的配合力分析
产量构成性状配合力方差分析结果(表 4)表
明 ,各性状的一般配合力(GCA)方差均达到了极
显著水平 ,特殊配合力(SCA)方差除穗下节间长 ,
其它性状的特殊配合力方差均达到了极显著水
平。GCA 与SCA 之间的均方之比是衡量各效应
相对重要性的指标 , 计算得出各性状的 GCA/
SCA均方之比为 1.2260 ～ 58.3176∶1。由此可
见 ,产量构成性状在杂种后代的表现主要由基因
的加性效应决定 ,并且随着世代的增加而递增。
表 4　产量构成性状的配合力方差分析
Table 4　Variance analysis of combining ability of yield characters
性状
Character
机误
E rror
一般配合力 GCA
均方 MS F值 F value
特殊配合力 SCA
均方 MS F 值 F value
GCA/
SCA
单株产量 Grain yield per plant 1.2507 14.3921 11.5076＊＊ 7.9940 6.3919＊＊ 1.8004
每穗粒数 Kernels per spik e 8.8354 231.7376 26.2283＊＊ 27.7881 3.1451＊＊ 8.3394
千粒重 1000-grain w eight 1.2686 18.1603 14.3155＊＊ 6.2259 4.9077＊＊ 2.9169
株高 Plant leng th 2.5756 507.2567 196.9504＊＊ 22.5520 8.7561＊＊ 22.4928
穗下节间长 Internode length b elow spike 1.7592 204.5700 116.2889＊＊ 3.5079 1.9941 58.3176
穗长 Length of spik e 0.0880 0.4973 5.6488＊＊ 0.3928 4.4613＊＊ 1.2260
表 5　各亲本产量构成性状的一般配合力效应值
Table 5　Relative effects of general combining ability of yield characters for each parent
亲本
Parent
单株产量
Grain yield
per plant
每穗粒数
Kernels
per spike
千粒重
1000-grain
weight
株高
Plan t
height
穗下节间长
In ternode length
below spike
穗长
Length
of spik e
新小黑麦 5号　Xin xiaoheimai 5 1.7418a 4.0403b 1.8564a -11.000d -6.3083c -0.3417d
新小黑麦 1号　Xin xiaoheimai 1 1.6206a 8.8074a -1.7049c -9.025 c -6.5667c 0.3583a
04草鉴 3　04 Caojian 3 -1.4159b -5.2008d -1.4511c 1.8333b 1.7333b 0.1667ab
新小黑麦 3号　Xin xiaoheimai 3 -0.8545b -4.2618cd 1.4345ab 5.3833a 3.9083a 0.0667ab c
新小黑麦 4号　Xin xiaoheimai 4 -0.5030b -1.7027c 0.5747b 6.0750a 4.1167a -0.0917bcd
H03-7 -0.5890b -1.6824c -0.7095c 6.7333a 3.1167a -0.1583cd
　　注:同列的不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著。
Note:The dif ferent sm al l let ter s in the s ame volume mean dif feren ce signi ficant at 0.05 level.
2.3.1　小黑麦产量构成性状的一般配合力分析
　一般配合力是对基因加性效应的度量 ,某个亲
本某个性状一般配合力效应值大 ,表明亲本的加
性基因效应高 ,向后代传递的能力强 ,易于稳定遗
传和固定 。表 5表明 ,同一性状不同亲本 、同一亲
本不同性状间的一般配合力效应值存在明显差
异。新小黑麦 3号 、新小黑麦 4号的千粒重 、株高
和穗下节间长 3个性状一般配合力效应值显著高
于其它亲本 ,是相对较好的育种亲本 。新小黑麦
1号的每穗粒数 、穗长的一般配合力效应值均居
于 6个亲本之首 ,因此它是提高每穗粒数 ,增加穗
长的首选亲本。新小黑麦 5号的单株产量和千粒
重一般配合力效应值分别居于 6 个亲本之首 ,因
此是单纯提高单株产量和千粒重的首选亲本 。
2.3.2　小黑麦产量构成性状的特殊配合力分析
　特殊配合力与一般配合力之间没有明显的对应
关系 ,双亲的一般配合力高 ,由它们配制组合的特
殊配合力不一定就高。在杂交育种实践中 ,在重
视亲本一般配合力的基础上 ,还应该重视组合的
特殊配合力和 F 1的具体表现 。表 6表明 ,同一性
状不同组合的特殊配合力效应值差异很大。如单
株产量的特殊配合力效应值变幅在-1.1697 ～
3.5713之间 ,正向效应的有 9 个组合 , 2×5组合
的效应值最高 , 3×6 组合的效应值最低;每穗粒
数的特殊配合力效应值变幅在-5.0298 ～ 9.1135
之间 ,正向效应的有 9个组合 ,1×3组合的效应
值最高 ,3×6组合的效应值最低 。千粒重的特殊
配合力效应值变幅在-1.531 ～ 3.2672 之间 ,正
向效应的有 13个组合 ,3×5 组合的效应值最高 ,
5×6组合的效应值最低。即使在同一组合中 ,因
性状不同特殊配合力效应值也有较大差异。从配
制的 15 个组合来看 ,1×6 组合的特殊配合力效
应值在所有性状上均表现为正向效应 ,可以成为
提高籽粒产量和饲草产量相对较好的组合。
·431·第 3 期　　　　　　　　　　王瑞清等:6 个小黑麦品种产量构成性状的基因效应和配合力分析
表 6　 F1 不同组合产量构成性状的特殊配合力效应值
Table 6　Effects of specific combining ability of yield character in F1 of 15 crosses
杂交组合
Cross
com bination s
单株产量
Grain yield
per plant
每穗粒数
Kernels
per spike
千粒重
1000-grain
w eight
株高
Plan t
height
穗下节间长
In ternode length
below spik e
穗长
Length of
spike
1×2 2.4820 5.5746 0.9794 -0.1179 -0.4774 0.5548
1×3 5.5185 9.1135 1.0168 2.8905 -0.1107 -0.2536
1×4 0.0153 4.1692 -1.2348 3.5405 2.1810 0.3131
1×5 0.2107 -4.9439 2.8771 -0.4762 -0.5607 0.3381
1×6 3.2939 1.4418 0.9533 9.3821 4.1726 0.9381
2×3 -0.2167 -2.6837 1.0135 1.9821 -0.7190 -0.2869
2×4 1.0189 7.9487 0.6966 1.6988 1.1060 0.8131
2×5 3.5713 1.4229 2.6324 3.8821 2.2310 0.3048
2×6 -0.4093 -1.3014 1.3593 5.0071 0.4310 0.2381
3×4 0.9715 1.0889 0.7107 3.3071 2.0060 0.8714
3×5 -0.0492 -1.6395 3.2672 -2.5095 -0.0024 0.3631
3×6 -1.1697 -5.0298 0.6487 0.6155 0.3310 -0.2369
4×5 0.5968 -3.5778 1.5102 -0.2595 -1.6440 -0.6702
4×6 -0.8193 1.9872 1.5912 -0.6012 -0.6440 -0.6036
5×6 -0.2635 2.4001 -1.531 -2.0845 -0.0524 -0.1119
　　注:1 、2 、3 、4 、5 、6分别表示新小黑麦 5号 、新小黑麦 1号 、04草鉴 3 、新小黑麦 3号、新小黑麦 4号和 H 03-7六个亲本 , 1×2表示亲
本 1 、2的杂交组合 ,其它类推。
Note:1 , 2 , 3 , 4 , 5 , 6 refer to Xin xiaoh eimai 5 , Xin xiaoheim ai 1 , 04 cao jian 3 , Xin xiaoheimai 3 , Xin xiaoheimai 4 、H 03-7 , respect ive-
ly .1×2 refers to cross com bination s of parents 1 and 2.
3　结论与讨论
小黑麦产量构成性状的遗传除株高 、穗长外
其它性状均受加性效应和非加性效应共同控制 ,
这与张彩霞等[ 3] 研究的大部分结论一致 ,但是本
研究的结论具体到了每个性状的遗传表现 ,如株
高的遗传主要由加性效应控制 ,穗长的遗传主要
由非加性效应控制 ,其它性状的遗传中加性 、显
性 、上位性效应的影响兼而有之 ,与张彩霞等研究
的结论个别地方不一致 ,可能是选择的杂交亲本
不同所致 。与蒲定福[ 4] 、姚金保等[ 5] 对小麦产量
性状遗传规律的研究结论相比 ,小黑麦与小麦的
产量构成性状的遗传规律具有一定的相关性 ,这
主要可能是因为小黑麦继承了小麦丰产性的优
点。
小黑麦配合力分析表明新小黑麦 3号 、新小
黑麦 4号宜作为提高单株产量 、千粒重 、株高和穗
下节间长的杂交亲本;大部分亲本杂种后代的产
量构成性状将有较大的自交衰退现象 , 1×6组合
可以成为提高籽粒产量和饲草产量都相对较好的
组合 ,这为小黑麦产量育种及其后代选择提供了
有益的参考。
参考文献:
[ 1]孙　敏 , 郭　媛.小黑麦生物学特性 、营养价值及利用前景
[ J] .山西农业大学学报 , 2003 ,(3):200-204.
[ 2]张玉清 ,金晓梅.饲用小黑麦蛋白质含量的研究.草原与饲料
[ J] .1997 ,(7):45-47.
[ 3]张彩霞 ,柴守诚 ,郑炜君.六倍体小黑麦 T 型细胞质雄性不育
体系杂种优势与配合力的研究[ J] .西北植物学报 , 2005 , 25
(5):898-902.
[ 4] 蒲定福 ,周　强.高产小麦产量及农艺性状的遗传分析[ J] .
西北农业学报 2001 , 10(1):88-91.
[ 5]姚金保 ,王书文.小麦产量构成因素的遗传分析[ J] .上海农
业学报 , 2004 , 20(1):45-48.
[ 6] 孙元枢 ,武镛祥 ,曹连莆 ,等.中国小黑麦遗传育种研究与应用
[M ] .杭州:浙江科学技术出版社 , 2002.240-244.
[ 7]刘来福.作物数量遗传[ M] .北京:农业出版社 , 1982.285-
290.
[ 8]朱　军.遗传模型分析方法[ M ] .北京:中国农业出版社 ,
1997.175-201.
[ 9]朱　军.广义遗传模型与数量遗传分析新方法[ J] .浙江农业
大学学报 , 1994 , 20(6):551-559.
[ 10] Zhu Jun.Analy sis of condi tional effect s and variance com po-
nents in developmental genet ics[ J] .Genetics , 1995 , 141(4):
1633-1639.
[ 11] Zhu J , Weir B S.Mixed m odel app roaches for dial lel analy-
si s based on a bio-model[ J] .Genet ical Research , 1996 , 68:
233-240.
[ 12] 朱　军.作物杂种后代基因型值和杂种优势的预测方法
[ J] .生物数学学报 , 1993 , 8(1):32-44.
[ 13] 唐启义 ,冯明光.DPS数据处理系统[ M] .北京:中国农业出
版社 , 1998.250-258.
·432· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 27 卷