全 文 ：　收稿日期：２０１０－０９－０９
基金项目：新疆兵团“十一五”育种攻关项目（２００６ＧＧ０４）
作者简介：石培春（１９７９－），女，硕士，讲师，从事麦类作物遗传育种研究；ｅ－ｍａｉｌ：ｓｈｉｐｅｉｃｈｕｎ１１２＠ｓｉｎａ．ｃｎ。
通讯作者：李卫华（１９６８－），女，教授，博士，从事小麦遗传育种和品质生理研究；ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｗｅｉｈｕａ１１９９＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ。
第２９卷　第３期
２０１１年６月
石河子大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｈｉｈｅｚｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）
Ｖｏｌ．２９　Ｎｏ．３
Ｊｕｎ．２０１１
文章编号：１００７－７３８３（２０１１）０３－０２６５－０４
混种密度比例对小黑麦品种竞争系数的影响
石培春，石国亮，陈亚南，孔广超，李卫华
（石河子大学农学院／新疆兵团绿洲生态农业重点实验室，石河子８３２００３）
摘要：研究了２个新疆小黑麦品种在单播和不同密度混播条件下的产量，探讨小黑麦品种间竞争给对方产量的影
响与初始密度比例的关系，并建立了密度比例与竞争系数变化的函数方程。结果表明：竞争系数随竞争品种密度
比例变化而变化，这种变化在本研究中表现出对数回归方程的函数关系；“新小黑麦４号”比“新小黑麦５号”具有
更强的占有和利用共同资源的能力，具有更强的竞争优势。混播组合有一定的增产效应，在小黑麦种子生产中，利
用混合品种是可行的。在杂交组合的株高严重分离世代，选择株高不同的单株时一定要充分估计株高竞争优势对
产量性状的影响。
关键词：混种密度比例；竞争系数；影响
中图分类号：Ｓ５４３．３　　　　文献标识码：Ａ　　　　
Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｄｅｎｓｉｔｙ　Ｒａｔｉｏｓ　ｉｎ　Ｍｉｘｅｄ　Ｐｌａｎｔｉｎｇ　ｏｎ　Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ
Ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
ＳＨＩ　Ｐｅｉｃｈｕｎ，ＳＨＩ　Ｇｕｏｌｉａｎｇ，ＣＨＥＮ　Ｙａｎａｎ，ＫＯＮＧ　Ｇｕａｎｇｃｈａｏ，ＬＩ　Ｗｅｉｈｕａ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｓｈｉｈｅｚｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／Ｔｈｅ　Ｋｅｙ　Ｏａｓｉｓ　Ｅｃｏ－Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ａｎｄ　Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　Ｇｒｏｕｐ，Ｓｈｉｈｅｚｉ　８３２００３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｇｒａｉｎ　ｙｉｅｌｄｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｍｉｘｅｄ　ｐｌａｎｔｉｎｇ　ａｎｄ　ｉｎ　ｍｏｎｏｃｕｌ－
ｔｕｒｅ，ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　ｙｉｅｌｄ　ｔｏ　ｅａｃｈ　ｏｔｈｅｒ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｒａ－
ｔｉｏ　ｗａｓ　ｅｘｐｌｏｒｅｄ，ａｎｄ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｅｑｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｒａｔｉｏ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ｉｎｄｅｘｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｒａｔｉｏｓ　ｏｆ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ｃｕｌｔｉｖａｒ．Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓ－
ｅｎｔ　ｓｔｕｄｙ　ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｓ　ｔｈｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃ　ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｅｑｕａｔｉｏｎ；Ｘｉｎｘｉａｏｈｅｉｍａｉ　４ｗａｓ　ａ　ｓｕｐｅｒｉｏｒ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｏｒ　ｉｎ　ｍｉｘ－
ｔｕｒｅ，ｗｈｉｃｈ　ｈａｓ　ａ　ｈｉｇｈｅｒ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ａｃｑｕｉｒｅ　ａｎｄ　ｕｔｉｌｉｚｅ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈａｔ　ｏｆ　Ｘｉｎｘｉａｏｈｅｉｍａｉ　５．Ｉｎ　Ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　ｓｅｅｄ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｍｉｘｅｄ　ｖａｒｉｅｔｙ　ｉｓ　ｆｅａｓｉｂｌｅ．Ｗｈｅｎ　ｈｙｂｒｉｄ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ　ｈｉｇｈ　ｓｅｒｉｏｕｓ　ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ，ｓｅｌｅｃｔ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｍｕｓｔ　ａｄｅｑｕａｔｅｌｙ　ｈｉｇｈ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ａｄｖａｎｔａｇｅ　ｏｎ　ｙｉｅｌｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｄｅｎｓｉｔｙ　ｒａｔｉｏｓ　ｉｎ　ｍｉｘｅｄ　ｐｌａｎｔｉｎｇ；ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ｉｎｄｅｘｅｓ；ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ
　　竞争是指２个以上有机体在所需的环境资源或
能量不足的情况下，或因某种必需的环境因子受限
制，或因空间不够而发生的相互关系。不论种内还
是种间出现植株间的抑制作用，主要表现在植物地
上部分和地下部分对可利用资源和空间的竞争［１］。
竞争的结果是一个有机体阻碍了另一个有机体的正
常生长和发育［２－３］。植物间的竞争作用是影响植物
生长、形态和存活的主要因素之一。因此，植物种
内、种间竞争的研究一直是生态学研究植物生长和
种群动态的核心问题。
有关植物种内和种间竞争关系的研究已有很多
报道。在黑麦草、白三叶、狗尾草和紫茎泽兰混栽的
竞争中，黑麦草和白三叶在高肥力的条件下对紫茎
泽兰的控制效果最好，中肥力次之，低肥力最差，而
DOI:10.13880/j.cnki.65-1174/n.2011.03.001
狗尾草在三种肥力条件下最终控制效果基本相同，
基本上消灭了紫茎泽兰［４］；在微囊藻和栅藻的竞争
中，较低光照下，微囊藻的竞争能力强于栅藻，而栅
藻则相反［５］；在“和尚头”和“陇春－８２７５”２个春小麦
品种的混种竞争中，土壤水分增加使“陇春－８２７５”竞
争能力增强，土壤水分减少则使“和尚头”竞争能力
增强［６］；在黑麦草和毛花雀稗的竞争中，随着温度增
加，雀稗的竞争能力有所提高，而随着温度下降，黑
麦草的竞争能力有所下降［７］。因此，肥力、光照、水
分和温度等等环境因素影响种群竞争能力的表现，
使种间的竞争系数不断发生变化。
国内外的研究者们对植物种内、种间竞争进行
了大量研究，但对于人工培育的新物种小黑麦的不
同品种混种的条件下，密度比例的变化对品种竞争
能力的影响尚少见报道。本研究采用石河子大学农
学院自育的小黑麦品种，探讨混种密度比例对小黑
麦品种竞争系数的影响，建立密度比例与竞争系数
变化的函数关系。
１　材料与方法
１．１　试验材料与试验地概况
试验材料为２个异源六倍体春性小黑麦品种
“新小黑麦４号”和“新小黑麦５号”。这两个品种生
育期基本一致，株高有较大差异，有易于区分的形态
特征。
试验于２００９年在石河子大学农学院试验站进
行（北纬４４°２０′，东经８６°０３′，海拔４００ｍ）。该地区
属干旱、半干旱生态区，是典型的温带大陆性气候，
年均气温６．９℃，年均降水量１８０～２７０ｍｍ，年蒸
发量１０００～１５００ｍｍ，土壤为灌耕灰漠土。
１．２　试验方法
采用生态学中的ｄｅｗｉｔ替代系列法［８］，即在保
持总的播种密度不变的情况下，两品种在播种比例
上发生变化。“新小黑麦４号”和“新小黑麦５号”
的播种设计密度比例为１．０∶０．０、０．２∶０．８，０．２５∶
０．７５、０．５∶０．５、０．７５∶０．２５、０．８∶０．２，０．０∶１．０。每
一播种组合为一个小区，根据试验前测定的两品种
发芽率及设计密度，各小区称得两品种种子用量，充
分混匀，再按行称用种量，均匀撒播，尽量保证株距
均匀。
随机区组试验设计，３次重复，６行区，小区面积
１．５ｍ２。行长１．５ｍ，行距０．２ｍ，播种量６００万粒／
ｈｍ２，基本苗为５０４万～５１６万株／ｈｍ２。由于两品
种幼苗难以区分，三叶时只调查净作小区的出苗率，
以此计算混作各小区各品种的基本苗数。灌溉方法
为滴灌，杂草防治以化学除草与人工拔草相结合，施
肥及其它管理措施与大田常规方法相同。收获时每
小区分品种收获籽粒产量，以３次重复平均数计算
分析。
１．３　竞争系数的计算
测量植物竞争能力可以采用不同的指标，如
Ｄｅｗｉｔ［８］提出的相对产量、相对产量总和与相对拥挤
系数；ＭｅＧｉｌｃｈｒｉｓｔ等［９］提出的竞争攻击力系数；
Ｗｉｌｓｏｎ［１０］提出的竞争强度系数；Ｓｎａｙｄｏｎ等［１１］通过
绝对竞争程度和相对竞争程度来测度竞争能力。此
外，还应用偏回归系数估计竞争力。根据种群竞争
数学模型中的竞争系数的含义，本研究采用竞争系
数来表示竞争能力。在某一密度比例混种时，２品
种的竞争系数分别为：
α＝（Ｙ１ｓ－Ｙ１ｔ）／ｄ２， （１）
β＝（Ｙ２ｓ－Ｙ２ｔ）／ｄ１。 （２）
上式中，α是品种２对品种１的竞争系数，表示品种
２每增加１株基本苗对品种１产量的影响程度；β是
品种１对品种２的竞争系数，表示品种１每增加１
株基本苗对品种２产量的影响程度；ｄ１、ｄ２ 分别是
品种１和品种２的密度（单位面积基本苗数）；Ｙ１ｓ
和Ｙ２ｓ是品种１和品种２单位面积的实际产量；Ｙ１ｔ
和Ｙ２ｔ是品种１和品种２单位面积的理论产量。其
中理论产量的计算方法为：
Ｙ１ｔ＝ｋＲ１Ｙ１， （３）
Ｙ２ｔ＝（１／ｋ）Ｒ２Ｙ２。 （４）
在本研究中，Ｙ１ 和Ｙ２ 是“新小黑麦４号”和“新
小黑麦５号”净作时的单产；Ｒ１ 和Ｒ２ 是“新小黑麦
４号”和“新小黑麦５号”混作基本苗设计比例；ｋ是
“新小黑麦４号”和“新小黑麦５号”净作实际出苗数
比值，其在本试验中为０．９８１３；１／ｋ表示“新小黑麦
５号”和“新小黑麦４号”净作实际出苗数比值，其本
试验中为１．２３００。由于２个品种的出苗率不同，将
影响混种的密度比例，ｋ作为矫正系数，其作用是
消除这种影响。
２　结果与分析
关于植物竞争的模型，较常见的有Ｌｏｔｋａ－Ｖｏｌｔ－
ｅｒｒａ模型［１２］、Ｗｈｉｔａｋｅｒ［１３］提出的领域性理论模型、
Ｗａｔｋｉｎｓｏｎ［１４］提出的等价竞争模型、Ｍａｃｋ等［１５］提
出的邻域竞争模型及ＤｅＷｉｔ［８］的替代系列模型。其
它还有许多反映竞争－密度效应的数学表达模型，
如多元回归模型、指数模型、对数模型、Ｌｏｇｉｓｔｉｃ模
６６２ 　　　　　　　　　　　　　石河子大学学报（自然科学版）　　　　　　　　　　　　　　　第２９卷　
型、抛物线或双曲线模型和二项式模型等。
由表１可知，在不同密度比例下，相同品种的竞
争系数不同，经曲线拟和并检验方程的显著性，这种
关系可以用对数曲线回归方程表示。
表１　“新小黑麦４号”和“新小黑麦５号”不同混种比例的竞争系数
Ｔａｂ．１Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　Ｘｉｎｘｉａｏｈｅｉｍａｉ　４ａｎｄ　Ｘｉｎｘｉａｏｈｅｉｍａｉ　５ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｒａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｍｉｘｅｄ　ｐｌａｎｔｉｎｇ
新小黑麦４号∶新小黑麦５号
０∶１．０　 ０．２∶０．８　 ０．２５∶０．７５　 ０．５∶０．５　 ０．７５∶０．２５　 ０．８∶０．２　 １．０∶０
新
小
黑
麦
４
号
Ｙｓ／（ｋｇ／ｈｍ２） ０　 ３０７８　 ３３５３　 ４９１６　 ６９８７　 ７３７１　 ７４６０
Ｙｔ／（ｋｇ／ｈｍ２） ０　 １８３５．１６　 ２２９３．９５　 ４５８７．９０　 ６８８１．８５　 ７３４０．６４　 ７４６０
Ｙｓ－Ｙｔ／（ｋｇ／ｈｍ２） ０　 １２４２．８４　 １０５９．０５　 ３２８．１０　 １０５．１５　 ３０．３６　 ０
ｄ２／（ＴＰ／ｈｍ２） ５０４０　 ４０３２　 ３７８０　 ２５２０　 １２６０　 １００８　 ０
α／（ｇ／ｐｌａｎｔ） ０　 ０．３０８２　 ０．２８０２　 ０．１３０２　 ０．０８３５　 ０．０３０１　 ０
新
小
黑
麦
５
号
Ｙｓ／（ｋｇ／ｈｍ２） ８１７４　 ５４５１　 ４９８７　 ３３２９　 １４５６　 ９８０　 ０
Ｙｔ／（ｋｇ／ｈｍ２） ８１７４　 ８０４３．２２　 ７５４０．５２　 ５０２７．０１　 ２５１３．５１　 ２０１０．８０　 ０
Ｙｓ－Ｙｔ／（ｋｇ／ｈｍ２） ０ －２５９２．２２ －２５５３．５２ －１６９８．０１ －１０５７．５１ －１０３０．８０　 ０
ｄ１／（ＴＰ／ｈｍ２） ０　 １０３２　 １２９０　 ２５８０　 ３８７０　 ４１２８　 ５１６０
β／（ｇ／ｐｌａｎｔ） ０ －２．５１１８ －１．９７９５ －０．６５８１ －０．２７３３ －０．２４９７　 ０
　　注：“ＴＰ”为千株。
　　“新小黑麦５号”混种比例（ｘ２）与“新小黑麦４
号”竞争系数（α）的数学关系为：
α＝０．３２１６＋０．１８４８ｌｏｇｘ２。 （５）
相关分析的结果表明，“新小黑麦５号”混种比
例（ｘ２）与“新小黑麦４号”竞争系数（α）之间存在极
显著正相关关系（ｒ＝０．９８２＊＊，ｒ（０．０１，３）＝０．８７８），即
“新小黑麦５号”在混种比例大时对“新小黑麦４号”
竞争系数的影响大于混种比例小时。同时，对回归
系数显著性检验表明，式（５）的回归关系显著（Ｆ＝
３０．９６７０＊，Ｆ０．０５（１，３）＝１０．１３）。
“新小黑麦４号”混种比例（ｘ１）与“新小黑麦５
号”竞争系数（β）的数学关系为：
β＝０．１７７４０－１．２３４８ｌｏｇｘ１ （６）
相关分析的结果表明，“新小黑麦４号”混种比
例（ｘ２）与“新小黑麦５号”竞争系数（β）之间存在显
著正相关关系（ｒ＝０．９５８＊，ｒ（０．０５，３）＝０．５９），即“新小
黑麦４号”在混种比例大时对“新小黑麦５号”竞争
系数的影响大于混种比例小时。同时，对回归系数
显著性的检验表明，式（６）的回归关系极显著（Ｆ＝
１４３．３０９９＊＊，Ｆ０．０１（１，３）＝３４．１２）。
由式（５）、（６）可见，在混种密度比例与竞争系数
的对数回归方程中，“新小黑麦４号”密度比例对“新
小黑麦５号”竞争系数有负向影响，即在各种密度比
例下，每增加１株“新小黑麦４号”都使“新小黑麦５
号”的籽粒产量下降；而“新小黑麦５号”密度比例对
“新小黑麦４号”竞争系数的影响是正向影响，不管
何种密度比例，每增加１株“新小黑麦５号”都会使
“新小黑麦４号”的籽实产量增加。原因是“新小黑
麦４号”比“新小黑麦５号”株高普遍要高３０～４０
ｃｍ，对光和资源的占有和利用具有明显优势。两品
种在一定密度比例下，“新小黑麦４号”的株数有所
增加时，在品种内影响不大，但会明显抑制较矮的
“新小黑麦５号”的光合作用，导致其产量下降；而
“新小黑麦５号”株数有所增加时，很难对较高的“新
小黑麦４号”产生不利影响，但同品种内会产生通风
透光不良的问题导致“新小黑麦５号”生长较弱，反
而使较高的“新小黑麦４号”增产。因此，“新小黑麦
４号”比“新小黑麦５号”具有更强的占有和利用共
同资源的能力，具有更强的竞争优势。
３　讨论与结论
迄今为止，关于植物竞争能力的测度方法主要
是运用竞争系数从不同角度来比较阐述植物竞争特
征。由于竞争系数是数量化描述竞争能力，所以它
必须清楚、确切，并能体现专业领域主要生物学意
义。根据Ｌｏｔｋａ－Ｖｏｌｔｅｒｒａ竞争模型中竞争系数的含
义［１２］，竞争系数指平均每个个体对竞争对方的效
应，这个效应就是竞争能力的表现。任何种群有个
体数量也有种群产量，个体数量和种群产量可以通
过平均个体产量换算。因此，竞争可以对种群的个
体数量产生影响，也可以对种群的产量产生影响。
本试验主要研究小黑麦品种间竞争给对方产量的影
响与初始密度比例的关系，结果表明：在用 Ｌｏｔｋａ－
Ｖｏｌｔｅｒｒａ竞争模型来描述品种间的竟争关系时，竞
７６２　第３期　　　　　　　　　　　石培春，等：混种密度比例对小黑麦品种竞争系数的影响
争系数不是稳定不变，而是随竞争品种密度比例变
化而变化，这种变化在本研究中表现出对数回归方
程的函数关系，这同前人在其他作物上的研究结果
有相似之处［１６］。
两种株高差异较大的品种混播，两品种在光和
利用上相互影响较小，均能获得较高的产量，本研究
中，两种品种无论按哪种密度比例混播，其产量高于
单一品种的产量，且均高于产量较高的“新小黑麦５
号”。然而，不同密度比例混播的产量不同，“新小黑
麦４号”与“新小黑麦５号”的混播比例为０．２∶０．８
的播种组合的产量最高。这说明，在小黑麦种子生
产中，利用混合品种是可行的。不过，植株偏高、产
量偏低的品种在混合品种中比例应减小，植株偏矮、
产量偏高的的品种所占比例应增加。
本研究结果表明，超高杆的“新小黑麦４号”比中
高杆的“新小黑麦５号”在占有利用光和资源方面有
明显的竞争优势，因此在超高杆亲本与中高杆亲本杂
交组合的株高严重分离世代，选择株高不同的单株时
一定要充分估计株高竞争优势对产量性状的影响，选
超高杆单株时对产量性状的掌握应适当从严，选择中
高杆单株时对产量性状的掌握应适当从宽。
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［１６］Ｍａｄｄｏｎｎｉ　Ｇ　Ａ，Ｏｔｅｇｕｉ　Ｍ　Ｅ．Ｉｎｔｒａ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｉｎ
ｍａｉｚｅ：ｅａｒｌｙ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ　ｏｆ　ｈｉｅｒａｒｃｈｉｅｍ　ａｍｏｎｇ　ｐｌａｎｔｓ　ａｆ－
ｆｅｃｔｓ　ｆｉｎａｌ　ｋｅｒｎｅｌ　ｓｅｔ［Ｊ］．Ｆｉｅｌｄ　Ｇｒｏｐｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００４，８５
（１）：１－１３．
８６２ 　　　　　　　　　　　　　石河子大学学报（自然科学版）　　　　　　　　　　　　　　　第２９卷