全 文 ：·综　述·
收稿日期:2006-03-05。
基金项目:国家 “ 863”计划子专题 “优质专用饲用小黑麦的选育(编号
2001AA241162)”。
作者简介:李诚(1979～ ),男 ,在读硕士研究生;主要从事植物遗传育种
研究工作。
小黑麦光合物质积累及其饲用品质性状研究进展
李诚　艾尼瓦尔　孔广超　李春艳　曹连莆
(石河子大学农学院农学系 /新疆兵团绿洲生态农业重点实验室　新疆石河子　832003)
摘要:小黑麦是小麦与黑麦远缘杂交而成的新作物 , 目前小黑
麦作为一种新兴的禾本科牧草很有发展前途。由于前人对小
黑麦的光合物质积累特性及饲用品质变化动态研究很少 , 致使
在饲用小黑麦的生产利用中缺乏科学合理的指导。开展小黑
麦光合物质积累的研究有助于掌握小黑麦不同生育期光合物
质积累变化规律 , 一方面为小黑麦高产 、优质栽培提供理论基
础;另一方面为从不同生育期光合物质积累动态与饲用品质变
化动态之间关系寻求理论依据。本研究可为新疆小黑麦的育
种和推广提供理论依据 ,促进小黑麦在新疆的发展。
关键词　小黑麦　光合物质积累　饲用品质
小黑麦是由小麦和黑麦经过属间杂交 ,应用杂种
染色体加倍和染色体工程育种方法人工培育的第一个
新作物 。自从 1876年 ,英国人 Wilson[ 1]第一次报道了
小麦与黑麦杂交成功的消息至今 ,小黑麦的研究经历
了早期探索阶段(1876 ～ 1935年)、中期染色体加倍形
成新种阶段(1937 ～ 1960年)、近期小黑麦育种阶段
(1964 ～ 1986年)、现代小黑麦发展新作物阶段(1986
年至今)。纵观小黑麦研究发展的过程 ,可以看出 ,随
着对小黑麦研究的不断深入 ,小黑麦的用途不断在拓
展 。小黑麦不但结合了小麦的高产 、优质和黑麦的抗
病 、抗寒 、抗逆性 、适应性的优点 ,而且还具有杂种生长
优势巨大 、光合作用率强和营养品质好等特点 ,可以作
为粮食 、饲料 、酿酒 、保健食品 、草编 、纤维板材等的原
料 ,同时还可以利用其淀粉含量丰富的特点制造酒精
和沼气 ,可以作为一个长期的再生生物能源。目前小
黑麦已发展成为一个粮 、饲 、经等综合利用的多种用途
的新作物。
由于小黑麦光合生产能力强 ,为光合物质积累奠
定了一定的基础 。目前国内外对小黑麦光合物质积累
方面的研究很少 ,前人在禾本科的研究大多集中于小
麦上。开展小黑麦光合物质积累的研究有助于掌握小
黑麦不同生育期光合物质积累变化规律 ,一方面为小
黑麦高产 、优质栽培提供理论基础;另一方面为从不同
生育期光合物质积累动态与饲用品质变化动态之间关
系寻求理论依据 。
小黑麦的品质主要分为营养品质和加工品质两个
方面。营养品质是指其蛋白质和氨基酸及其他营养物
质的含量和特性;加工品质是指烘烤 、发酵 、饲用品质。
在这里只着重对小黑麦饲用品质研究进行综述 。
随着新疆农业生产结构的调整和畜牧业的发展 ,
特别是农区养殖业的发展 ,饲草往往严重不足 ,成为当
前亟待解决的关键问题。本研究可为新疆饲用小黑麦
的育种和推广提供理论依据 , 促进小黑麦在新疆的
发展。
1　小黑麦光合物质积累的研究
前人对小黑麦光合物质积累方面的研究甚少 ,对
小黑麦光合特性的研究主要集中在光合特性和叶绿素
荧光特性方面。魏亦农[ 2]等(2002)对六倍体小黑麦
新小黑麦 1号的光合速率和叶绿素荧光特性进行研究
后指出 ,从光合特性的日变化来看 ,光合速率(Pn)和
基础荧光(Fo)有相同的变化趋势 ,即随着光强的不断
增加而后不断下降;光能转化效率(Fv/Fm)即最大荧
光刚好相反 ,即随光强的不断增加而逐渐下降 ,而后随
光强的下降而上升。新小黑麦 1号的光合特性的日变
化与已报道的小麦的光合特性日变化趋势基本一致 ,
说明小黑麦与小麦光合特性日变化的规律相似 。从抽
穗期至腊熟期光合特性的动态变化来看 ,其光合速率
(Pn)、基础荧光(Fo)、光能转化效率(Fv/Fm)和最大
荧光(Fm)均随生育期进程的推进而降低 ,但从腊熟期
看 ,新小黑麦 1号仍有一定的光合速率和光能转化效
率 ,这表明小黑麦光合持续期长而具有高产的潜力 ,而
且占比例较大的绿色茎叶部分仍有较高的饲用价值。
小黑麦由于苗期叶片长 ,后期叶片短小 ,叶面披被蜡
质 ,使其光合功能受到影响 ,与小麦相比 ,叶绿素含量
虽相近 ,但光合强度低 。由此看来开展小黑麦光合特
性的研究还有许多可以开展的工作 ,前人只对个别品
种的光合特性进行研究 ,具有特殊性 ,如果能从不同基
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因型及其遗传上进一步进行分析 ,将对育种有一定的
作用。另外 ,如果能将小黑麦光合物质积累特性与饲
用品质变化相结合 ,将对饲用小黑麦的推广提供理论
依据 ,促进小黑麦的发展。
1.1　源的性状与光合物质积累的关系
1.1.1　叶面积与光合物质积累的关系
ST叶片是光合作用的主要器官 ,提高小黑麦产量
的先决条件是应有良好功能的源 ,即以叶面积动态变
化为主要性状指标。前人对小黑麦群体最大叶面积指
数(LAI)的研究很少 ,董永琴[ 3] (1988)对不同试验地
点小黑麦群体 LAI与产量的关系研究表明 ,贵州试验
点小黑麦当群体 LAI为 9.74时 , 籽粒产量最高 , 为
4 010.865kg/hm2 ,而当最大 LAI逐步增大时 ,除劲松
2号外 ,植株干物质重量随之增大。扬州点种植的小
黑麦 ,因群体最大 LAI都较小 ,且品种亲本来源不同 ,
故其与籽粒产量关系并不明显 ,与鲜草产量 、干草产量
呈极显或显著正相关 。因此 ,在小黑麦生产中使 LAI
维持一个适宜的范围 ,有利于粮用型与粮饲兼用型品
种籽粒产量的提高;在一定范围内改善或扩大群体最
大 LAI,有利于饲用型品种饲草产量的提高。叶面积
与光合物质积累的关系方面的研究在禾本科作物中小
麦方面研究较多 ,凌励[ 4] (2000)对小麦的研究表明 ,
进一步提高小麦产量必须在群体数量的基础上优化群
体质量 ,在形成适宜群体叶面积的前提下 ,提高有效叶
面积 ,高效叶面积率及单位叶面积承载籽粒的能力 ,同
时还指出小麦叶片特征与小麦各部分器官的生长发育
密切相关 ,小麦叶面积的大小是群体结构的主要因子 ,
调节叶面积发育动态 ,建立小麦高产群体 ,适当增加叶
面积指数可明显提高中低产麦田群体物质生产力。在
研究中还发现 ,在总面积相同的条件下 ,随着有效叶面
积率的提高 ,小麦穗数 、粒数及粒重三者渐趋平衡合
理 。曾寒冰 、李文雄 [ 5, 6] (1980)研究后提出 ,春小麦高
产栽培条件下的合理叶面积动态变化要求达到高峰之
后的叶面积下降的陡度小 ,持续时间较长 ,使之有利于
籽粒增重 ,下降速度过快则容易导致粒重低和不饱满。
提高小麦的叶面积功能 ,明显增加小麦花后干物质积
累量 ,花后具有较高的净同化率 ,这是提高物质生产积
累能力的重要生理基础。
1.1.2　粒叶比与光合物质积累的关系
ST关于作物产量源库理论的研究已有大量的报
道 ,观点并不一致 , Evans[ 7] (1975)的研究指出 ,作物
产量是源 、库相互作用的结果。还有一些学者提出用
碳氮比作为衡量源库关系协调的指标 。小麦在高 C/N
比下表现为库限制作用 ,在低 C/N比下表现为源限制
作用。张晓龙[ 8] (1982)提出 ,饱满指数在一定程度上
能准确反映库源的平衡关系 ,饱满指数越大 ,源库平衡
程度越高。凌启鸿[ 9] (1983)提出 ,粒叶比即群体总结
实数和粒重与孕穗期最大叶面积之比可以作为源 、库 、
流是否协调的综合指标。高产栽培的关键是在适宜光
合源的基础上 ,建立高粒叶比群体 ,高产关键是培育源
强 、库足 、流畅的高光效群体。 Koshkin[ 10] (1991)研究
认为 ,群体叶面积系数相近的不同处理 ,小麦每穗粒数
随粒 、叶比增大而增加 。高粒叶比的群体不仅开花后
有较大的光合面积 ,而且还能起到库对源的促进作用 ,
一般能使净光合生产力提高 8.85%以上 ,增强开花后
干物质的生产积累能力是优化群体质量的关键 。高粒
叶比的群体 ,由于在开花后产量形成的关键时期具有
较大的光合面积和较强的光合能力。干物质积累量也
明显增加 ,一般较粒叶比低的群体增加 16.7%以上。
封超年 [ 11]等(1999)的研究认为 ,最大叶面积相近而粒
叶比高的群体 ,不同生育期的生物量均高于低粒叶比
群体 ,高粒叶比群体干物质的累积量增长高。单茎干
物质累积量高于低粒叶比群体 ,为可孕花和总结实粒
数形成奠定物质基础 。孕穗至成熟期 ,高粒叶比群体 ,
干物质累积量多 ,表现为高粒叶比群体后期的高积累 ,
保证足够干物质向籽粒运输 ,有利于提高粒重 。此外 ,
不同粒叶比群体的收获指数不同 ,小麦群体生物产量
相近 ,粒叶比高的群体 ,收获指数高 ,说明高粒叶比群
体光合产物较多的分配到籽粒中 ,光合产物有效性提
高 。也说明高粒叶比群体库的调运能力强 ,从而提高
了收获指数和产量。不同粒叶比群体籽粒形成特点有
异 ,在最大叶面积相近 ,总分化小花数量中可孕花少 ,
可孕花率低的群体粒叶比不一定高;而只有可孕小花
数和可孕花结实率高的群体粒叶比才高。研究还表
明 ,高粒叶比小麦的籽粒中蔗糖转化酶活性高 ,光合产
物在籽粒内转化利用速率则高 ,有利于干物质的积累
和籽粒充实 。即最大叶面积相近 ,花后不同时期均以
蔗糖转化酶活性高 ,且成熟期粒重高。另据封超年[ 11]
等(1999)研究 ,高粒叶比群体的形成机理表明 ,前期
群体的茎孽数和叶面积发展迅速 ,干物质积量多 ,有利
于形成健壮个体和适宜群体 ,为穗分化创造良好的物
质条件 。生育中期茎孽数增长和衰减速率慢 ,巩固和
提高茎蘖成穗率 、叶面积增长速率和干物质积累量增
长平稳 ,减少无效分蘖和低效生长 ,控制群体最高茎蘖
数和最大叶面积在适宜范围内 。小花退化少 ,可孕花
数及可孕花率高 ,生育后期叶面积衰减慢 ,光合势高 ,
叶绿素含量高 ,光合功能强 。干物质积累量大 ,有利于
提高可孕花结实率 ,增加结实粒教和提高籽粒充实度。
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1.1.3　旗叶性状与光合物质积累的关系
旗叶在光合物质积累中的作用日益为广大研究者
所重视 。村田吉南[ 12] (1978)、朱国立 [ 13] (1993)、王振
林 [ 14] (1997)等对不同作物研究后指出 ,旗叶在光合生
产中占很大比重 。作物挑旗到盛熟期 ,旗叶的光合产
物主要输送到穗 ,而旗叶以外的叶则把光合产物主要
输送到根和分蘖 。因此 ,旗叶的光合生产力高低严重
影响作物的产量 。郑丕尧 [ 15] (1983)、黄祥辉[ 16] 等
(1984)研究认为 ,小麦旗叶光合产物输出的速率和最
终量不仅是植株源库关系的反映 ,也是籽粒产量及其
潜力的重要影响因子 。旗叶同化物主要输出分配到穗
粒中 ,在籽粒灌浆高峰期 ,这部分占旗叶同化物 80%
以上 ,旗叶衰亡前 ,自身结构物质解体并再分配到籽粒
中 。从开花到成熟 ,旗叶输出同化物的效能及对产量
的贡献非常重要 。
1.2　生育进程与光合物质积累的关系
小黑麦的生命周期从种子萌发开始 ,在生长发育
过程中 ,经过形成器官到结出种子和植株衰老死亡。
在生产上 ,根据小黑麦外部形态特征和器官形成顺序 ,
参照季节变化 ,将生育进程按顺序划分为出苗 、分蘖 、
拔节 、孕穗 、抽穗 、开花 、灌浆 、成熟等生育时期[ 17] 。作
为光合作用产量积累形式的干物质 ,它的积累与经济
产量有密切联系 ,是品种改良和高产栽培的重要内容 ,
这个问题一直被人们所重视。小麦物质生产与产量形
成过程具有明显的阶段性 ,保证各阶段间的协调平衡
发展是获取小麦高产 、稳产 、低耗的重要途径。从出苗
至药隔期 ,物质代谢以 N代谢为主 ,同化光合产物和
吸收的矿质元素主要用来建成叶片 、叶鞘和根等营养
器官 ,所建成器官的数量和质量将影响物质生产的后
两个阶段 ,药隔至开花期植株从体积的快速增长过程
逐渐转化成干物重的快速增长过程。体内加速积累光
合产物 ,物质代谢从旺盛 N代谢向旺盛 C代谢转化 ,
转化的协调与否决定小花发育成粒和第三阶段物质生
产过程 。开花至成熟期的物质生产主要用于小麦籽粒
灌浆过程 ,促进后期小麦生长在较强碳代谢水平的同
时 ,保证稳健的氮代谢水平是获取较高粒重的关键 。
2　小黑麦饲用品质研究
小黑麦饲用品质的研究主要集中在对饲草小黑麦
粗蛋白 、粗纤维 、粗脂肪 、粗灰分 、无氮浸出物含量的测
定方面 ,通过结合这些饲用指标来对小黑麦饲用品质
进行评价。于磊 [ 18] (1996)就石河子垦区饲草资源进
行调查后提出 ,重点开发利用农副产品饲草资源 ,改变
传统饲喂方法 ,提高饲草利用价值 。饲草型小黑麦品
种具有其他饲草作物不可替代的优点 ,在新疆饲草业
发展中意义深远 [ 19] 。
2.1　粗蛋白
Poysa[ 20] (1985)、Royo[ 21]等(1993、1994)报道 ,在
分蘖期完成时收获的小黑麦饲草粗蛋白含量为 22%
～ 29%。Petersson和 Aman[ 22] (1987)对 27个小黑麦
品种籽粒粗蛋白含量的研究发现 ,其变化范围在9.4%
至 16.5%之间 。Bushuk和 Larter[ 23] (1980)分析了 12
个小黑麦品种 ,籽粒粗蛋白含量变化范围为 12.8% ～
18.5%。 Royo[ 24] (1996)用 5个冬性和 5个春性小黑
麦试验来评价小黑麦饲草和籽粒产量及品质 ,并指出
在所研究的材料中春性小黑麦饲草中粗蛋白含量平均
为 24.6%,显著高于所研究的冬性类型(23.5%)。在
粮用和饲用双重处理下 ,春性和冬性小黑麦籽粒粗蛋
白含量差异不显著 ,但是春性小黑麦粗蛋白平均含量
(12.8%)高于冬性类型(11.9%)。
小黑麦籽粒产量和蛋白质含量要比小黑麦饲草产
量和品质更易受环境条件影响 。 Royo[ 24] (1996)研究
发现 ,冬性小黑麦饲草产量比春性小黑麦高 43%,但
刈割后春性小黑麦比冬性小黑麦饲草产量高 36%。
Poysa[ 20] (1985)、Royo[ 21]等(1993、 1994)分别报道了
小黑麦刈割后籽粒减产是由于粒重减轻的结果。
Royo[ 24] (1996)研究后得出 ,籽粒减产一部分原因是由
于刈割 ,源中制造的光合产物减少引起籽粒灌浆率降
低;另一部分原因也可能由于刈割延迟了开花期。
宋慧欣 [ 25]等对饲用小黑麦中饲 1890研究发现 ,
饲草小黑麦随收割期的推迟 ,粗蛋白含量呈下降趋势 ,
晚收 5d,粗蛋白含量平均下降 0.37个百分点。李峻
成 [ 26]等(2002年)研究表明 ,日粮营养成分对绵羊体
增重影响的重要性蛋白质为最优因素 , CP不足将导致
其生产性能降低 [ 27] 。
2.2　粗纤维
Royo[ 24] (1996)研究发现 ,在所研究的冬性小黑麦
饲草中 , 粗纤维平均含量 (21.6%)高于春性类型
(20.7%)。牧草的中性洗涤纤维(NDF)主要包括半
纤维素 、纤维素 、木质素和硅酸盐 ,其含量直接影响到
家畜的采食量 , NDF含量高则适口性差 ,采食量低 ,含
量低则采食量提高 。牧草的酸性洗涤纤维(ADF)包
括纤维素 、木质素和硅酸盐等 ,不易被家畜消化吸收 ,
其含量高低直接影响牧草的消化率 , ADF含量高 ,牧
草的消化率低 , ADF含量低则牧草易于消化。因此 ,
牧草中粗蛋白的含量高 , NDF、ADF含量低 ,牧草营养
价值就高;反之亦然 。随着青刈黑麦生长发育植株逐
渐老化 ,表现粗蛋白含量的下降和 NDF、ADF含量逐
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渐上升 ,适口性和营养价值不断降低。宋慧欣 [ 25]等对
饲用小黑麦中饲 1890研究发现 ,饲草小黑麦随收割期
的推迟 ,粗纤维呈上升趋势 ,晚收 5d,粗蛋白含量平均
上升 0.63个百分点。因而应该根据牲畜的需要 ,在小
黑麦不同生育期收割 ,以得到不同产量和品质的饲草。
杨祁峰 [ 28]对 3种豆科饲草 、谷草和双低饲用油菜
华协 1号进行的营养成分含量动态分析结果表明 ,饲
草中粗纤维含量愈高 ,粗纤维本身消化率愈低 ,而且也
会降低其他营养物质的消化率 。另一方面 ,饲草中粗
蛋白质营养水平较高时 ,可提高反刍家畜对粗纤维的
消化率 。由试验结果的分析可见 ,双低油菜 CP含量
高 , CF含量低 ,用它喂羊 ,不仅其他营养物质的消化率
高 ,亦可提高 CF的消化率。据 《美国与加拿大饲料营
养成分和营养价值手册 》登载(内部参考资料),绵羊
对油菜鲜草中 CF的消化率可达 87%。
2.3　其它指标
评价饲用小黑麦品质优劣的其它指标还包括粗脂
肪 、粗灰分 、无氮浸出物等 。佟桂芝 [ 29]等(1999)对饲
用小黑麦 80-177号在收获籽粒后 ,秸秆的粗蛋白含量
4.6%、粗脂肪 2.24%、粗纤维 33.46%、无氮浸出物
42.5%、粗灰分 6.39%、钙 0.41%、磷 0.01%。小黑麦
秸秆经过活杆菌微贮 40d后采样分析结果为:粗蛋白
含量 4.5%、粗脂肪 3.38%、粗纤维 35%、无氮浸出物
43.33%、粗灰分 6.36%、钙 0.41%、磷 0.03%。由此
可见小黑麦秸秆经过青贮营养成分变化不大 ,经青贮
氨化后颜色 、气味均好 ,适口性强 ,牛羊喜食。
小黑麦籽粒中蛋白质为 12.4% ～ 18.8%,平均为
15.3%, 赖氨酸含量为 0.24% ～ 0.81%, 平均为
0.51%,高于饲料大麦 30% ～ 50%,而且 ,蛋白质中的
必需氨基酸组成平衡 ,还富含维生素和矿物质 ,能为牲
畜提供较丰富的能量 、蛋白质和各种营养 ,因而饲喂转
化率高 ,可提高牛羊等禽畜的日增重和产奶量 。
小黑麦植株中不同的营养品质是随着不同生育期
而不断变化的。蛋白质和胡萝卜素在植株生长旺盛的
时期含量高 ,其中蛋白质在分蘖盛期时可达 22% ～
28%,胡萝素为 0.29mg/g,都高于籽粒中的含量。而
随着抽穗开花籽粒完熟 ,含量逐渐下降 。到籽粒成熟
后的秸秆蛋白 质仅含 3% ～ 4%, 胡萝卜 素为
0.02mg/g。而纤维素的含量却是随着生育期的延续
而增加 。由于反刍动物必须采食纤维 ,因而不同的纤
维含量和种类将直接影响到家畜的能量和营养性状 。
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作者简介:王光利(1978 ～ ), 男 , 在读硕士;主要从事小麦品质育种
研究。
通讯作者:张薇(1969～ ), 女 ,博士 ,副教授;从事生物技术在作物育种
中的应用研究。
小麦淀粉的研究进展
王光利 1　张 薇 2　曹连甫1, 2　石培春 1　李英枫 1　王小国 1
(1.石河子大学农学院　新疆石河子　832003;　2.新疆兵团绿洲农业重点实验室　石河子　832003)
摘要:综述了目前国内外小麦淀粉的研究进展。内容包括:籽
粒淀粉的积累规律 , 籽粒淀粉与品质之间的关系及影响籽粒淀
粉的因素等。
关键词　小麦　淀粉　品质
小麦是人类食物的主要来源 ,世界上有 43个国家
以小麦为主食 ,占世界总人口的 35%。随着物质生活
的逐渐富裕和生活水平的提高 ,人们对食品质量的要
求越来越高 。因此 ,小麦的品质开始受到人们的广泛
重视。然而 ,长期以来人们对小麦品质的研究主要集
中在蛋白质上 ,因为小麦蛋白质可形成特有面筋网状
结构 ,对小麦制品的确有很大影响 。但小麦最主要成
分是淀粉 ,约占小麦粒重的 75%,是小麦籽粒胚乳的
主要成分。淀粉的含量及组成 、颗粒大小及程度 、淀粉
的糊化 、膨胀特性等对小麦面粉及食品加工品质有重
要影响 。因此 ,小麦淀粉的研究已成为近年来国内外
农业和食品加工业的重要研究课题。为此 ,本文对小
麦淀粉的理化特性 、糊化及膨胀特性等方面作一综述 ,
以期为小麦淀粉品质育种工作提供参考。
1　小麦淀粉的积累规律
胡适宜(1964)对小麦籽粒发育过程中淀粉积累
和转移动态的研究认为 ,在胚乳整个发育过程中 ,都有
淀粉粒的存在。但淀粉粒的大量积累主要在胚乳发育
的后期 。胚乳中淀粉粒的积累和子房壁中淀粉粒的消
失是平行的 ,因此胚乳淀粉的来源至少一部分是从子
房壁中转移而来 。小麦从雌蕊原基至颖果成熟的发育
时期 ,淀粉的积累可以分成两个主要阶段:第一阶段是
积累大量临时淀粉于子房壁内;第二阶段是大量转移
和积累永久淀粉于胚乳中 [ 1] 。方先文等(2002)研究
认为:小麦籽粒在花后 17 ～ 27 d直链淀粉积累均最
快 ,而支链淀粉在灌浆中后期积累最快;直 、支比在籽
粒灌浆过程中呈 “S”形变化 ,即灌浆前期下降 ,中期上
升 ,后期又下降。直链和支链淀粉百分含量以及直 、支
比均呈极显著的正相关关系[ 2] 。
2　小麦淀粉的理化特性
2.1　淀粉的颗粒性状
淀粉在小麦籽粒胚乳中以淀粉粒形式存在 。小麦
的淀粉粒可分为两种类型:A型和B型 。A型较大 ,在
授粉后 15 d即形成 , 其数量仅占总数的 12%左右。
B型较小 ,在授粉后 18 ～ 30 d出现 ,占总量的 88%。
两种淀粉粒的化学成分和性质基本相同 ,主要是由葡
萄糖构成的直链淀粉和支链淀粉组成 ,同时还含有许
多其它微量元素 ,影响淀粉性质 [ 3] 。但 B型淀粉粒比
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第 25卷　第 6期　　2006年 6月　　　　　　　　　　　种　子　(Seed)　　　　　　　　　　　Vol.25　No.6　Jun.　2006