全 文 ：分子植物育种，2012年，第 10卷，第 1期，第 80-85页
Molecular Plant Breeding, 2012, Vol.10, No.1, 80-85
研究报告
Research Report
西藏三联小穗小麦中三联小穗性状控制基因的 SSR分子标记定位
李俊 1 王琴 1 魏会廷 2 胡晓蓉 1 杨武云 1*
1四川省农业科学院作物研究所,成都, 610066; 2四川省农业科学院植物保护研究所,成都, 610066
*通讯作者, yangwuyun@yahoo.com.cn
摘 要 西藏三联小穗小麦是中国西藏地区一种独特的小麦地方品种，拥有特殊的三联小穗性状，超多的小
穗数和小花数。分子定位控制三联小穗基因的基因座，发掘与之紧密连锁的分子标记，可为小麦高产育种提
供分子标记辅助选择工具。本研究利用西藏三联小穗小麦的衍生系 TTSW-5与普通穗型小麦，间 3和川麦
55，分别构建 F2群体，成熟后进行穗部性状的表型分析和 SSR基因型鉴定。性状表型遗传分析表明，西藏三
联小穗小麦的三联小穗性状由两个独立遗传的隐性基因控制；通过 SSR标记鉴定来自 TTSW-5/间 3组合
的 F2 群体，在 2A 染色体上检测到 1 个与三联小穗性状相关的 QTL，定位于 SSR 标记 Xgwm275 和
Xgwm122之间，两标记间的遗传距离为 6.6 cM，该 QTL的 LOD值为 6.19，可解释的表型变异值为 33.1%，
初步命名为 qTS2A-1。我们推测 qTS2A-1可能是控制三联小穗性状相关的主效 QTL，SSR标记 Xgwm275
和 Xgwm122可能可用于三联小穗性状的辅助选择。
关键词 西藏三联小穗小麦,地方小麦品种,三联小穗性状, SSR标记,小麦高产育种
SSR Mapping Locus Conferring on the Triple-spikelet Trait of the Tibetan
Triple-spikelet Wheat (Triticum aestivum L. concv. tripletum)
Li Jun 1 Wang Qin 1 Wei Huiting 2 Hu Xiaorong 1 Yang Wuyun 1*
1 Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu, 610066; 2 Institute of Plant Protection, Sichuan Academy of
Agricultural Sciences, Chengdu, 610066
* Corresponding author, yangwuyun@yahoo.com.cn
DOI: 10.3969/mpb.010.000080
Abstract Tibetan triple-spikelet wheat is an unique common wheat landrace in Tibet region of China, which has
special triple spikelet trait with supernumerary spikelets and florets. Molecular mapping the control gene locus
conferring on triple spikelet trait and mining the closely linked markers would be facilitate high-yield wheat
breeding by marker-assisted selection approach. In this study, TTSW-5 derived lines from Tibetan triple spikelet
wheat and two common-spikelet wheat, Jian3 and Chuanmai55, were used to construct the F2 populations for
phenotypic analysis and SSR genotyping. Genetic analysis of phenotypic traits showed that triple spikelet trait of
Tibetan triple spikelet wheat is controlled by two independent recessive gene loci. One QTL linked to the triple
spikelet trait was detected on the chromosome 2A by using F2 population from TTSW-5/Jian3 combination and
SSR markers, the targeted locus was located within two SSR markers, Xgwm275 and Xgwm122, the genetic
distance between two markers is 6.6 cM with LOD value 6.19, which can be explained 33.1% phenotypic variation,
The detected locus tentatively named as qTS2A-1. We speculated that qTS2A-1 locus might be one of dominant
loci for controlling the triple spikelet trait, Therefore, SSR markers, Xgwm275 and Xgwm122, might be used as
assisted selection markers for triple spikelet trait in high-yield breeding program．
Keywords Tibetan triple-spikelet wheat (Triticum aestivum L. concv. tripletum), Tibetan wheat landrace, Triple-
spikelet trait, SSR mapping, Wheat high-yield breeding
基金项目：本研究由国家自然科学基金(30871532)、国家重点基础研究发展计划(2011CB100100)、现代农业产业技术体系建设
专项资金(CARS-3-2-41)、四川省育种攻关项目、四川省国际合作项目(2010HH0052, 2011HH0026)和四川省财政育种优秀论文,
青年基金共同资助
小麦是世界上种植面积最大、消费最多的谷类
作物，养活着全球 35%以上的人口，提供人类所需营
养中 20%的能量和蛋白质(Sun et al., 2009; 杨武云
等, 2004)。随着世界经济的发展以及发展中国家食
品结构的改变，特别是世界人口的迅速增长，小麦被
认为是世界上需求增长最多的作物(Rajaram, 2001)。
据估计，到 2020年小麦的全球需求量将达到 8.4×
1012~10.5×1012 kg，这就意味着在现有 5.6×1012 kg的
基础上小麦产量每年必须递增 2.0%左右(Gill et al.,
2004; Sun et al., 2009)。显然，大幅度地提高小麦产量
是解决这一问题的主要途径。因此，突破产量屏障，提
高小麦单产将是小麦育种家面临的艰巨挑战。然而，
由于育种家长期利用少数著名的骨干亲本进行育种
改良，使得我国栽培小麦品种遗传基础狭窄，遗传侵
蚀严重，时常因病虫害大流行而大减产(Porceddu et
al., 1988;杨武云等, 2004)，严重制约了进一步的育
种改良。在小麦种质资源中，多小穗小麦(小穗数≥
30)是一种拥有多花多粒性状的特异种质，具有提高
小麦产量的潜力。因此，利用特异的多小穗小麦资
源，通过改变小麦穗部形态，增加小麦小穗数和穗粒
数，已成为高产育种较为理想的途径之一，并取得了
可喜进展(Rajaram, 2001; Yen et al., 1993; Swaminathan
et al., 1966; Koric, 1973; 1980)。
多小穗性状可分为穗分枝型多小穗、复小穗型多
小穗和直穗型(不分枝)多小穗三种类型(Millet, 1987;
李维平和赵文明, 2000)。西藏三联小穗小麦(Triticum
aestivum L. Concv. tripletum, 2n=42, AABBDD)属于
直穗型多小穗类型，是 20世纪 90年代在我国西藏
收集到的一种独特的地方小麦，具有每个穗节着生
3 个小穗的特殊性状 (图 1)，而普通小麦 (Tri ticum
aestivum L., 2n=42, AABBDD)每个穗轴节只着生 1
个小穗(图 1) (颜济和杨俊良, 1999,中国农业出版社,
114-116;杨武云等, 2004)。西藏三联小穗小麦的三联
小穗性状遗传稳定，类似于六棱大麦的三联小穗，虽
然只有普通的穗长，却能着生 60多个小穗，170多个
小花，且分蘖正常，籽粒饱满，其小穗数和小花数达到
普通小麦的 2~3倍(杨武云等, 2004)。西藏三联小穗
小麦是世界上迄今为此发现的唯一一份三联小穗小
麦，为发掘我国特有地方种质优异基因，开展小麦超
高产育种提供了新的宝贵基因源。目前，大多数研究
表明，多小穗(supernumerary spikelets)是一隐性性状，
由一个或两个基因控制(Yang et al., 2005; Martinek
and Bednar, 2001; Peng et al., 1998a; Millet, 1986;
Pennell and Halloran, 1983; Sharman, 1967)；部分研究
发现多小穗性状为显性或部分显性遗传，由一个或两
个基因控制(Sun et al., 2009;孙东发等, 2000; Chapman
and McNeal, 1971; Dencic, 1988)；也有研究发现，多小
穗性状是数量遗传，通常由一个主效基因和多个微效
基因共同作用(郑有良等, 1994a; 1994b; Klindworth
et al., 1990a; 1990b; Millet, 1987)。前人通过中国春单
体、缺体等染色体分析，将一些多小穗基因定位于
2A、4A、5A、7A、2B、4B、2D、3D和 6D染色体上(Peng
et al., 1998a; 1998b;郑有良等, 1994b; Yen et al., 1993)，
但是 2D染色体的遗传效应较强(Peng et al., 1998a)；
对四倍体和六倍体小麦多小穗性状分析发现，小麦
染色体第 2同源群携带控制多小穗性状的基因(Peng
et al., 1998a; Laykova et al., 2005; Klindworth et al.,
1997)。Sears (1954)研究发现，六倍体普通小麦 2A或
2D染色体缺失可能产生并列小穗，抑制此性状产生
的基因位于 2AL和 2DS染色体上。
课题组前期研究证明(Yang et al., 2005; 杨武云
等, 2004)，三联小穗性状与西藏三联小穗小麦的低千
粒重，低结实率等不良性状无连锁关系，并在三联小
穗小麦杂交后代中获得多小穗、多小花、多籽粒、千粒
重和单穗重高的优良三联小穗型单株，证实利用三联
小穗小麦提高小麦产量是可行的，并且通过遗传分
析发现西藏三联小穗小麦的三联小穗性状由两个独
立隐性基因控制(Yang et al., 2005;杨武云等, 2004)，
但至今未有研究对三联小穗性状基因进行分子标记
定位。本研究利用西藏三联小穗小麦与四川小麦杂
交，从后代中选出的具有三联小穗特性的高代品系
TTSW-5，再分别与栽培小麦间 3和川麦 55杂交，构
建 F2群体，分析三联小穗特性的遗传方式，通过 SSR
分子标记，检测与三联小穗性状相关的 QTL。
图 1三联小穗与普通小穗性状表型对比图(Yang et al., 2005)
注: A:三联小穗穗型; B:三联小穗; C:普通小穗; D:普通小穗
穗型
Figure 1 Phenotypic traits of the triple-spikelet and the normal
spikelet (Yang et al., 2005)
Note: A: a spike of TTSW; B: a triple-spikelet; C: normal spikelet;
D: a normal spike
西藏三联小穗小麦中三联小穗性状控制基因的 SSR分子标记定位
SSR Mapping Locus Conferring on the Triple-spikelet Trait of the Tibetan Triple-spikelet Wheat 81
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
图 2西藏三联小穗小麦三联小穗 qTS2A-1在 2A染色体上的
位置
注:黑色箭头指示 QTL的位置
Figure 2 Location of the triple-spikelet qTS2A-1 on chromosome
2A in the Tibetan triple spikelet wheat
Note: Black arrowhead shows the position of QTL
1结果与分析
1.1三联小穗性状的遗传分析
TTSW-5与间 3和川麦 55杂交，分别获得 47、
11株 F1单株，F1自交后分别得到 F2单株 1 107、176
株，成熟后鉴定 F1和 F2穗部表型。发现 TTSW-5/间
3、TTSW-5/川麦 55 F1单株均全表现普通小麦穗型，
与亲本间 3和川麦 55穗型一致。表明三联小穗小麦
TTSW-5的三联穗型这一性状受隐性基因控制。
TTSW-5/间 3和 TTSW-5/川麦 55 F2单株，经成
熟后穗部表型鉴定，TTSW-5/间 3 F2群体(1 107株)，
1 040株表现普通小麦穗型，与亲本间 3穗型一致；67
株不同程度表现三联小穗，每穗三联小穗数占总小穗
数的百分比从 30%~100%。TTSW-5/川麦 55 F2群体
(176株)，164株表现普通小麦穗型，与亲本间 3穗型
一致；12株不同程度表现三联小穗，每穗三联小穗
数占总小穗数的百分比从 35%~100%。将 TTSW-5/
间 3和 TTSW-5/川麦 55 F2群体中普通小穗型单株
与三联小穗型单株的比值进行卡方检测，两个群体
χ2＜χ20.05 (χ20.05=3.841)符合 15:1比值(表 1)。结果表明，
TTSW-5的三联小穗性状由两个独立遗传的隐性基
因控制，这一结果与课题组前期用西藏三联小麦本
身构建群体进行遗传分析的结果一致。
1.2亲本及三联小穗和普通小穗池多态性分析
选用小麦 A、B、D基因组 944个 SSR标记，扫描
亲本三联小穗小麦 TTSW-5和栽培小麦间 3，共检
测到有差异、且电泳效果较好的标记 189个，多态性
比例为 20%。其中，A基因组检测到 69个具有多态
性的标记，多态性比例为 7.3%；B基因组检测到 66
个具有多态性的标记，多态性比例为 7.0%；D基因组
检测到 54 个具有多态性的标记，多态性比例为
5.7%。亲本间具多态性的 189个 SSR标记中，14个
(Xgwm377, Xgwm296, Xcfd160, Xcfa2263, Xwmc144,
Xgwm95, Xbarc1064, Xbarc11, Xbarc15, Xgwm122,
Xgwm425, Xgwm275, Xgwm296和 Xwmc453)在三联小
穗和普通小穗池之间呈现多态性。
1.3 QTL检测
利用在三联小穗池和普通小穗池及双亲中都检
测到多态性的标记扫描三联小穗小麦 TTSW-5/间 3
F2群体，检测多态性标记在 F2群体中与三联性状的
分离情况。10个 SSR标记构成 2A染色体遗传连锁
图，覆盖染色体总长度为 122.4 cM (图 2)；通过复合
区间作图分析，在 2A染色体上检测到 1个 QTL，暂
定名为 qTS2A-1，该 QTL LOD值为 6.19，能够解释
33.1%的表型变异。该 QTL位于 SSR标记 Xgwm275
和 Xgwm122之间，两标记间的遗传距离为 6.6 cM
(图 2)。结果表明，qTS2A-1是与三联小穗性状相关
的主效 QTL。前述遗传分析表明 TTSW-5的三联小
穗由两个独立遗传的隐性基因控制，但在本研究中仅
检测到一个三联性状主效 QTL，另一个 QTL未能检
测到，可能是因为所用的 SSR标记有限或 SSR标记
间距离太远。至于另一个隐性控制基因染色体的位
置与效应有待进一步利用新的遗传群体分析鉴定。
表 1 TTSW-5/间 3、TTSW-5/川麦 55 F2群体穗型分布
Table 1 Segregation f or spike type in the F2 populations of wheat
组合
Combinations
TTSW-5/间 3
TTSW-5/Jian 3
TTSW-5/川麦 55
TTSW-5/Chuanmai 55
总株数
Total individuals
1 107
176
普通穗型
Normal spikelet
1 037.8
165
三联穗型
Triple-spikelet
69.2
11
普通穗型
Normal spikelet
1 040
164
三联穗型
Triple-spikelet
67
12
χ2
0.074
0.097
p
0.75~0.90
0.75~0.90
理论值(株数)
Expected segregation
观察值(株数)
Observed segregation
82
西藏三联小穗小麦中三联小穗性状控制基因的 SSR分子标记定位
SSR Mapping Locus Conferring on the Triple-spikelet Trait of the Tibetan Triple-spikelet Wheat
2讨论
关于多小穗性状的遗传方式前人作了大量的分
析，Patil (1958)认为圆锥小麦分枝性状(RS)可能受隐
性单基因控制；Pennell 和 Halloran (1983)研究表明
圆锥小麦品系 AU S4531不稳定分枝性状受两对隐
性基因控制；Aliyeva 等 (2011)发现合成的小麦系
171ACS和硬粒小麦杂交产生的新分枝穗型性状，也
受隐性单基因控制；Sun等(2009)研究表明多小穗小
麦系 51885受两对显性基因控制；Koric (1996)研究
认为普通小麦分枝穗型性状受两对基因的显性互
补、聚合作用控制。课题组曾利用西藏三联小穗小麦
分别与川麦 38和 SW8488杂交获得的 F2和回交群
体分析，发现西藏三联小穗小麦的三联小穗性状由
两个独立隐性基因控制(Yang et al., 2005;杨武云等,
2004)。本研究利用西藏三联小穗小麦的衍生系
TTSW-5与间 3和川麦 55构建的 F2遗传群体进行
三联小穗小麦的多小穗性状遗传分析，F1单株全表
现普通小麦穗型，与亲本间 3穗型一致；F2群体中普
通小穗型单株与三联小穗型单株呈 15:1 的分离比
(表 1)。因此，西藏三联小穗小麦的三联小穗性状由
两个独立遗传的隐性基因控制。多小穗性状遗传方
式的不同可能是因为研究所用材料不同，其携带的
基因也可能不同，本研究结果与课题组先前的研究
结果(Yang et al., 2005;杨武云等, 2004)一致。
近年来，通过中国春单体、缺体等染色体分析方
法以及分子标记，发现多小穗基因在 2A、4A、5A、7A、
2B、4B、2D、3D和 6D等染色体上都有分布(Peng et
al., 1998a; 1998b;郑有良等, 1994b; Yen et al., 1993)，
在四倍体小麦和六倍体小麦中，第 2同源群与多小穗
性状密切相关(Sears, 1954; Klindworth et al., 1990a;
1990b; Peng et al., 1998a; 1998b;郑有良等, 1994b; Yen
et al., 1993)，黑麦 2R染色体也与多小穗性状密切相
关(Benito et al., 1991; de Vries and Sybenga, 1984;
Dobrovolskaya et al., 2009)。Peng 等 (1998b)研究表
明，多小穗性状由 2A、2D和 4A染色体上的 3个基
因控制，2A和 4A染色体上的 2对隐性基因促使多
小穗性状的产生，而 2D染色体上的 1个显性基因抑
制多小穗性状的产生；Klindworth 等(1990b)研究表
明，圆锥小麦 PI349056分枝性状呈数量性状遗传，受
2AS上的 1个隐性主基因和 2B上的多个微效基因
控制。本研究在 2A染色体上检测到 1个与三联小穗
性状密切相关的主效 QTL (初步定名为 qTS2A-1)，
该 QTL能够解释 33.1%的表型变异，位于 SSR标记
Xgwm275和 Xgwm122之间。Klindworth等(1990b)也
在 2AS上发现一个与分枝性状相关的一个隐性主基
因，但未具体分析与其连锁的分子标记。Dobrovol-
skaya等(2009)将多小穗基因 Mrs1定位在 2DS染色
体上，与 SSR位点 Xwmc453共分离；同时将黑麦的
多小穗基因Mol定位在 2R染色体上。本研究也利用
Dobrovolskaya 等(2009)检测到的多小穗基因位点
Xwmc453扫描了亲本及群体，但此位点与本研究中
的西藏三联小穗小麦的三联性状无关，表明西藏三
联小穗小麦的三联小穗基因与 Dobrovolskaya 等定
位的多小穗基因 Mrs1不同。
多年来，多小穗小麦晚熟和籽粒不饱满是两大
难题，一直困扰着该优良性状的利用及其在生产上
发挥作用。西藏三联小穗小麦的每穗粒数多，籽粒饱
满但千粒重很低，小花数多但结实穗粒数少，课题组
通过研究证明，三联小穗性状与 TTSW的低千粒重，
低结实率等不良性状无连锁关系，这就可能创制出
既多穗粒数又高千粒重的高产小麦材料(Yang et al.,
2005; 杨武云等, 2004)；在三联小穗小麦杂交后代
中，课题组已获得每穗具有 56个小穗、163个小花、
121粒籽粒、千粒重 42.4 g、单穗重达 5.01 g的优良
三联小穗型单株，进一步证实利用三联小穗小麦提
高小麦产量是可行的(Yang et al., 2005; 杨武云等,
2004)。三联小穗性状可以增加小麦小穗数和穗粒数，
具有提高小麦产量的潜力，因此，三联小穗小麦是小
麦高产育种的重要基因资源。本研究检测到的三联
小穗的 QTL (qTS2A-1)是与三联小穗性状相关的主
效 QTL，与之紧密连锁的 SSR 标记 Xgwm275 和
Xgwm122可用于三联小穗性状的辅助选择。
3材料与方法
3.1供试材料
西藏三联小穗小麦是我国西藏的一种独特地方
小麦品种，具有类似六棱大麦的三联小穗特殊性状，
其小穗数多达 60多个、小花数多达 170多个，是普通
穗型小麦的 2~3倍，由四川农业大学提供；TTSW-5
是课题组利用西藏三联小穗小麦与四川小麦川麦 38
杂交，从后代中选出的具有三联小穗特性的三联小
穗小麦系。间 3是四川省农业科学院作物研究所选
育的一个普通小穗型小麦中间材料；川麦 55是四川
省农业科学院作物研究所选育的一个普通小穗型小
麦新品种。三联小穗小麦 TTSW-5与间 3杂交获得
的 TTSW-5/间 3 F2群体用于三联小穗性状的作图和
QTL检测；TTSW-5与川麦 55杂交获得的 TTSW-5/
川麦 55 F2群体，用于进一步表型遗传分析验证。
83
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
3.2表型鉴定
TTSW-5/间 3和 TTSW-5/川麦 55杂交，分别
获得 47、11 株 F1单株，F1自交后分别得到 F2单株
1 107、176株，成熟后鉴定 F1和 F2穗部表型。穗部表
型鉴定方法：成熟后拔单株，考察每穗三联小穗的数
目和整穗总小穗数，计算每穗三联小穗数占总小穗
数的百分比，每单株各穗百分比的平均值作为每单
株穗部表型数据。
3.3 DNA提取及 SSR分析
利用 CTAB法提取三联小穗小麦 TTSW-5/间 3
F2单株及其亲本基因组总 DNA。利用编号为 Barc、
Xgwm、Xgdm、Xwmc、Xcfd 等的 944 个小麦 SSR 标
记(R觟der et al., 1998; Pestsova et al., 2000; Somers et
al., 2004; Song et al., 2005)，扫描亲本三联小穗小麦
TTSW-5和间 3的多态性；根据表型鉴定结果，分别
采用 8个三联小穗系和 8个普通小麦(间 3)穗型系
的 DNA建立三联小穗池、普通小穗池，利用集群分
离分析(bulked segregant analysis, BSA)方法寻找在三
联小穗和普通小穗两池间表现多态性的位点。
PCR 反应体系总体积 20 μL，包含 1× Buffer
(100 mmol/L Tris-HCl, pH 8.3, 1.5 mmol/L MgCl2)，
0.2 mmol/L dNTPs，50 ng随机引物，1 U Taq DNA聚
合酶，50~100 ng模板 DNA。PCR扩增程序为 94℃
预变性 5 min；94℃变性 1 min，50/55℃ /60℃退火
1 min，72℃延伸 1 min，35个循环；72℃延伸 10 min。
PCR 扩增在 PTC-200 中进行，SSR 引物由 TaKaRa
公司合成。扩增产物经 6%聚丙烯酰胺凝胶电泳检
测，电泳缓冲液为 1× TBE，400 V电压电泳 40 min，
硝酸银染色后照相。
3.4遗传连锁图谱及 QTL分析
利用 Map Manager QTXb20 软件构建连锁图，
选用 Kosambi函数将标记间的重组率转换为遗传图
距单位 (centiMorgan, cM)；利用 QTL Cartographer
2.5软件，采用复合区间作图法检测 QTL。
作者贡献
李俊是本研究的实验设计和实验研究的执行
人，完成数据收集和分析，论文初稿的写作；王琴和
魏会廷参与实验设计和试验结果分析；胡晓蓉参与
了数据收集与分析；杨武云是项目的构思者及负责
人，指导实验设计，数据分析，论文写作与修改。全体
作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究感谢国家自然科学基金(30871532)、国家
重点基础研究发展计划(2011CB100100)、现代农业
产业技术体系建设专项资金(CARS-3-2-41)、农业部
西南区小麦生物学与遗传育种重点实验室、四川省
育种攻关项目和四川省财政育种优秀论文、青年基
金的资助。
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