全 文 ：中国农业科学 2005,38(11):2365-2371
Scientia Agricultura Sinica
收稿日期：2005-01-30
基金项目：山东省科技攻关项目（991154304）资助
作者简介： 毛志泉（1963-），男，山东新泰人，副教授，博士，主要从事果树根系与土壤环境关系研究。Tel：0538-8242364；E-mail:mzhiquan@sdau.edu.cn。
束怀瑞为通讯作者，Tel: 0538-8242364; E-mail: hrshu@sdan.edu.cn
有机物料对平邑甜茶根系 32P 吸收动力学参数的影响
毛志泉 1，张继祥 1，胡艳丽 1，张江红 2，王丽琴 1，束怀瑞 1
（1山东农业大学园艺学院，泰安 271018；2河北农业大学园艺学院，保定 071001）
摘要：研究了 3 种有机物料对平邑甜茶实生苗吸收根、生长根、褐色木质根磷吸收的影响。结果表明，3 类
根对磷的吸收均符合离子吸收动力学模型。有机物料的加入均不同程度地提高了 Imax，而 Km 有所降低。不同处
理间根系磷吸收动学力学参数有差异：在夏季各类根的 Imax 表现为鸡粪处理>羊粪处理>花生秧处理，秋季为羊粪
处理>鸡粪处理>花生秧处理（Km 值的大小顺序与之相反）。3 类根的磷吸收动力学参数差异较大，吸收根其 Imax
是褐色木质根的 7.4～8.7 倍，生长根是褐色木质根的 4.7～5.8 倍。而褐色木质根的 Km 值是吸收根的 1.1～1.5
倍，是生长根的 1.0～1.2 倍。说明吸收根和生长根对磷的吸收潜力、与磷的亲和力均大于褐色木质根。夏季根系
对磷的最大吸收速率与植株生物量呈极显著正相关，秋季未达到显著水平（褐色木质根除外）。
关键词：平邑甜茶；有机物料；根系；32P；吸收动力学参数
The Effects of Organic Materials on Absorption Dynamic Parameter
of 32P of M. hupehensis Rehd. Root System
MAO Zhi-quan1, ZHANG Ji-xiang1, HU Yan-li1, ZHANG Jiang-hong2, WANG Li-qin1, SHU Huai-rui1
(1College of Horticulture，Shandong Agricultural University，Taian 271018；
2College of Horticulture, Hebei Agricultural University, Baoding 071001 )
Abstract: The uptake of phosphorus in three different types of roots system (absorbing roots，growing roots and brown roots)
of M. hupehensis Rehd. was affected by three kinds of organic materials and was in accordance with Michelis-Menten equation.
Treatment with various kinds of organic materials changed the uptake kinetics parameters of 32P to different extent. The addition of
organic materials increased Imax and decreased Km as compared with the control. The value of Imax of three kinds of roots was in
the following orders: treatment with chicken manure > sheep manure > peanut straws in summer, and treatment with sheep manure>
chicken manure > peanut straws in autumn (value of Km was in the opposite order). Imax and Km of the three types of roots were
determined and it was found that Imax of absorbing roots was 7.4 to 8.7 times that of brown roots, and Imax of growing roots 4.7 to
5.8 time as large as that of brown roots. Km of brown roots was 1.1 to 1.5 times and 1.0 to 1.2 times those of absorbing roots and
growing roots. This means that the potential P uptake efficiency and affinity in absorbing and growing root was greater than that of
brown roots. The Imax was positively correlated with plant biomass in summer while showed no great significance in autumn.
Key words: Malus hupehensis Rehd.; Organic material; Root system; 32P; Absorption dynamic parameter
中国农业科研和生产中越来越重视有机物料的使
用[1～3]。有机物料的施入不仅增加了土壤中氮、磷、
钾等矿质营养元素的含量和微生物的数量，也提高了
土壤酶活性、生长素和细胞分裂素等激素的活性[4,5]。
果园中合理使用有机物料对优化根系生长环境[1,6]、增
强树势、提高产量和果实品质具有重要意义。生产中
使用的有机物料种类较多，关于它们对植物根系吸收
活力影响的研究主要集中在一年生大田作物[3,7,8]。多
年生果树根系与一年生作物的根系相比有较大差异
（从功能上分为吸收根、生长根、褐色木质根[9]）。
2366 中 国 农 业 科 学 38卷
不同有机物料对多年生木本果树各种功能根磷吸收活
力的比较研究鲜见报道。国内研究植物根系磷吸收动
力学参数的方法通常用土壤注射法、浓度差计算法结
合吸收动力学方程拟合或液闪、塑闪测量放射性活度
等求得[7,9,10]，与“茶袋技术”[11]相比其操作复杂，准
确性较差。本试验以苹果栽培中使用的重要砧木——
平邑甜茶（Malus hupehensis Rehd.）为材料，采用“茶
袋技术”，更精确地研究鸡粪、羊粪和花生秧 3种有机
物料，对各功能根磷吸收活力的影响，以期为有机物
料在果树生产中合理应用提供有益参考。
1 材料与方法
试验于 2000～2002 年在山东农业大学园艺学院
根系实验室进行，供试材料为平邑甜茶实生苗。
1.1 试验设计
以花生秧（粉碎为长 3 mm左右小段）、鸡粪（压
碎、过 2 mm筛）、羊粪（压碎、过 2 mm筛）为试验
材料。3类有机物料皆烘干使用。以草炭+蛭石（2﹕1）
为栽培介质，加入有机物料浓度均为 20 kg·m-3，进行
试验。试验设 4个处理，分别为不施有机物料（CK）、
施鸡粪（T1）、施羊粪（T2）、施花生秧（T3）。每个处
理按重量的 0.2%分别加入的复合肥（N-15、P-15、
K-15）。按试验处理分别将栽培基质装入高 25 cm，上
直径 27 cm、下直径 21 cm的陶土盆中，平邑甜茶种
子低温层积 50 d，催芽露白后于 2001年 3月 15日播
种，待成活后每盆保留 1株，正常管理。每处理 5盆，
3次重复。
1.2 取样及测定方法
待平邑甜茶生长至90 d左右和180 d左右后取根，
进行根对磷吸收的测定（分别在2001年夏季（6月25～
27日）和秋季（9月 25～26日）进行。取根时将盆倒
扣，用自来水小心冲掉介质，以避免发生伤根现象。
洗净后仔细将吸收根、生长根、褐色木质根取下，立
即放入 1 mmol·L-1CaSO4和 5 mmol·L-1MES组成的缓
冲液中（缓冲液 pH值用 KOH调整至 5.5）保存。
根对磷的吸收，采用离体根“茶袋”技术（tea-bag
technique）[11,12]进行。“茶袋”用双层直径 1 mm×1.5
mm小孔的尼龙布缝制而成，其内径 3 cm×4 cm，吸
收在 25℃恒温下进行。将每一种待测根分装在 6个“茶
袋”中，分别用 6个不同磷浓度的吸收液进行处理，
磷的浓度分别为 5、10、50、100、500、1 000 µmol·L-1，
以 KH2PO4作磷的来源。不同浓度的 KH2PO4溶液分
装于 6个容量为 1 000 ml的抽滤瓶中，吸收过程中用
CX-800型空气泵使每个抽滤瓶保持通气状态，每吸收
瓶中液体体积为 700 ml，并分别按 0.24 µCi·ml-1的强
度加入 32P。具体操作步骤如下：
（1）检查抽滤瓶通气状况，即保证每个瓶中有气
泡冒出又不太剧烈，在每个反应瓶中加入 32P，随后用
橡皮塞盖紧抽滤瓶，通气 1 min以混合液体。停止通
气后加入装有根的“茶袋”并加盖，通气 10 min后停
止通气，去掉瓶内液体。
（2）将处理后的“茶袋”放入与吸收过程相同浓
度的磷酸溶液（不含 32P）的抽滤瓶中冲洗，以去掉根
系表面吸附的 32P，通气 3 min后停止通气去掉瓶内液
体。以此方法共冲洗 3次。将取出冲洗过 3次“茶袋”
中的根在烘箱中烘干、称重，将每组根分别放入液闪
瓶（液闪瓶中加入 2.5 ml双氧水和 2.5 ml高氯酸），
80℃水浴 2 h 至样品呈透明溶液，随后用液闪对 32P
计数。
用 Orange-6.1数学分析软件进行曲线拟合，作磷
吸收动力学曲线，求得 Imax，Km值。
生物量测定：将植株置于烘箱中，在 105～110℃
下杀青 30 min，80℃烘干至恒重，称重。
2 结果与分析
2.1 有机物料对根系磷吸收动力学曲线及吸收动力
学参数的影响
各处理平邑甜茶实生苗 3类根系（吸收根、生长
根、褐色木质根）对磷的吸收速率随外液浓度的变化
均符合Michelis-Menten动力学模型：
I=Imax·C/（Km+C）
式中，I 为离子吸收速率，Imax 为最大吸收速率，C
为介质离子浓度，Km为米氏常数。
不同类型的根其吸收动力学曲线形态差异较大，
尤其是当年的白色根（生长根和吸收根）与褐色木质
根相差更大（图 1），由吸收动力学曲线可求得 Imax
和 Km。
2.1.1 吸收根 Imax、Km的变化 较大的 Imax和较
小的 Km值是植物具有较高吸收能力的标志[8]。由表 1
看出，夏季（6月 15日）不同处理以 T1其 Imax最大，
羊粪处理（T2）居第二，T1、T2、T3分别比 CK 提高
11.9%、10.8%、6.9%。Km值的大小顺序与之相反（表
2），有机物料的加入增大了 Imax，而 Km值减小。比
较同一处理不同季节吸收根的吸收动力学参数发现，
秋季（9 月）其 Imax 比夏季数值小（T2除外），同一
季节不同处理与对照均达到显著或极显著差异。
11期 毛志泉等：有机物料对平邑甜茶根系 32P吸收动力学参数的影响 2367
图 1 不同类型根磷吸收动力学曲线（左为夏季，右为秋季）
Fig. 1 P uptake kinetic curve of different types roots (Left: in summer, Right: in autumn)
2368 中 国 农 业 科 学 38卷
2.1.2 生长根 Imax、Km 的变化 表 1 显示，不同
处理生长根在夏季其 Imax仍以 T1最大，比对照（CK）
提高了 84.9%，Km值则比 CK降低了 34.4%，其它处
理 Imax 和 Km 数值大小顺序与吸收根基本相同。在
季节变化上，总体表现为夏季的 Imax大于秋季，Km
值（表 2）则为秋季大于夏季（T2除外）。
2.1.3 褐色木质根 Imax、Km 的变化 不同有机物
料处理，褐色木质根对磷的最大吸收速率和 Km值也
有较大差异，有机物料的加入增大了 Imax 的数值，
夏季T1比CK增加了28.9%。T2和T3分别增加了25.8%
和 13.9%，与对照相比，均达到了极显著差异（表 1、
表 2）。
表 1 有机物料对根系磷吸收动力学参数 Imax 的影响
Table 1 The effects of organic materials on Imax of P of different types of roots
6月 June 9月 September
CK T1 T2 T3 CK T1 T2 T3
吸收根 Absorbing roots 2 511aA 2 808bB 2 782bB 2 685cB 2 496aA 2 611bB 2 818cB 2 525bB
生长根 Growing roots 1 602aA 2 142bB 2 082bB 1 730cB 1 593aA 1 664bA 2 027cB 1 671bA
褐色木质根 Brown roots 287aA 3 70bB 3 61bB 327cB 288aA 353bB 356bB 324cB
应用 SPSS统计软件对同类根不同处理间在 0.05(小写字母)和 0.01（大写字母）水平上进行了显著性检验。表 2同
significant difference was tested with SPSS in different treated data of the same type root at the 0.05（lowercase） and 0.01 (capital) levels. The same as Table 2
表 2 有机物料对根系磷吸收动力学参数 Km 的影响
Table 2 The effects of organic materials on Km of P of different types of roots
6月 June 9月 September
CK T1 T2 T3 CK T1 T2 T3
吸收根 Absorbing roots 166aA 122bB 127bB 160aA 173aA 151bB 132cB 156bB
生长根 Growing roots 172aA 141bB 142bB 165cB 196aA 156bB 144cB 161bB
褐色木质根 Brown roots 199aA 188bB 193cB 180bB 195aA 168bB 165bB 189aA
2.1.4 不同类型根 Imax、Km 的差异 吸收根、生
长根和褐色木质根的最大吸收速率有较大差异（表
3），表现为吸收根>生长根>褐色木质根，夏季吸收根
的 Imax是褐色木质根的 7.6～8.7倍（秋季为 7.4～8.6
倍），生长根是褐色木质根的 5.3～5.8倍（秋季为 4.7～
5.7倍）。其原因可能与不同类型根所具有的主要功能
不同所致。吸收根吸收营养元素的作用较强，生长根
扩展作用更大，而褐色木质根功能主要表现为贮藏和
运输[9]。
不同类型根 Km值不同，基本规律是褐色木质根
>生长根>吸收根，夏季褐色木质根的 Km比吸收根高
出 13%～54%（秋季高出 11%～25%），而生长根的
Km值与吸收根相比差别不大（表 4）。
2.2 根系磷最大吸收速率与生物量的关系
由图 2看出，夏季 3类根系的最大吸收速率 Imax
与植株的生物量皆呈极显著正相关，二者以褐色木质
根的相关系数最大，为 R2=0.99。吸收根、生长根的
Imax 与生物量的相关系数相差不大，R2 分别为 0.93
和 0.92。
秋季 3类根的 Imax与植株的生物量亦呈正相关，
但与夏季相比，除褐色木质根外，其相关系数明显减
小，而褐色木质根的最大吸收速率与植株生物量的相
关性在夏秋两季表现了较稳定的特性。
表 3 不同类型根 Imax 的相对差异
Table 3 The relative difference of Imax among different types of roots
6月 June 9月 September
CK T1 T2 T3 CK T1 T2 T3
吸收根 Absorbing roots 870 760 770 820 860 740 790 780
生长根 Growing roots 560 580 580 530 550 470 570 520
褐色木质根 Brown roots 100 100 100 100 100 100 100 100
以褐色木质根最大吸收速率为 100，吸收根、生长根为其相对值
The Imax of brown roots is 100, the others are relative values of 100
11期 毛志泉等：有机物料对平邑甜茶根系 32P吸收动力学参数的影响 2369
表 4 不同类型根 Km 值的相对差异
Table 4 The relative difference of Km among different types of roots
6月 June 9月 September
CK T1 T2 T3 CK T1 T2 T3
吸收根 Absorbing roots 100 100 100 100 100 100 100 100
生长根 Growing roots 105 116 112 103 113 103 109 103
褐色木质根 Brown roots 120 154 152 113 113 111 125 121
以吸收根的米氏常数为 100，生长根、褐色木质根为其相对值
The Km of absorbing roots is 100, the others are relative values of 100
图 2 根系最大吸收速率与生物量的关系（左：夏季，右：秋季）
Fig. 2 The relationship between Imax of root system and plant biomass (Left: in summer, Right: in autumn)
吸收根 Absorbing root 吸收根 Absorbing root
y=-32.4784+0.0197x
R2=0.93
y=-46.0110+0.0257x
R2=0.75
生长根 Growing root
生长根 Growing root
y=-1.3571+0.0117x
R2=0.92
y=3.2658+0.0101x
R2=0.72
褐色木质根 Brown root 褐色木质根 Brown root
y=-20.9697+0.1248x
R2=0.99
y=-18.5188+0.1189x
R2=0.97
干
物
质
量
P
la
nt
d
ry
w
ei
gh
t (
g/
pl
an
t)
2370 中 国 农 业 科 学 38卷
3 讨论
有机物料的施入均提高了根系的磷吸收活力，表
明有机物料对磷的吸收有促进作用。这与有机物料可
增加介质中氮、磷、钾含量，提高土壤酶活性[5]和其
它生理活性物质[4]有关。事实上由于这些原因，有机
物料的加入都增强了根系的呼吸强度[13]，也提高了根
对磷的吸收活力，这与已有的研究结果[7]相一致。
不同种类的有机物料对根系磷吸收活力影响有差
异，可能与它们各自的特性有关。本试验前期研究[13]
表明，不同有机物料分解速度不同，鸡粪和花生秧分
解较快，培养 1个月花生秧失重 40%，鸡粪有 25%被
分解，而羊粪分解率只有 10%；至 6个月后花生秧、
鸡粪和羊粪的分解率分别为 67%、44%和 34%，羊粪
表现出分解速度较慢的特性。从不同处理主要养分周
年变化看，鸡粪处理（T1）与羊粪处理（T2）相比，
碱解氮、有效磷和有效钾含量均表现前期（7 月前）
T1>T2，后期 T1
性。因此，不同类型的有机物料在不同时期对根系吸
收磷的促进作用不同，分解速度快的类型如鸡粪主要
在前期发挥较大作用，对于羊粪这类缓效有机物料，
施入当年后期其作用更明显，甚至在第二、第三年仍
有效果，生产中应注意合理配合使用。
本试验表明，3类根对磷的吸收动力学参数不同，
吸收根其最大吸收速率高的原因可从两方面解释：一
是它具有较强的呼吸作用。因相同质量的吸收根、生
长根以吸收根根尖数量最大，它是生长根根尖数量的
26～30 倍[13]，而根尖是初生根呼吸强度最旺盛的区
域[14]，较大的呼吸强度反过来又促进了根系对离子的
吸收；二是具有较大的表面积。吸收表面积的大小是
衡量根系吸收能力强弱的重要指标之一[15]，相同质量
的吸收根、生长根以吸收根的表面积最大。褐色木质
根无论在活细胞数量或吸收表面积上都远小于吸收
根，因此，吸收能力最小。
褐色木质根与白色根（吸收根和生长根）相比，
尽管其单位质量的吸收量小，但就整株根系而言褐色
木质根重量所占比重较大，对矿质元素的吸收总量并
不小。此外，褐色木质根对土壤环境有较强的适应性，
其功能的发挥相对稳定，因此，它在吸收矿质营养元
素方面的作用不可忽视。
从本试验结果看，夏季根对磷最大吸收速率其数
值大小与植株生物量呈极显著正相关，秋季各类根的
Imax 与生物量相关系数较小（褐色木质根除外），这
与植株在周年实际生长发育的进程基本吻合。
另外，本研究的目的在于把有机物料作为一个整
体因素，探讨不同类型的有机物料对平邑甜茶实生苗
根系磷吸收活力的影响，由于各类有机物料在养分含
量、分解速率[11,16]、微生物种类和数量、生理活性物
质等方面存在着较大的差异，因此，究竟哪些（个）
因子起主导作用，尚需进一步深入研究。
4 结论
吸收根、生长根和褐色木质根对磷的吸收皆符合
Michelis-Menten动力学模型：I=Imax·C/（Km+C）；平
邑甜茶栽培介质中加入鸡粪、羊粪和花生秧均改变了
根系对磷的吸收动力学参数（提高 Imax，降低 Km），
夏季 3 类根的 Imax 表现为鸡粪处理>羊粪处理>花生
秧处理，秋季为羊粪处理>鸡粪处理>花生秧处理； 吸
收根、生长根和褐色木质根对磷的吸收动力学参数差
异较大，其中吸收根 Imax 最大、Km 值最小,褐色木
质根 Imax最小、Km值最大；根系对磷的最大吸收速
率与植株生物量有相关性（夏季可达极显著正相关，
秋季未达到显著水平）。
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(责任编辑 李云霞)