全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2011 年
收稿日期：2010－08－17
基金项目：重庆市教育委员会科学技术研究项目（KJ081212）
作者简介：王 微（1981－），女，湖北黄冈人， 讲师，硕士，主要从事植物生态学教学与研究工作，（电话）15923045804（电子信箱）
cqwuwangwei＠163．com。
植物竞争是生态学研究的重要领域，它是研究
植物群落形成、发育、生长和种群生产力动态过程
及环境因子作用机制的重要手段 ［1］。 研究植物间的
竞争关系对系统分析植物群落的发展、演替规律和
生产力的形成机制十分重要［2］。 确定不同植物种间
的竞争效应和竞争响应，对获得稳定良好的群落结
构和动态有着重要的实践意义 。 结缕草 （Zoysia
japonica Steud．）系禾本科多年生草本植物，是我国
宝贵的野生植物资源；结缕草具有发达的地上匍匐
茎和地下根状茎，由于其繁殖能力强、生态适应性
广，因而被广泛应用于城市各类草坪的建植［3］。在导
致草坪迅速退化的原因中，杂草是影响草坪草良好
生长的主要因素之一［4］。调查发现，结缕草草坪常见
杂草较多， 其中， 狗牙根 ［Cynodon dactylon （L．）
Pers．］、香附子（Cyperus rotundu L．）、酢浆草（Oxalis
corniculata L．）、天胡荽 （Hydrocotyle sibthorpoioides
禾本科草坪草种间竞争研究
王 微
（重庆文理学院生命科学与技术学院，重庆 永川 402160）
摘要：在盆栽条件下，采用添加系列试验法对禾本科的结缕草（Zoysia japonica Steud．）、狗牙根［Cynodon
dactylon （L．）Pers．］和多年生黑麦草（Lolium perenne L．）的种间关系进行研究，运用 De Wit 的相对总生
物量（Relative yield total， RYT）和相对竞争系数（Relative competitive coefficient， RCC）模型评价 3 种
草的种间竞争力。 结果表明，结缕草、狗牙根和多年生黑麦草各占有不同的生态位，对同种资源的利用表
现出一定程度的共生和竞争关系，它们之间竞争能力大小表现为多年生黑麦草＞狗牙根＞结缕草。 而 3 种
草各自单独播种时，结缕草在添加系列密度上为 16、狗牙根为 32 时，生长较好；密度增大，种内竞争加
剧；当草种两两组合混播时，结缕草和狗牙根在生长期间一定密度范围内有利于各自生长；而多年生黑麦
草对结缕草和狗牙根的生长均产生抑制作用。
关键词：禾本科；草坪草；种间竞争；密度；相对竞争系数
中图分类号：S688．4；Q948．12＋2．1 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2011）08－1624-04
Studies on the Interspecific Competition of Poaceae Turfgrass
WANG Wei
（College of Life Sciences and Technology， Chongqing University of Arts and Sciences， Yongchuan 402160， Chongqing， China）
Abstract： Additive design was used in a pot experiment to determine the interspecific competition relationship among three
Poaceae species，Zoysia japonica Steud．， Cynodon dactylon （L．）Pers． and Lolium perenne L．， and De Wit＇s relative yield total
（RYT） and relative competitive coefficient（RCC） model were used to evaluate the competitive strength between them． The re-
sults indicated that Z． japonica， C． dactylon and L． perenne had different ecological niches； and the relationship between
them was symbiosis and competition in some degree when they share the same resource. The order of competitive ability a-
mong them was L． perenne ＞ C． dactylon ＞ Z． japonica． When they were sown respectively， the dry matter per plant of Z．
japonica and C． dactylon was the maximal with the neighbor density of 16 and 32； and the interspecific competition in-
creased gradually as the density increased． Under the different mix－sowing combination of two species， the lower neighbor
density were beneficial to mutual growth of Z． japonica and C． dactylon， but L． perenne restrained the growth of the other
two species．
Key words： Poaceae； turfgrass； interspecific competition； density； relative competitive coefficient
第 50卷第 8期
2011年 4月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 50 No.8
Apr．，2011
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2011.08.055
第 8 期
Lam．）等对结缕草草坪的危害最为严重 ［5－8］。 目前国
内外大多是进行成坪后的草坪杂草防治研究，而从
种群竞争动态角度对建植期间的杂草防治进行研
究还不多见［9］。 结缕草作为一种优良的暖季型草坪
草，常与其他冷季型草种如高羊茅（Festuca arundi-
nacea Schreb．））、多年生黑麦草（Lolium perenne L．）
进行混播，以解决草坪冬枯问题 ［10，11］；另外，结缕草
可以与狗牙根混播， 因两者叶片大小与色泽相近、
质地相似、分生方式和竞争力一致，使混播草坪具
有更强的环境适应能力［11］。 研究混播群落在共生时
间过程里的种间竞争规律，对于进一步探讨不同混
播比例对草坪草种群动态及其质量的影响、区分混
播成败因素等具有重要的实践指导意义。 本研究在
盆栽条件下，利用系列添加法测定结缕草、狗牙根
以及多年生黑麦草 3 种草坪草的种间竞争力，探讨
其竞争机制， 以期为结缕草种子建坪期杂草防除、
合理进行草坪管理和养护以及 3 种草坪草之间的
合理混播提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1．1 材料
试验采用的结缕草种子产地为山东青岛、狗牙
根种子产地为上海、 多年生黑麦草种子产地为重庆
本地。 试验地点为重庆文理学院星湖校区生物园温
室；选取盆口直径为 19 cm、高度为 30 cm 的花盆，
装入混合污泥、锯末、腐叶土等基质组成的中轻壤。
1．2 方法
1．2．1 试验设计 采用目标种密度固定而邻居种
密度增加的添加系列方法［12］。 目标种密度为每盆 9
粒， 邻居种密度分别为每盆 0、8、16、32、64、128 和
365 粒，上述每个种都作为目标种，分别以包括自身
在内的 3 个种为邻居种，形成 9 个种间组合，每个
组合下有 7个密度，2次重复，共计 126个盆栽。
1．2．2 种子测定 分别称量各参试草种的千粒重，
统计发芽率，记录出苗耗时天数。
1．2．3 播种及盆栽管理 试验开始时间为 2010 年
4 月 21 日，目标种穴播于盆中央，用牙签做标记，同
邻居种分开，邻居种撒播于其周围。 根据发芽率和
千粒重计算预定播种量。邻居种密度设计为每盆 0、
8、16 粒时，出苗后及时间苗至预定密度；邻居种设
计密度高于 16 粒时，不间苗。 出苗后每日观察、适
时浇水，并适当进行杂草防除。 生长到 9 周时，按盆
按种分别收获植株全部生物量，85℃下烘干 24 h 后
称干重（DM）。
1．3 数据分析
在替代试验中，分别用下列公式计算相对总生
物量（Relative yield total，RYT）［13］和相对竞争系数
（Relative competitive coefficient，RCC）［14］。
RYTab＝Yab ／ Yaa ＋Yba ／ Ybb （1）
RCCab＝（Yab ／ Yaa） ／ （Yba ／ Ybb） （2）
其中，Yab为 a 种植物与 b 种植物混植时 a 种植
物的单株产量，Yba为 a 种植物与 b 种植物混植时 b
种植物的单株产量，Yaa为 a 种植物单植时 a 种植物
的单株产量，Ybb为 b种植物单植时 b种植物的单株
产量。 RYTab为 a 种植物与 b 种植物之间的相互关
系及对同一环境资源的利用情况；RYT＞1 时， 植物
种占有不同的生态位，利用不同资源，表现出一定
的共生关系；RYT＝1 时，植物种间利用共同的资源；
RYT＜1 时，表示植物间相互发生颉颃关系［15］。 RCCab
为 a 种植物对 b 种植物的相对竞争系数；RCCab＞1
时，a 种植物竞争大于 b 种植物；RCCab＜1 时，a 种植
物竞争小于 b 种植物［2］；其中 Yab、Yba、Yaa、Ybb通过试
验测产获得。
2 结果与分析
2．1 种子测定情况
各草种种子的测定结果见表 1，从表 1 可见，多
年生黑麦草种子的发芽率表现最好，达到了 91．1％，
出苗耗时最少，仅用了 9 d；而狗牙根种子的发芽率
为 80．3％，是 3个参试草种中发芽率最低的，出苗耗
时 28 d；结缕草种子的发芽率为 85．6％，不是最低，
但出苗耗时 35 d，是 3 个参试草种中出苗耗时最长
的。
2．2 不同密度邻居种对目标种生长的影响
以结缕草、狗牙根、多年生黑麦草为目标种，分
别与不同密度的邻居种进行盆栽混播，测得目标种
的单株干重变化分别见图 1、图 2、图 3。目标种为结
缕草、以结缕草自身为邻居种时，在添加密度为每
盆 16 粒时，目标种结缕草生长状态最好，单株干重
最大；邻居种密度大于每盆 16 粒时，随密度增加，
目标种单株干重降低，反映出种内竞争加剧（图 1）。
结缕草与狗牙根进行混播，在狗牙根密度小于每盆
32 粒时，目标种结缕草单株干重随邻居种密度增大
而增加；之后迅速减小，这说明在一定密度范围内，
狗牙根对结缕草的生长有一定促进作用，但当密度
过大时，资源利用空间有限，种间竞争作用明显，这
表 1 参试草种的种子测定
种名
结缕草
狗牙根
多年生黑麦草
产地
山东青岛
上海
重庆永川
发芽率//%
85.6
80.3
91.1
千粒重//g
0.713
0.258
1.825
出苗时间//d
12~35
7~28
3~9
王 微：禾本科草坪草种间竞争研究 1625
湖 北 农 业 科 学 2011 年
主要与结缕草和狗牙根均为低矮、具发达根茎与匍
匐茎贴地生长的草种、两者分生方式和竞争力一致
有关。 当邻居种为多年生黑麦草时，随其密度的递
增，结缕草单株干重逐渐减小，且整体较结缕草单
种时小，说明多年生黑麦草对结缕草的生长起抑制
作用，并随其密度的增大，抑制作用加剧，这主要与
多年生黑麦草种子特性及生长速度有关。
从图 2 可见，当狗牙根为目标种、以狗牙根为
邻居种即狗牙根单播时，最适的邻居种密度为每盆
32 粒；以结缕草为邻居种时，在密度为每盆 32 粒以
内对狗牙根的生长也有促进作用， 超过这一密度，
两者竞争加剧，结合前面狗牙根对结缕草生长的影
响可知，适当密度的结缕草与狗牙根混播，是有利
于促进结缕草和狗牙根生长的。 多年生黑麦草对狗
牙根的影响，也和其对结缕草的影响相同，随着多
年生黑麦草密度的增加， 狗牙根单株干重减小，说
明两者同时混播时，多年生黑麦草能明显抑制狗牙
根的生长。
以多年生黑麦草为目标种，以多年生黑麦草自
身为邻居种时，目标种多年生黑麦草的单株干重随
种群密度的增加呈明显下降的趋势，种内存在明显
的竞争效应；邻居种为结缕草和狗牙根时，对多年
生黑麦草的单株干重影响趋势相似，均在密度为每
盆 32 粒时，多年生黑麦草的单株干重较大（图 3）。
另外，在测试中，当结缕草密度为每盆 365 粒时，目
标种多年生黑麦草的单株干重达最大，这主要是由
于生长 9 周后，结缕草由于密度过大，种内竞争和
种间竞争加剧， 盆中最终收获的结缕草植株过少，
而为多年生黑麦草提供了一定的生长空间所致。
2．3 草种相互作用关系及竞争力大小分析
通过比较目标种与不同邻居种竞争时的平均
单株干重情况，结果见图 4，分析图 4 可知，结缕草
和狗牙根混播时，目标种单株平均干重均大于它们
分别单种时目标种的平均干重（CZ＞CC，ZC＞ZZ），这
说明狗牙根和结缕草之间在一定资源环境条件下
能共存；而多年生黑麦草对狗牙根和结缕草的生长
均有较强的抑制作用（CL＜CC，ZL＜ZZ）。 多年生黑麦
草种内竞争比同等条件下结缕草和狗牙根对它构
成的种间竞争制约效应明显（LZ＞LL，LC＞LL）。
由公式（1）可得出狗牙根与结缕草、狗牙根与
多年生黑麦草以及结缕草与多年生黑麦草之间的
RYT 值均大于 1（表 2），说明 3 种草坪草能利用不
同的资源，占有不同的生态位，表现出一定的协调
共生关系。 相对竞争系数能体现两种植物混播中各
种植物竞争力的强弱，3 种草坪草间相对竞争系数
结果显示，狗牙根对结缕草、多年生黑麦草对结缕
草以及多年生黑麦草对狗牙根的相对竞争系数分
别为 2．53，2．57，3．40，均大于 1，反映出 3 种草坪草
图 1 不同密度添加下结缕草单株干重变化
图 2 不同密度添加下狗牙根单株干重变化
0.05
0.04
0.03
0.02
0.01
0
结
缕
草
单
株
干
重
//g
结缕草单播
结缕草与狗牙根混播
结缕草与多年生黑麦草混播
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0
狗
牙
根
单
株
干
重
//g
0 8 16 32 64 128 365
邻居种密度//粒/盆
狗牙根单播
狗牙根与结缕草混播
狗牙根与多年生黑麦草混播
0 8 16 32 64 128 365
邻居种密度//粒/盆
0 8 16 32 64 128 365
邻居种密度//粒/盆
图 3 不同密度添加下多年生黑麦草单株干重变化
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0多
年
生
黑
麦
草
单
株
干
重
//g
多年生黑麦草单播
多年生黑麦草与结缕草混播
多年生黑麦草与狗牙根混播
ZZ 为结缕草单播，ZC 为结缕草与狗牙根混播，ZL 为结缕草与
多年生黑麦草混播，CC 为狗牙根单播，CZ 为狗牙根与结缕草混播，
CL 为狗牙根与多年生黑麦草混播，LL 为多年生黑麦草单播，LZ 为
多年生黑麦草与结缕草混播，LC 为多年生黑麦草与狗牙根混播
图 4 不同种间组合类型目标种的单株干重均值变化
0 8 16
邻居种密度//粒/盆
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
单
株
干
重
平
均
值
//g
ZZ ZC ZL
CL
CZ
CC
LL
LZ LC
结缕草单株干重均值变化
狗牙根单株干重均值变化
多年生黑麦草单株干重均值变化
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第 8 期
（责任编辑 王 珞）
草种竞争力由强到弱的顺序是多年生黑麦草＞狗牙
根＞结缕草，这是由于多年生黑麦草种子比结缕草、
狗牙根均较大， 播种后 3 d 即开始出土，7 d 开始分
蘖，且分蘖多，植株成丛生长、叶片茂盛且株高较
高，而狗牙根相比结缕草，在同时进行种子播种时，
发芽早，相对生长周期长，因此在试验条件下表现
出一定的竞争优势。
3 小结与讨论
3．1 邻居种对目标种生长的影响及其相互关系
结缕草、狗牙根和多年生黑麦草分别以自身种
为邻居种生长 9 周时，邻居种密度较低会增加目标
种的单株生物量，当密度超过一定范围之后，种内
竞争增强，尤其是多年生黑麦草表现出较强的密度
制约效应。 当参试草种两两混播时，种间关系有竞
争，也有一定密度下的共生。 其中狗牙根和结缕草
在低密度时能在一定程度上相互促进，邻居种密度
大于每盆 32 粒时， 随密度增大， 竞争作用表现明
显。 而多年生黑麦草由于其竞争力均大于结缕草和
狗牙根，在同类资源利用条件下始终对后两者的生
长产生抑制， 同时混播造成的结果必将是单优群
落。 因此，在实践中为了使结缕草、狗牙根等暖季型
草坪草于休眠期表现良好的外观，必须减少多年生
黑麦草的交播量，以降低草坪群落中多年生黑麦草
的密度与盖度，从而可减轻翌年冷季型草对暖季型
草的抑制作用；同时也能减少多年生黑麦草的存活
量，在其完成冬季暂时性过渡草坪作用之后基本消
失。 结缕草和狗牙根由于分生方式和竞争力相近，
从群落稳定性考虑，两者不适宜在高密度条件下混
植。 在草坪建植之初，适当密植和合理混播对维持
稳定良好的草坪有一定的积极意义，但两者在生长
过程中， 竞争的动态变化可受局部地段资源条件、
种群的扩展能力、方式及管理水平等多种因素的影
响。 本试验主要分析了结缕草、狗牙根和多年生黑
麦草生长初期的竞争力，而种群竞争的动态监测是
一个长期的过程，因此应根据草坪的观赏特点和建
植目的， 适时进行目标种或领导种的数量调控，其
中建坪阶段即种群数量增长之初进行的领导种控
制尤为关键。
3．2 关于竞争试验
尽管目前普遍认为竞争是植物生态学研究的
重要内容和手段，并已提出了许多有关竞争的理论
模型和方法，然而通过较标准的竞争试验对植物种
间竞争与群落发生发展规律间的关系进行研究的
报道还不多见［1］。对于植物竞争的标准栽培试验，目
前主要采用的研究方法除了添加系列试验法以外，
还有取代系列试验法；估计和测定植物种间竞争的
方法主要有相对总生物量 RYT、相对竞争系数 RCC
和绝对竞争强度 ASC（Absolute severity of competi-
tion） 等种间竞争评价指标［16］。笔者在研究中选择了
两种方法进行了研究，取得了一定的效果。 但植物
的竞争能力常随竞争对象、生态环境条件和时间的
改变而发生动态变化，有时潜在的竞争能力并不能
完全反映植物在不同条件下的竞争关系和生存特
性［17］。 因此，在不同的环境条件下，运用标准的竞争
试验对植物间的竞争关系进行动态的分析和研究，
有助于深入了解人工草地的生长节律，以便合理利
用和管理好草地。
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表 2 参试草种种间竞争强度情况
混播方式
结缕草与狗牙根
结缕草与多年生黑麦草
狗牙根与结缕草
狗牙根与多年生黑麦草
多年生黑麦草与结缕草
多年生黑麦草与狗牙根
Yab//g
0.01
0.01
0.15
0.03
0.61
0.64
Yaa//g
0.01
0.01
0.04
0.04
0.23
0.23
Yba//g
0.15
0.61
0.01
0.64
0.01
0.03
Ybb//g
0.04
0.23
0.01
0.23
0.01
0.04
RYTab
5.48
3.70
5.48
3.60
3.70
3.60
RCCab
0.40
0.39
2.53
0.29
2.57
3.40
王 微：禾本科草坪草种间竞争研究 1627