全 文 ：植物营养与肥料学报 2013，19(2) :517 － 522
Plant Nutrition and Fertilizer Science doi: 10. 11674 /zwyf． 2013． 0230
收稿日期:2012－09－07 接受日期:2012－11－09
基金项目:国家科技支撑重大项目(2008BAD92B08) ;北京农学院基础科学基金项目(06－ZD－JW－05) ;北京市属市管高等学校人才强教计划
项目(PHＲ20110515)资助。
作者简介:张乔丽(1986—) ，女，山西永济人，硕士研究生，主要从事果树种质资源创新与利用研究。E-mail:zhangqiaoli2006@ 126. com
* 通信作者 Tel:010 － 80795930，E-mail:13693344293@ 163. com
苹果发酵液对 Fe2 + 的螯合能力及对缺铁
平邑甜茶幼苗的影响
张乔丽1，戚亚平1，2，邵 微1，高利梅1，姚允聪1，姬谦龙3*
(1 北京农学院，植物科学技术学院，北京 102206;2 内蒙古准格尔旗第一中学，内蒙古 010400;
3 北京农学院，生物科学与工程学院，北京 102206)
摘要:本试验研究了苹果发酵液对二价铁的螯合能力，并以平邑甜茶(Malus hupehensis var． pingyiensis)幼苗为试
材，研究了平邑甜茶幼苗根系对铁的吸收效应以及发酵液和 FeSO4 混合施用后，对缺铁平邑甜茶幼苗株高和干粗
的增长率、鲜、干重根冠比、全量铁与活性铁含量、叶绿素及净光合速率的影响。结果表明，当苹果发酵液 pH为
5. 5 时，对 Fe2 +的螯合能力最强，其与 FeSO4 混合根施后，能促进平邑甜茶幼苗根系对铁的吸收;发酵液 300 倍稀
释液和 FeSO4 混合处理对缺铁平邑甜茶幼苗株高和干粗的增长率、鲜、干重根冠比、活性铁含量、叶绿素含量及
净光合速率的提高最为显著。由试验结果推论，苹果发酵液具有较强的 Fe2 +螯合能力，有利于苹果幼苗对 Fe2 +的
吸收，并能有效地改善缺铁植株叶片的光合效率。
关键词:苹果发酵液;螯合铁;平邑甜茶
中图分类号:S661. 9. 06 文献标识码:A 文章编号:1008－505X(2013)02－0517－06
Effects of apple fermentation broth on chelating capability of Fe2 +
and iron － deficient Malus hupehensis var． pingyiensis seedlings
ZHANG Qiao-li1，QI Ya-ping1，2，SHAO Wei1，GAO Li-mei1，YAO Yun-cong1，JI Qian-long3*
(1 Beijing University of Agriculture，College of Plant Science and Technology，Beijing 102206，China;
2 The No． 1 Middle School of Zhungeer，Inner Mongolia 010400，China
3 Beijing University of Agriculture，College of Biological Science and Engineering，Beijing 102206，China)
Abstract:The chelating ability to Fe2 + of apple fruit fermentation broth was tested． Both normal and iron-deficient
Malus hupehensis var． pingyiensis seedlings were used to study the effects of different treatments of broth，FeSO4 and
blending solution on the growth rate of height and stem width，root-shoot ratio of dry weight and fresh weight，the
contents of total amount of iron，active iron，chlorophyll，and net photosynthetic rate． The results show that the
apple fruit fermentation broth has significant iron chelating activity in solution with pH 5. 5. When the broth is
blended with FeSO4 and fertilized to root，the absorption of iron in Malus hupehensis var． pingyiensis seedlings is
promoted． Furthermore，the growth rate of height and stem width，root-shoot ratio of dry weight and fresh weight，
active iron，content of chlorophyll and net photosynthetic rate in iron-deficient Malus hupehensis var． pingyiensis
seedlings are significantly increased under the 300 － fold diluted broth mixed with FeSO4. These results suggest that
the apple fruit fermentation broth has high ability on iron chelating，which makes the absorption of iron easier and
improves photosynthetic efficiency of leaves in iron-deficient plants effectively．
Key words: apple fermentation broth; chelate iron; Malus hupehensis var． pingyiensis
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 19 卷
我国北方多数果园土壤的 pH 值较高，其中游
离的二价铁离子极容易被氧化成三价铁离子，产生
氢氧化铁沉淀物，使土壤铁的有效性大大降低。在
这样的土壤环境中，果树常常出现叶片黄化、生长
不良、叶效能低、大幅度减产的现象。为了解决这
些问题，近年来，国内外学者利用 HEDTA、EDDHA
等作为螯合剂生产螯合态微肥，使肥效明显改善，但
因其价格昂贵，在农业生产上难以大面积推广［1－2］。
本课题组利用果树本体组织如花、果实等，或其它
植物幼嫩组织混合发酵制得的植物源营养液，试图
通过改善土壤和植株营养状况，以提高植物对微量
元素的吸收和利用。耿健等［3］以芳香植物材料、
糖、酵素、水为主要材料在设定条件下发酵成植物
源发酵液，叶面喷施后能显著促进树体的营养生长，
提高叶片矿质养分含量，改善果实品质，并且能有效
抑制梨树病害发生。李小萌等［4］研究表明苹果发
酵液对苹果缺铁黄化症有良好的矫治作用。
平邑甜茶(Malus hupehensis var． pingyiensis)根
系特别发达，使用它作砧木所嫁接的苹果品质好、
寿命长，是我国宝贵紧缺的苹果砧木资源。苹果发
酵液是以果园生理落果、人工疏果和采前落果为原
料，添加一定的糖和酵素，在一定的条件下发酵而成
的植物源有机制剂。研究表明，根施植物源发酵液
能够有效促进果树的生长［5］，提高植株养分含量，
改善叶效能、提高叶片光合速率，改善果实品质。
但苹果发酵液对苹果缺铁黄化症的矫治作用是否是
由于具有螯合二价铁的能力?根施后能否有效提高
平邑甜茶根系对铁的吸收能力和生理功能?研究并
回答上述问题，将为认识苹果发酵液的作用和机理、
为利用果园落果开发果树生物源有机肥以及为缺铁
苹果园提供实用的修复技术具有重要的实践意义。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
本研究于 2009 年 3 月 ～ 2009 年 10 月在北京农
学院组培中心实验室及试验田进行，室内试验于
2009 ～ 2012 年在北京农学院农业应用新技术重点
实验室进行。试验材料为沙培的正常的平邑甜茶
(Malus． hupehensis Var． pingyiensis)幼苗和缺铁条件
下沙培平邑甜茶幼苗。苹果发酵液的制备，参见黄
伟菁等［6］的方法。
1. 2 试验设计
1. 2. 1 苹果源发酵液螯合铁能力的试验 取发酵液
150 倍稀释液 5 份各 100 mL，分别调 pH 值为 3. 0
(T1)、3. 0(T2)、5. 5(T3)、5. 5(T4)、8. 0(T5)。
除 T1 作为空白对照(不加铁盐)外，其余均加入 100
mL 0. 1 mol /L 的 FeSO4 溶液和适量抗坏血酸，发酵
液螯合 24 h 后，再次调节 pH 值至 3. 0 (T1)、3. 0
(T2)、5. 5(T3)、8. 0(T4)、8. 0(T5)。重铬酸钾
法［7］测定各处理中剩余 Fe2 + 含量，各处理三次重
复，根据下式计算各个处理的螯合铁浓度。
C螯合铁 = C重铬酸钾·(V1 － V2)·MFe /V
式中:C螯合铁表示螯合试验后螯合铁的体积浓度
(g /L) ;C重铬酸钾为重铬酸钾溶液的浓度;V1 为滴定
200 mL (100 mL FeSO4 溶液 + 100 mL H2O)溶液所
用的重铬酸钾溶液体积;V2 为滴定 200 mL (100 mL
FeSO4 溶液 + 100 mL发酵液)混合液所用的重铬酸
钾溶液体积;MFe为 Fe的质量分数(56 g /mol) ;V 为
反应体系体积(100 mL +100 mL =0. 2L)。
1. 2. 2 平邑甜茶幼苗根系铁吸收量试验 试验前一
天，将浇 Hoagland’s 完全营养液、生长在细沙中具
有 5 片完全展开叶的平邑甜茶幼苗根系用去离子水
冲洗干净，移入盛有 50 mL 的去离子水的黑色营养
瓶饥饿处理 24 h。而后将幼苗转入加有 0. 3%
H2O2 的处理液中进行铁吸收试验。设置 K1、K2、
K3、K4、K5 5 个处理，每个处理 3 次重复，每次重
复 8 棵苗。K1、K2 为 FeSO4 溶液，pH值分别为 8. 0
和 5. 5，K3、K4、K5 为 300 倍稀释的发酵液与浓度
为 0. 1 mol /L FeSO4 的混合液，pH分别为 5. 5、8. 0、
5. 5，吸铁 24 h 后 K1、K2、K3、K4、K5 处理的 pH
分别调为 8. 0、5. 5、5. 5、8. 0、8. 0。吸收试验结束
后，用原子吸收分光光度计测定铁离子的浓度，计算
吸铁量［8］。
1. 2. 3 加铁苹果发酵液对缺铁平邑甜茶幼苗的影响
将平邑甜茶种子在 4℃的冰箱中以沙种比为 3 ∶ 1
的比例沙藏 30 d 后，将种子催芽，选择均匀一致的
种子播于穴盘中，小苗长到 3 片真叶后移栽到装有
细沙的盆中，浇 Hoagland’s 缺铁营养液，每周浇一
次。为了诱导缺铁，除日常浇水外，每周浇一次
0. 1%的 KHCO3 溶液，直到诱导出明显的缺铁症状
为止。将缺铁处理的小苗分为 5 组，即设为用不同
的溶液浇施的 5 个处理，分别为:B1(去离子水) ;
B2(100 倍稀释的发酵液 + FeSO4) ;B3(300 倍稀释
的发酵液 + FeSO4) ;B4(500 倍稀释的发酵液 +
FeSO4) ;B5(FeSO4) ，每个处理 6 次重复，加铁螯合
24 h后，调 pH 均为 8. 0，总铁离子浓度为 8 mg /L。
每隔 10 d 根施 1 次，共处理 2 次(期间浇 2 次蒸馏
水) ，最后一次浇施处理 7 d 后，取第 3 片完全展开
815
2 期 张乔丽，等:苹果发酵液对 Fe2 +的螯合能力及对缺铁平邑甜茶幼苗的影响
叶进行各项指标测定。
1. 3 测定项目与方法
株高增长率、干粗增长率的测定方法:分别取
待测植株，量取株高，植物的株高增长率 =(株高增
长 /初始株高)× 100%;同样干粗增长率 =(干粗增
长 /初始干粗)× 100%。
干、鲜重根冠比测定方法:分别取待测植株，
去离子水冲洗干净，无纺纱布吸干表面水分，称量地
上部分和地下部分的鲜重，计算鲜重根冠比;同时将
洗干净的植株放在烘箱中 105℃下杀青 15 min，再
在 80℃烘至恒量，称量地上部分和地下部分干重，
计算干重根冠比。
幼苗根系吸收铁量的测定:取待测的平邑甜茶
幼苗，将根系用去离子水冲洗干净，用滤纸擦干，在
烘箱中烘干、粉碎，在马弗炉中 550℃干灰化，用原
子吸收分光光度计测定铁离子的浓度，计算幼苗根
鲜重及总吸铁量［8］。
幼苗叶片活性铁和全铁含量的测定:将叶片放
在烘箱中 105℃下杀青 30 min，再在 80℃下烘 24 h，
将干样粉碎。称取 0. 2g，加入 0. 1 mol /L HCl 10 mL
浸提 24 h，过滤，用原子吸收分光光度计测活性铁的
浓度。再称取 0. 5g 的干样，放入 30 mL 瓷坩埚中，
在马弗炉中 550℃下烧 9h，灰化后，加几滴水湿润灰
分，加 3 ∶ 5 HCl溶液 2 mL，于 90℃左右水浴上热溶，
待溶解完全后，转移到 50 mL容量瓶中，用蒸馏水定
容，摇匀，过滤，用原子吸收分光光度计测定全铁
含量［9］。
叶片叶绿素含量采用丙酮提取法测定［10］;幼苗
叶片净光合速率用 Li-6400 光合仪测定。
试验数据用 Excel 和 DPS7. 0 软件进行处理和
统计分析。
2 结果与分析
2. 1 苹果发酵液对 Fe2 +的螯合能力
从图 1 可以看出，发酵液中的螯合铁浓度为
0. 003 g /L (T1) ，而与 FeSO4 螯合后，T3 处理中(pH
为 5. 5) ，螯合铁浓度为 1. 208 g /L，当 pH 值升高到
8. 0 时，螯合铁浓度为 0. 623 g /L(T5)。说明苹果果
实发酵液对铁离子确实有螯合能力，尤其在 pH 为
5. 5(T3)时，其螯合能力最强，这与林萍［11］等人的
研究结果一致。
2. 2 苹果发酵液对平邑甜茶幼苗铁吸收量的影响
如图 2 所示，在 pH 5. 5 的条件下，发酵液稀释
液和 FeSO4 混合根施(K3)后，平邑甜茶幼苗根系吸
图 1 苹果果实发酵液对 Fe2 +的螯合度
Fig． 1 The amount of apple broth chelating iron
［注(Note) :柱上不同小写字母表示在 P≤0. 05 水平差异显著
Different small letters above the bars mean significant difference at the P
≤0. 05 level．］
铁量最高，为 5. 63 nmol /g，FW，比相同条件下单独
根施 FeSO4(K2)提高 91. 6%，表明在相同 pH 条件
下，发酵液与 FeSO4 混合根施比 FeSO4 有效性高。
比较不同 pH 螯合条件下的处理 K4，K5 发现，K5
(pH 5. 5)处理中平邑甜茶幼苗的铁吸收量为 5. 63
nmol /g，FW，显著高于 K4(pH 8. 0)处理(P≤
0. 05)。说明在酸性条件下发酵液更能促进正常平
邑甜茶幼苗对铁的吸收。
图 2 苹果发酵液对平邑甜茶幼苗铁吸收量的影响
Fig． 2 Effects of the apple broth on the amount of
absorption iron of Malus hupehensis var．
pingyiensis seedlings
［注(Note) :柱上不同小写字母表示在 P≤0. 05 水平差异显著
Different small letters above the bars mean significant difference at the
P≤0. 05 level．］
2. 3 加铁苹果发酵液对缺铁平邑甜茶幼苗生长的
影响
2. 3. 1 加铁苹果发酵液对缺铁平邑甜茶幼苗株高和
915
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 19 卷
干粗的影响 由表 1 可知，与 B5(FeSO4 溶液)相
比，B3 和 B4 处理均提高平邑甜茶幼苗的株高增长
率，其中 B3 处理的作用显著，B4 不显著。B2 处理
的株高增长率显著低于 B5 但高于 B1(去离子水)
处理。B2 与 B3 处理的干粗增长率都显著高于 B5
处理，但是 B3 最显著，B4 处理的干粗增长率低于
B5 但高于 B1 对照。
2. 3. 2 加铁苹果发酵液对缺铁平邑甜茶幼苗鲜、干
重根冠比的影响 表 1 显示，B3 和 B4 处理鲜重根
冠比显著高于 B5 和 B1 处理。其中 B3 的鲜重根冠
比最大，为 1. 55%。B2 和 B3 处理干重根冠比显著
高于 B5 和 B1。B3(发酵液稀释 300 倍与 FeSO4 的
混合液)处理的干重根冠比达到最大，为 1. 71%。
表 1 加铁苹果发酵液对平邑甜茶幼苗生长的影响(%)
Table 1 Effects of the apple broth on growth of Malus hupehensis var． pingyiensis seedlings
处理
Treatment
株高增长率
Growth rate of
plant height
干粗增长率
Growth rate of
stem width
鲜重根冠比
Ｒoot-shoot ratio of
fresh weight
干重根冠比
Ｒoot-shoot ratio of
dry weight
B1 4. 34 c 4. 83 d 1. 39 b 1. 58 c
B2 4. 76 c 10. 72 b 1. 48 ab 1. 68 ab
B3 8. 72 a 13. 85 a 1. 55 a 1. 71 a
B4 6. 23 b 9. 17 c 1. 53 a 1. 61 bc
B5 6. 01 b 9. 38 c 1. 49 ab 1. 62 bc
注(Note) :同一列数值后字母不同表示在 P≤0. 05 水平差异显著 Values followed by different letters in a column are significant different at the
P≤0. 05 level．
2. 3. 3 加铁苹果发酵液对缺铁平邑甜茶幼苗全量铁
和活性铁含量的影响 由表 2 可以看出，3 个加铁
苹果发酵液的处理(B2、B3、B4)的全量铁和活性
铁均高于 B5(FeSO4)及 B1(去离子水，除 B2 处) ，
说明加入苹果发酵液后促进了植物对铁的吸收，B4
处理的全量铁效果最为显著，含量为 87. 25 mg /kg，
B3 处理的活性铁含量最高，达 34. 93 mg /kg。
表 2 加铁苹果发酵液对全量铁和活性铁含量
的影响(mg/kg)
Table 2 Effects of the apple broth on the content of total
amount of iron and active iron
处理
Treatment
全量铁
Total iron
活性铁
Active iron
B1 78. 65 b 28. 32 d
B2 76. 21 c 33. 26 b
B3 81. 78 b 34. 93 a
B4 87. 25 a 31. 72 c
B5 74. 80 d 30. 21 e
注(Note) :同一列数值后字母不同表示在 P≤0. 05 水平差异
显著 Values followed by different letters in a column are significant
different at the P≤0. 05 level．
2. 3. 4 加铁苹果发酵液对缺铁平邑甜茶幼苗叶绿素
含量和净光合速率的影响 由表 3 可知，3 个加铁
苹果发酵液的处理(B2、B3、B4)均提高缺铁平邑
甜茶幼苗叶片叶绿素含量和净光合速率。其中 B3
处理的效果最为明显。
表 3 加铁苹果发酵液对叶绿素含量和净光合速率的影响
Table 3 Effects of the apple broth on the content of
chlorophyll and net photosynthetic rate
处理
Treatment
叶绿素含量
Chlorophyll content
(mg /g)
净光合速率
Net photosynthetic rate
［μmol /(m2·s) ］
B1 9. 12 d 6. 83 d
B2 11. 35 b 9. 77 c
B3 12. 83 a 13. 16 a
B4 10. 85 bc 10. 74 b
B5 9. 82 cd 9. 93 bc
注(Note) :同一列数值后字母不同表示在 P≤0. 05 水平差异
显著 Values followed by different letters in a column are significant
different at the P≤0. 05 level．
025
2 期 张乔丽，等:苹果发酵液对 Fe2 +的螯合能力及对缺铁平邑甜茶幼苗的影响
3 讨论
在我国北方，由于降水量少，土壤蒸发量大于降
水量，造成土壤湿度低，因此极易造成 Fe2 +氧化为
Fe3 +，加以 pH 和碳酸盐含量高，可供植物吸收的
Fe2 +少，所以造成果树常常出现缺铁黄化病症。本
研究组在对苹果果实发酵液的发酵过程进行研究时
发现，发酵液原液的 pH 可达到 3. 32 左右［6］，从这
一现象受到的启发是，是否可利用果实发酵液的这
种特点来对碱性土壤进行调节，从而改善土壤的 pH
值、减轻缺铁黄化病症呢?后来的研究肯定地证明
了上述推论［4，12］。那么，果实发酵液改善缺铁黄化，
仅仅是由于调节土壤 pH 的作用，还是具有别的作
用机制?
李小萌等［4］曾推测，由于苹果发酵液含有大量
铁载体中的活性基团，可能与 Fe2 +通过共价键结合
形成螯合铁。本研究通过重铬酸钾法［7］测定苹果
发酵液螯合铁的结果表明，确实由于发酵液的作用，
使得 FeSO4 中的 Fe
2 + 减少，逻辑地证明螯合铁增
加。因为苹果果实在发酵过程中，由于酵素作用使
得发酵液中以氨基酸和腐植酸为主的有机酸含量不
断增加［6］，而由于有机酸具有大量的极性基团，可
与铁发生较好的螯合作用，因此对铁的螯合能力也
随之增强，尤以 pH 5. 5 时对铁的螯合能力最优(图
1)。当这种发酵液根施于 pH 8. 0 的碱性环境时，其
中螯合的 Fe2 +能够逐渐释放(T5) ，有可能更好地被
植物吸收和利用。
铁作为一种微量元素，对植物生长发育具有至
关重要的作用。本试验结果表明，苹果发酵液和
FeSO4 的混合液根施(K3)后，平邑甜茶幼苗根系吸
铁量最高，为 5. 63 nmol /g，FW，比相同条件下单独
根施 FeSO4(K2)提高 91. 6%。这是否说明发酵液
对幼苗根系铁离子吸收量的促进作用主要是由于发
酵液对铁离子的螯合产生的?并且发酵液在 pH
5. 5 的条件下与 FeSO4 进行螯合并根施于碱性土壤
(K5)后，导致了螯合铁的逐渐释放，从而促进了根
系对铁的吸收?如果这一推论成立，分析这是否可
能是由三个方面的原因所致:一是由于发酵液的微
酸性溶液(pH 5. 5)使得土壤(pH 8. 0)环境得到中
和，螯合铁能缓慢而持续性地释放铁离子，使有效吸
铁量增加［13］;其次是发酵液中含有大量氨基酸、黄
腐酸等有机酸铁载体，其通过共价键和二价铁离子
螯合，既减缓了二价铁的氧化，又避免了根系三价铁
还原酶、铁载体分泌有限等限制因素引起的植物吸
铁量不足［14］;第三，发酵液中的螯合铁不容易被土
壤固定，增加了缓释铁离子与根系的接触机率，使铁
更容易进入根表皮细胞被根系吸收［15］。
缺铁胁迫下，目前已知有两种独特的机制将根
际中的铁活化并由根吸收［16］，一种是包括根际酸
化、Fe3 +还原、Fe2 +转运等一个复杂的协作反馈系
统，一种是应用铁螯合效应获得充足的铁来适应缺
铁胁迫。本试验结果表明，500 倍稀释和发酵液 +
FeSO4 对全量铁吸收的促进作用较为显著，其次是
300 倍处理。但是，300 倍稀释的发酵液 + FeSO4 可
提高植物活性铁的含量，而活性铁的含量更能反映
铁的有效性。经过施用 300 倍稀释的发酵液 +
FeSO4 后，缺铁平邑甜茶幼苗的鲜、干重根冠比、叶
绿素含量，净光合速率的促进作用都明显优于前
者。这可能是由于 300 倍稀释的发酵液中含有的有
机酸和营养物质较多，所含的螯合铁相对含量较
500 倍稀释的发酵液多，对幼苗的长期作用效果好;
另外，300 倍稀释的发酵液 + FeSO4 混合施用提高
了 Fe3 +的还原酶活性［12］，使介质中的 Fe3 +被还原
为 Fe2 +进而被果树根系吸收。综合以上分析认为，
300 倍稀释的发酵液为根施处理的适宜浓度。
4 小结
苹果发酵液具有螯合铁的能力，发酵液与
FeSO4 混合根施有利于平邑甜茶幼苗的生长发育，
且用 300 倍稀释的发酵液与 FeSO4 的混合液根施效
果较好。
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