全 文 ：麦类作物学报　2007 , 27(1):41-44
Journal o f T riticeae Crops
小黑麦种子外观品质性状的遗传研究＊
王瑞清1 , 2 ,闫志顺3 ,李　诚2 ,邵红雨2 ,曹连莆2
(1.塔里木大学植物科技学院 ,新疆阿拉尔 843300;　2.石河子大学农学院 ,新疆石河子 832003;
3.新疆生产建设兵团农一师五团 , 新疆阿克苏 843300)
摘　要:为研究小黑麦外观品质性状的遗传规律 , 利用SD 04-1等 6 个小黑麦品种进行完全双列杂交 , 采
用胚乳性状的遗传模型及其分析方法对亲本和 F1 所结种子的粒长 、粒宽 、粒厚等性状进行遗传分析。结果表
明 ,种子外观性状的表现同时受制于胚乳核基因 、母体植株基因和细胞质基因三套遗传体系 。控制种子粒长
的遗传效应主要是种子直接加性效应(V A=0.138 ＊＊),种子的粒宽 、粒厚 、长宽比和长厚比的遗传效应主要受
母体显性效应控制(母体遗传方差占总遗传方差的 35.59%～ 51.52%), 粒长和粒厚存在细胞质效应。研究
还发现 ,小黑麦粒长 、长宽比 、长厚比以胚乳直接遗传率为主 , 粒厚的细胞质遗传率也达到了极显著水平。就
外观性状总体情况而言 ,参试亲本以 P1(SD 04-1)、P3(04草鉴 3)为好 ,其三种遗传效应能显著改善多数外观
性状。
　　关键词:小黑麦;籽粒外观品质;遗传效应;加性效应;显性效应
　　中图分类号:S512.4;S330　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1009-1041(2007)01-0041-04
Genetic Analysis of Some Kernel Exterior Quality Traits in Triticale
WANG Rui-qing1 , 2 ,YAN Zhi-shun3 , LI Cheng2 ,SHAO Hong-yu2 , CAO Lian-pu2
(1.Inst itute of Science and T echnology , Tarim University , Alar , Xingjian g 8433002 , China;2.College of Agronomy , Shihezi
University , Shihezi , Xingjiang 832003 , China;3. 5 th Regiment of 1st Ag ricultural Division , Akesu , Xingjiang 843300 , China)
Abstract:In o rder to study genet ic regulation of seed exterior quality t rait s in trit icale , fully-dialed
cro sses w ith six parents of triticale we re conducted through analy zing kernel length , kernel w idth and
thickness , by a gene tic model based on endosperm quantitative characters and analy tical me thods fo r
parents and thei r F2 seeds.The resul ts indicated that the exterior t rai ts fo r seeds w ere contro lled by
endo spe rm , cy toplasm and maternal genetic ef fects.Kernel length w ere mainly contro lled by direct
addit ive effects(V A =0.138＊＊),kernel w idth , thickness , radio o f kernel leng th to w idth(L/W)and
radio of ke rnel leng th to thickness(L/T)we re mainly control led by maternal dominance ef fects(mater-
nal genet ic variance reached 35.59%～ 51.52% of total genet ic v ariance).Kernel leng th and thickness
have cy toplasm gene tic ef fects.Endosperm direct heritability w as the majo r parts o f genetic ef fects fo r
kernel length.Predicted genetic effects showed that P1(SD 04-1)and P 3(04 Cao jian 3)were better
than o ther parents , and could be used to improve the exterio r trait s of T ri ticale seeds.
Key words:Triticale;Ex te rio r quality trait s of kernel;Genetic ef fects;Additiv e ef fects;Dominance
ef fects
　　小黑麦(Triticale)是小麦和黑麦属间杂交及
染色体加倍而成的一个新物种 。它结合了小麦和
黑麦双亲的优点 。与黑麦及小麦相比 ,它不但保
持了小麦的丰产性和优良的种子品质 ,而且结合
＊ 收稿日期:2006-06-13　　　修回日期:2006-08-28
基金项目:国家“ 863”计划项目子专题(2001AA241162)。
作者简介:王瑞清(1971-),女 ,副教授 ,硕士 ,主要从事作物育种研究。
通讯作者:曹连莆(1939-),男 ,教授 ,博士生导师,主要从事麦类作物育种研究。
了黑麦的抗病性和抗逆性强 、赖氨酸和蛋白质含
量高等优良性状 。通过改良 ,小黑麦已成为一种
很有发展前途的新作物和饲料来源 。国内外对小
黑麦的研究集中在经济价值和饲用价值等方面较
多 ,这些研究成果大大地促进了小黑麦在世界范
围的推广 。小黑麦对解决我国的粮饲问题将发挥
重要作用 ,因而对它的研究也需要更全面 、更深
入[ 1 , 2] 。
禾谷类作物的种子胚乳是三倍体 ,为其提供
营养物质的母体植株是二倍体 。有些胚乳性状的
表现可能同时受胚乳三倍体基因和母体植株二倍
体基因的共同控制 。另外 ,细胞质基因也可能通
过控制叶绿体(或线粒体)的合成而影响植株的光
合(或呼吸)作用 ,从而间接影响性状表达[ 3 ～ 6] 。
以往用二倍体或三倍体遗传模型对大麦 、小麦等
作物的种子进行遗传分析的较多[ 7 , 8] ,而对小黑
麦种子遗传分析的研究尚未见公开报道 。本试验
选用 6个粒形差异较大的小黑麦品种进行完全双
列杂交 ,以亲本和 F1 植株上结的 F2 种子为材料 ,
采用朱军提出的胚乳性状遗传模型及其分析方
法[ 3] ,分析了小黑麦的粒长 、粒宽 、粒厚等性状的
直接遗传效应 、细胞质效应和母体植株遗传效应 ,
计算了各性状的遗传方差 、协方差分量 ,并分别计
算遗传率 ,旨在为小黑麦种子外观品质性状的育
种提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　供试材料与测定方法
选用 6个粒形差异较大的小黑麦品种 P1(SD
04-1)、P 2(新小黑麦 1号)、P3(04草鉴 3)、P4(新
小黑麦 3号)、P5(新小黑麦 4号)和 P6(H03-7)采
用完全双列杂交(6个亲本 ,15个组合 ,无反交)试
验。田间试验在石河子大学农学试验站进行 ,前
茬为油葵绿肥 。2005年 5月配置杂交组合 ,得到
15个杂交组合的 F 1 ,同年 7 月对 F1 种子进行春
化和去休眠处理 ,在智能温室种植亲本和 F1 , 2行
区 ,行长1.5 m ,三次重复 ,人工点播 ,行距20 cm ,
粒距 5 cm 。成熟后以亲本和 F 1 植株上所结的
F2 种子为试验对象 ,每个材料每次重复取 10粒
用游标卡尺测定种子长 、宽 、厚等 ,分别计算平均
值。
1.2　统计分析方法
采用朱军提出的胚乳遗传模型及其分析方
法[ 3] ,估算种子各性状的遗传方差分量和遗传协
方差分量 ,并进一步估算各项遗传率 ,然后进一步
分析各性状的遗传效应。全部数据的运算均采用
朱军 QGA S tation统计分析软件[ 3] 进行 。
2　结果与分析
2.1　小黑麦亲本与 F2 种子粒形的表型值
由表 1可以看出 ,供试亲本在种子外观性状
上存在明显的差异。亲本中 P4(新小黑麦 3 号)
和 P6(H03-7)种子较长 , P1(SD04-1)和 P 2(新小
黑麦 1号)种子较短厚。从 F2 种子性状的平均值
可以看出 ,与 P6(H03-7)杂交的组合种子较长 ,与
P2(新小黑麦 1号)杂交的组合种子较短厚。从亲
本种子和 F 2种子平均值表现可预测小黑麦粒宽
呈正向优势 ,而长宽比和长厚比呈负向优势 。
表 1　6 个小黑麦亲本及其 F2 种子外观性状的平均值
Table 1　Average of seed exterior traits of six Triticale parents and their F2
基因型
Gen otype
粒长
Length(mm) 粒宽Width(mm) 粒厚T hick nes s(mm) 长宽比L/W 长厚比L/ T
亲本Paren ts P1 7.83 3.31 3.15 2.37 2.49
P2 8.35 3.33 3.29 2.52 2.54
P3 7.52 3.42 3.17 2.20 2.38
P4 9.29 3.44 3.34 2.70 2.79
P5 8.24 3.32 3.18 2.49 2.60
P6 9.40 3.51 3.23 2.68 2.91
平均 Average 8.44 3.39 3.23 2.49 2.62
杂种二代(F2) F2(1) 8.39 3.67 3.34 2.30 2.52
F2(2) 8.92 3.75 3.42 2.39 2.62
F2(3) 8.40 3.94 3.51 2.14 2.39
F2(4) 8.80 3.85 3.51 2.29 2.51
F2(5) 8.80 3.79 3.44 2.34 2.58
F2(6) 9.30 3.90 3.58 2.38 2.61
平均 Average 8.77 3.82 3.47 2.31 2.54
　　注:F2(1)表示与P1 有关的所有杂交组合 F2 种子性状的平均值 ,其余类推。
Note:F2(1)show average of F2 seeds characters f rom al l crosses grouped in P1 .The sam e are as for the oth ers.
·42· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 27 卷
2.2　小黑麦种子外观性状遗传方差分量的估算
由表 2可见 ,控制种子粒长的遗传效应主要
是种子直接加性效应(V A =0.138＊＊),种子直接
遗传方差(V A +VD)占总遗传方差量(V A +VD +
VAm +VDm +V E)的 44.66%,因此对粒长的改良
应以单粒种子选择为主。种子的粒宽 、粒厚 、长宽
比和长厚比的遗传效应主要是受母体显性效应控
制 ,母体遗传方差(V Am +VDm)占总遗传方差量的
35.59%～ 51.52%,因此根据植株的总体表现对
这些性状进行选择可以获得较好的效果 。研究表
明只有粒长和粒厚存在细胞质效应 ,其他性状的
细胞质效应较弱 。在所分析的性状中粒长 、长宽
比的加性效应协方差(CA.Am =0.122＊＊和
0.015＊)达到了显著水平 ,说明影响这两个性状
的胚乳和母体加性效应作用方向相同。其他外观
性状中胚乳核基因遗传效应的表现与母体植株核
基因遗传效应的表现无关 。表 2还表明 ,小黑麦
种子外观性状的剩余方差(Ve)均达到了显著水
平 ,说明小黑麦种子外观性状的表现除受各种遗
传效应的控制外还明显受到环境机误或抽样误差
的影响 ,但其值不大 。这表明上述种子性状主要
受制于基因的各种遗传效应。
表 2　小黑麦种子外观性状的遗传方差和协方差分量估计值
Table 2 　Estimated genetic variance and covariance components of Triticale seed exterior traits
参数 Parameter 粒长 Length 粒宽 Width 粒厚 Thickness 长宽比 L/W 长厚比 L/ T
种子直接加性方差 V A 0.138＊＊ 0.012＊＊ 0.005＊＊ 0.016＊＊ 0.013＊＊
种子直接显性方差 V D 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
细胞质方差 V C 0.044＊＊ 0.000 0.020＊＊ 0.000 0.000
母体加性方差 V AM 0.027＊＊ 0.002＊＊ 0.001＊＊ 0.003＊＊ 0.002＊＊
母体显性方差 V DM 0.085＊＊ 0.041＊＊ 0.017＊＊ 0.021＊＊ 0.015＊＊
种子直接加性与母体加性协方差 CA .AM 0.122＊＊ 0.011 0.004 0.015＊ 0.011
种子直接显性与母体显性协方差 CD.DM 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
机误方差 V e 0.105＊＊ 0.038＊＊ 0.046＊＊ 0.018＊＊ 0.024＊＊
　　注:＊和＊＊分别表示 0.05 、0.01显著水平。
Note:＊ an d＊＊ refer to diff erence signif icant at 0.05 and 0.01 levels , respectively.
表 3　小黑麦种子外观性状遗传效应预测值
Table 3　Forecasted genetic effects of Triticale seed exterior traits
遗传效应 Genet ic ef fect s P1 P2 P3 P4 P5 P6
粒长 Length(mm) 直接加性效应 A -0.163＊＊ 0.042+ -0.201＊＊ 0.005 0.027 0.29
细胞质效应 C -0.043 0.234＊ 0.078 0.210+ -0.237+ -0.243＊
母体加性效应 Am -0.109＊＊ 0.028+ -0.134＊＊ 0.004 0.018 0.194＊＊
粒宽 Width(mm) 直接加性效应 A -0.074＊＊ -0.047+ 0.052+ 0.019 -0.006 0.054＊
细胞质效应 C 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
母体加性效应 Am -0.049＊＊ -0.032+ 0.035+ 0.013 -0.004 0.036＊
粒厚 Thickness(mm) 直接加性效应 A -0.041 -0.023 0.015 0.008 -0.008 0.050
细胞质效应 C 0.009 0.094 0.088+ 0.155＊ -0.141 -0.207＊＊
母体加性效应 Am -0.027 -0.015 0.010 0.005 -0.005 0.033
长宽比(L/W) 直接加性效应 A 0.003 0.055＊＊ -0.109＊＊ -0.016 0.017 0.050＊＊
细胞质效应 C 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
母体加性效应 Am 0.001 0.037＊＊ -0.073＊＊ -0.010 0.011 0.033＊＊
长厚比(L/ T) 直接加性效应 A -0.013 0.045＊ -0.093＊＊ -0.010 0.025 0.046＊＊
细胞质效应 C 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
母体加性效应 Am -0.009 0.030＊ -0.062＊＊ -0.006 0.017 0.031＊＊
　　注:+、＊、＊＊分别表示 0.1 、0.05 、0.01显著水平。
Note:+, ＊and＊＊ refer to sig ni fican t diff erence at 0.1 、 0.05 、0.01 levels , respectively.
2.3　小黑麦种子外观品质遗传效应的预测
遗传方差分析的结果表明 ,各遗传效应对小
黑麦种子外观品质的表现存在不同程度的影响 ,
因此有必要对达到显著水平的遗传效应作进一步
分析 。胚乳直接加性效应(A)、母体加性效应
(Am)和细胞质效应(C)的预测值(表 3)表明 ,亲
本 P1(SD 04-1)的胚乳直接加性效应和母体加性
效应在粒长和粒宽的表现中均为负向的减值作
用 ,而且对粒长的减值作用明显大于粒宽。P3(04
草鉴 3)的胚乳直接加性效应和母体加性效应在
粒长的表现中为负向的减值作用 ,而在粒宽中表
现为弱的正向增值作用 ,因此这两个亲本在胚乳
·43·第 1 期　　　　　　　　　　　　王瑞清等:小黑麦种子外观品质性状的遗传研究
直接加性效应和母体加性效应的作用下可以降低
后代种子的长宽比 ,优化后代种子的粒形 。P6(H
03-7)的母体加性效应在粒长 、粒宽均表现为正向
的增值作用 ,粒长的增幅大于粒宽 ,因而可以增加
后代种子的长宽比 ,对改善粒形不利。P2(新小黑
麦1号)、P 6(H 03-7)的加性效应在长宽比和长厚
比中均表现为正向的增值作用 ,会增加后代的长
宽比和长厚比 。细胞质效应预测的结果表明 , P2
(新小黑麦 1号)、P6(H 03-7)的细胞质效应能明
显增加或降低后代粒长 ,而 P 4(新小黑麦 3号)、
P6(H 03-7)的细胞质效应明显增加或降低粒厚。
就种子外观性状的总体情况而言 ,参试亲本以 P1
(SD 04-1)、P3(04草鉴 3)为好 ,三种遗传效应均
显著改善多数外观性状。
表 4　小黑麦种子外观性状遗传率的估算值
Table 4　 Heritabilities of Triticale seed exterior traits
遗传率 Heritabi lit y 粒长 Length 粒宽 Width 粒厚 T hick nes s 长宽比 L/W 长厚比 L/ T
种子直接遗传率 h0 2　S eeds di rect heri tabili ty 0.404＊＊ 0.200＊ 0.093 0.352＊＊ 0.316＊＊
细胞质遗传率 hc2 　Cytoplasm heri tabilit y 0.068 0.000 0.206＊＊ 0.000 0.000
母体遗传率 hm 2 　Maternal h eritabilit y 0.232＊＊ 0.113 0.052 0.205＊ 0.171＊
总狭义遗传率 h2 　T otal heri tabili ty 0.705＊＊ 0.313＊＊ 0.351＊＊ 0.557＊＊ 0.487＊＊
　　注:＊和＊＊分别表示 0.05 、0.01显著水平。
Note:＊and＊＊ refer to dif ference sig ni fican t at 0.05 and 0.01 levels , respect ively.
2.4　小黑麦种子外观性状遗传率的估算
由于种子外观性状同时受到三套遗传体系
(胚乳核基因 、母体植株基因和细胞质基因)的控
制。狭义遗传率也可以进一步区分为胚乳直接遗
传率(h0 2)、母体遗传率(hm2)和细胞质遗传率
(hc 2)。试验结果(表 4)表明 ,小黑麦种子粒长 、长
宽比 、长厚比的胚乳直接遗传率较高 ,均达到了极
显著水平 ,在低世代对这些性状进行单粒选择能
够取得良好的效果。小黑麦粒厚的细胞质遗传率
也达到了极显著水平 ,说明在总遗传率中细胞质
遗传率也是重要的。
3　讨论
禾谷类作物种子性状受种子直接遗传效应 、
母体植株遗传效应 、细胞质遗传效应三套遗传体
系控制。种子直接遗传效应可进一步分解为直接
加性和直接显性遗传分量 ,母体植株遗传效应可
分解为母体加性和母体显性遗传分量 ,控制不同
性状的遗传机制不同 。本研究首次采用朱军提出
的胚乳遗传模型及其分析方法分析小黑麦种子外
观品质性状的遗传规律 ,比以往的研究更深入 。
从数量遗传角度考虑 ,统计模型要求用亲本 、
F2 种子及当代杂交的 F 1 种子进行分析 。但谷类
作物 F 1杂交种子的发育受杂交技术和环境条件
影响很大 ,杂交种子往往瘦秕发育不良且其差异
较大 ,必然影响分析结果的正确性。如果有可靠
的不育系材料进行授粉 ,获得杂交种子进行遗传
分析 ,则可弥补其不足。本试验只利用亲本和 F2
种子进行了研究 ,由于缺少 F1 杂交种子的资料 ,
可能导致某些参数的估算偏差 。
种子粒长的遗传效应主要是种子直接加性效
应 ,因此对粒长的改良应以单粒种子选择为主。
种子的粒宽 、粒厚 、长宽比和长厚比的遗传效应主
要是受母体显性效应控制 ,因此根据植株的总体
表现对这些性状进行选择可以获得较好的效果。
粒长和粒厚存在细胞质效应 ,与核基因效应相比
细胞质效应较为微弱 。小黑麦粒长 、长宽比 、长厚
比以胚乳直接遗传率为主 ,均达到了极显著水平 ,
在低世代对这些性状进行单粒选择能够取得良好
的效果。粒厚的细胞质遗传率也达到了极显著水
平 ,说明在总遗传率中细胞质遗传率也是重要的。
就外观性状的总体情况而言 ,参试亲本以 P1(SD
04-1)、P 3(04草鉴 3)为好 ,其三种遗传效应能显
著改善多数外观性状 。
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·44· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 27 卷