全 文 ：文章编号:1001-4829(2004)01-0005-07
　　收稿日期:2003-02-10
　　基金项目:四川省教育厅科研项目资助
作者简介:代寿芬(1976-),女 ,四川泸县人 , 实习研究员, 主要
从事小麦遗传育种工作 , Tel:028- 87283949 , Fax:028 -
87271876。
西藏普通小麦地方品种醇溶蛋白遗传多样性研究
代寿芬 ,郑有良 ,颜泽洪 ,魏育明 ,刘登才 ,兰秀锦 ,周永红
(四川农业大学小麦研究所 ,四川 都江堰　611830)
摘　要:本文对 128份来源于西藏堆龙德庆、工布江达 、江孜 、墨竹工卡 、曲水 、日喀则 、拉萨 、贡嘎 、乃东 、琼结和泽当等地的普通小
麦地方品种的醇溶蛋白遗传多样性进行了研究。结果表明 ,这些材料的醇溶蛋白共有 112种不同的带纹组合类型 ,根据迁移率的
不同,可分为 40条不同的谱带 ,有 4条带为所有材料共有 ,每个材料可出现 11～ 23条带。 40条醇溶蛋白带可分为α、β、γ和ω4个
区 ,绝大多数品种在α、β 、γ和ω4个区均存在差异, α区共有 7条谱带 ,24种不同带型;β区共 7条谱带 , 11种不同带型;γ区共有 7
条谱带 , 32种不同的变异类型 , ω区共有 19条谱带 ,共有 94种不同的带型。聚类分析可将这些地方品种分为五大类。本文还对
西藏地方小麦品种的利用价值作了讨论。
关键词:西藏;地方小麦品种;醇溶蛋白
中图分类号:S512.1.032　　　文献标识码:A
Gliadin polymorphism of wheat (Triticum aestivum)landraces from Tibet
DAI Shou-f en , ZHENG You-liang , YAN Ze-hong ,WEI Yu-ming , LI U Deng-cai , LAN Xiu-jing ,ZHOU Yong-hong
(Tri ticeae Research Institute , Sichuan Agricultural Universi ty , Dujiangyan 611830 , China)
Abstract:In order to bet ter understanding the genetic diversi ty among w heat(Tr it icum aest ivum)landrace from Tibet , one hundred and
tw enty eight w heat cult ivars wi th thei r origin f rom Duilongdeqing , Gongbujiangda , Jiangzi , Mozugongka , Qushui , Rikaze , Lasa , Gong-
ga , Naidong , Qiongjie and Zedang w ere used for gliadin polymorphism analysis.The results show ed that one hundred and tw elve dif ferent
gliadin combination types w ere detected , and forty bands w ere separated and 4 of them w ere shared by all cultivars , w hich w as show n by
mobility in the A-PAGE(Acid polyacrylamide gel electrophoresis)of 128 cult ivars.Total glidian bands ranged f rom 11 to 23 according to
dif ferent cultivars.The 40 bands could be divided into four zones ,α、β 、γandωzones.Seven bands and 24 bands combinations were show n
inαzone;7 bands and 11 bands combinations could be detected in β zone;7 and 32 bands combinations could be separated inγz one , and
24 bands and 94 bands combinat ion types w ere found inωzone.The cluster analysis showed that all of these cult ivars could be divided into
f ive g roups.In addition , the poten tial utilization of Tibet landrace w heat was discussed.
Key words:Tibet;Trit icum aestivum ;commom wheat landrace variety;gliadin
　　在我国农业生产历史中 ,由于长期封闭的自给
自足的自然经济 ,形成了类群丰富的地方品种 。中
国小麦不但具有一些独特的特征特性 , 如 , 早熟
性[ 1] 、多花多实性[ 1] 、远缘杂交的高亲和性[ 2～ 3] 和
穗发芽抗性[ 4 ～ 5]等 ,还具有丰富的遗传变异类型 ,
以及一些特殊的普通小麦类型 ,如 ,西藏半野生小
麦[ 6] 、云南铁壳麦[ 7]和新疆稻麦[ 8]等。西藏是世界
著名的高原农业区 ,地型复杂 ,气候类型多样 ,交通
闭塞 ,形成了我国特有的地方小麦之一。对西藏小
麦资源已进行了资源学和系统学研究 ,发现并定名
了一些普通小麦新变种[ 9] 。将西藏半野生小麦的
包壳基因 、碎穗基因和断穗类型进行了染色体定
位[ 10] ,对部分西藏小麦遗传资源进行了产量比较试
验和产量性状遗传分析 ,结果显示产量和构成因素
有很高的遗传力和遗传多样性[ 11] 。对气候与西藏
小麦产量以及蛋白质含量和其它品质指标的影响 、
作用以及西藏本地小麦品种品质较差的原因等也有
初步研究[ 12～ 13] 。而对于西藏地方小麦资源贮藏蛋
白组成概况的研究尚很少。
醇溶蛋白是小麦种子中的主要贮藏蛋白之一。
控制醇溶蛋白的基因位于第 1和 6部分同源群染色
体短臂上的 6个主要基因位点 ,即第 1 部分同源群
染色体上的 Gli-A1 、Gli-B1 、 Gli-D1 和第 6部分同
源群染色体上的 Gli-A2 、Gli-B2 、 Gli-D2 , 除此而
5
2004年 17卷 1期
Vol.17　　No.1 　　　　　　　　　　　　　　
西　南　农　业　学　报
S outhwest China Jou rnal of Agricultu ral Sciences
DOI :10.16213/j.cnki.scjas.2004.01.002
外 ,还有一些微小的基因位点 。醇溶蛋白在结构上
为单亚基 , 经过酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳(Acid
polyacrylamide gel elect rophoresis , A-PAGE)后 , 电
泳谱带按分子量大小和迁移率不同 ,可分为α、β 、γ
和ω4个区。醇溶蛋白在品种间存在明显差异 ,带
纹及组合方式完全受基因型控制 ,几乎不受环境影
响。因此 ,醇溶蛋白分析可用于品种指纹图谱及种
子纯度鉴定 、亲缘关系分析 、品质预测等[ 14～ 18] 。
本文利用 A-PAGE 技术分析西藏普通小麦地
方品种的醇溶蛋白遗传多样性 ,为鉴定和评价西藏
普通小麦地方品种提供相关依据 。
1　材料和方法
1.1　供试材料
供试材料为 1988 年在 IBPGR 、FAO 和 UN 项
目资助下收集于西藏堆龙德庆 、工布江达 、江孜 、墨
竹工卡 、曲水 、日喀则 、拉萨 、贡嘎 、乃东 、琼结和泽当
等地的普通小麦地方品种 128 份 , 以中国春
(T.aestivum L .cv.Chinese Spring)为对照 。所有
材料见表 1。
表 1　供试材料醇溶蛋白检测结果
Table 1　Test resul ts of gliadin and materials
序号
Code
保存
编号
Storage code
来源
Origin
总带数
Total bands
分区　Zones
ω区
ω
19
γ区
γ
7
β区
γ
7
α区
γ
7
序号
Code
保存
编号
Storage code
来源
Origin
总带数
Total bands
分区　Zones
ω区
ω
19
γ区
γ
7
β 区
γ
7
α区
γ
7
1 中国春 对照 17 5 3 5 4 66 As1273 墨竹工卡 15 7 4 2 2
2 As1507 贡嘎 16 6 3 3 4 67 As1277 堆龙德庆 16 5 6 3 2
3 As1508 贡嘎 16 6 3 3 4 68 As1282 堆龙德庆 17 6 4 2 5
4 As1511 泽当 15 5 4 3 3 69 As1284 堆龙德庆 18 6 4 3 5
5 As1512 泽当 19 6 5 3 5 70 As1286 堆龙德庆 15 6 4 2 3
6 As1513 泽当 17 7 4 3 3 71 As1289 堆龙德庆 15 6 4 2 3
7 As1516 泽当 14 5 5 2 2 72 As1291 堆龙德庆 16 7 4 2 3
8 As1518 堆龙德庆 20 7 5 3 5 73 As1293 堆龙德庆 21 8 5 3 5
9 As1521 堆龙德庆 18 6 4 3 5 74 As1294 堆龙德庆 14 5 4 2 3
10 As1522 堆龙德庆 18 6 4 3 5 75 As1297 日喀则-拉萨 14 6 3 2 3
11 As1523 工布江达 18 6 4 3 5 76 As1298 日喀则-拉萨 19 7 4 3 5
12 As1525 工布江达 16 4 3 4 5 77 As1300 日喀则-拉萨 19 7 7 2 3
13 As1526 工布江达 16 4 3 4 5 78 As1301 日喀则-拉萨 17 6 4 2 5
14 As1529 墨竹工卡 14 3 4 4 3 79 As1302 日喀则-拉萨 17 6 4 2 5
15 As1531 墨竹工卡 14 4 3 4 3 80 As1305 曲水 18 6 5 2 5
16 As1532 墨竹工卡 17 7 3 4 3 81 As1309 曲水 17 7 3 2 5
17 As1535 墨竹工卡 16 6 4 2 4 82 As1316 曲水 17 7 3 2 5
18 As1536 墨竹工卡 17 5 5 3 4 83 As1320 曲水 15 6 4 2 3
19 As1541 墨竹工卡 17 4 4 4 5 84 As1323 曲水 17 7 4 2 5
20 As1776 曲水 16 6 3 3 4 85 As1339 曲水 15 6 4 2 3
21 As1779 江孜 17 5 5 3 4 86 As1340 曲水 19 8 4 2 5
22 As1772 墨竹工卡 17 7 4 3 4 87 As1341 曲水 18 7 4 2 5
23 As2048 墨竹工卡 16 6 4 3 3 88 As1342 拉萨 17 6 3 3 5
24 As2049 墨竹工卡 14 5 3 3 3 89 As1347 贡嘎 17 6 3 3 5
25 As2050 墨竹工卡 15 4 5 3 3 90 As1348 贡嘎 17 6 3 3 5
26 As2053 墨竹工卡 19 7 4 3 5 91 As1350 贡嘎 17 7 3 2 5
27 As2055 墨竹工卡 15 6 3 3 3 92 As1351 贡嘎 19 6 4 4 5
6 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　17卷
续表 1　T able 1 Continued
序号
Code
保存
编号
Storage code
来源
Origin
总带数
Total bands
分区　Zones
ω区
ω
19
γ区
γ
7
β区
γ
7
α区
γ
7
序号
Code
保存
编号
Storage code
来源
Origin
总带数
Total bands
分区　Zones
ω区
ω
19
γ区
γ
7
β 区
γ
7
α区
γ
7
28 As2058 墨竹工卡 18 7 3 4 4 93 As1353 贡嘎 20 7 5 3 5
29 As2059 墨竹工卡 16 7 3 3 3 94 As1355 贡嘎 20 8 4 3 5
30 As2060 墨竹工卡 17 6 5 3 3 95 As1356 贡嘎 21 8 5 3 5
31 As2062 墨竹工卡 17 6 5 3 3 96 As1366 日喀则-拉萨 17 7 4 3 3
32 As2063 墨竹工卡 14 6 3 3 2 97 As1367 日喀则-拉萨 21 7 6 3 5
33 As2064 墨竹工卡 14 6 3 3 2 98 As1371 日喀则-拉萨 21 7 6 3 5
34 As2065 墨竹工卡 12 5 4 3 0 99 As1372 日喀则-拉萨 15 6 2 4 3
35 As2066 墨竹工卡 17 7 5 3 2 100 As1373 日喀则-拉萨 20 7 5 3 5
36 As2067 墨竹工卡 16 7 4 2 3 101 As1378 日喀则-拉萨 16 7 3 3 3
37 As2069 墨竹工卡 14 6 3 2 3 102 As1382 日喀则-拉萨 18 7 2 4 5
38 As2070 墨竹工卡 17 6 4 3 4 103 As1383 日喀则-拉萨 18 6 4 4 4
39 As2072 墨竹工卡 16 6 4 3 3 104 As1390 日喀则-拉萨 18 6 5 4 3
40 As2073 墨竹工卡 16 6 3 3 4 105 As1393 日喀则-拉萨 18 7 5 3 3
41 As851 墨竹工卡 16 6 4 2 4 106 As1396 日喀则-拉萨 21 7 6 3 5
42 As935 墨竹工卡 13 5 3 2 3 107 As1402 日喀则-拉萨 17 6 3 3 5
43 As1011 墨竹工卡 15 6 4 2 3 108 As1405 江孜 14 6 3 3 2
44 As1013 墨竹工卡 14 6 3 2 3 109 As1407 江孜 14 7 2 3 2
45 As1015 墨竹工卡 15 5 4 2 4 110 As1409 曲水 18 6 3 4 5
46 WL31 墨竹工卡 19 6 5 3 5 111 As1410 曲水 14 6 3 3 2
47 As1238 墨竹工卡 17 5 4 3 5 112 As1411 曲水 15 7 2 4 2
48 As1239 墨竹工卡 19 7 4 3 5 113 As1426 曲水 17 7 3 3 4
49 As1242 墨竹工卡 17 5 5 2 5 114 As1428 曲水 18 7 2 4 5
50 As1243 墨竹工卡 23 8 6 4 5 115 As1431 乃东 16 5 5 3 3
51 As1245 墨竹工卡 14 5 4 2 3 116 As1432 乃东 15 5 5 3 2
52 As1246 墨竹工卡 19 9 5 2 3 117 As1434 乃东 19 6 5 4 4
53 As1247 墨竹工卡 15 5 5 3 2 118 As1436 乃东 19 6 5 4 4
54 As1248 墨竹工卡 18 5 4 4 5 119 As1437 乃东 17 6 5 3 3
55 As1250 墨竹工卡 19 5 5 4 5 120 As1483 琼结 17 6 5 3 3
56 As1251 墨竹工卡 17 5 5 2 5 121 As1484 工布江达 18 5 5 3 5
57 As1253 墨竹工卡 20 7 5 3 5 122 As1493 乃东-琼结 19 7 4 3 5
58 As1256 墨竹工卡 19 6 4 4 5 123 As1494 乃东-琼结 23 8 5 5 5
59 As1263 墨竹工卡 14 4 5 2 3 124 As1500 乃东-琼结 20 8 4 3 5
60 As1264 墨竹工卡 13 5 3 2 3 125 As1501 乃东-琼结 17 5 4 3 5
61 As1265 墨竹工卡 17 5 4 3 5 126 As1502 乃东-琼结 17 5 4 3 5
62 As1266 墨竹工卡 18 7 3 3 5 127 As1503 乃东-琼结 17 5 4 3 5
63 As1268 墨竹工卡 19 6 5 3 5 128 As1504 乃东-琼结 15 4 5 3 3
64 As1271 墨竹工卡 21 7 6 3 5 129 As1505 乃东-琼结 15 4 5 3 3
65 As1272 墨竹工卡 22 7 7 3 5
71期 代寿芬等:西藏普通小麦地方品种醇溶蛋白遗传多样性研究
1.2　方法
以 ITSA(1986)颁布的聚丙稀酰胺凝胶电泳
(pH3.1)标准程序作适当改进后进行醇溶蛋白分
析。具体方法是 ,每份材料至少检测 5粒种子 ,取单
粒种子称重量 ,夹碎后放入 1.5 mL 离心管中 ,按 1
mg样品加入 5μl样品提取液的比例加入样品提取
液(25 %2-氯乙醇 , 0.05 %甲基绿),混匀 ,室温提取
过夜。加样前 10 000 rpm 离心 10 min取上清 。采
用连续分离系统 ,电泳槽为北京六一仪器厂 DYY Ⅲ
型。电泳条件为恒压 500 V ,恒温 4 ℃,电泳时间为
甲基绿前沿指示剂迁移至板底时间的 3倍。用染色
液(1 %考马斯亮蓝 5mL ,200 mL 10 %三氯乙酸)染
色过夜 ,7 %冰乙酸保存结果 ,统计 ,拍照 。以醇溶
蛋白带有记为 1 ,无为 0 ,将所有材料的醇溶蛋白带
转换 0 , 1矩阵后 ,计算遗传相似系数 ,以成对群不加
权算术平均数(UPGMA)法进行聚类分析。所有分
析在软件 NT-sy s2.1 Version下进行 。
2　结果和分析
2.1　醇溶带型分析
129份供试材料列于表 1 。部分材料醇溶蛋白
电泳结果见图 1。带型统计结果见表 1和表 2(不包
括对照中国春)。
由图 1 、表 1和表 2可见 ,来源于西藏的 128份
普通小麦地方品种 ,醇溶蛋白谱带表现出很强的多
态性 ,共可分离出 40 条不同迁移率的谱带 ,其中第
2 、3 、21和 27 4条为共有带 ,其余 36 条带均具有不
同程度的多态性 ,多态性带数目占总分离出总条带
的90 %。40 条醇溶蛋白带又可划分为α、β 、γ和ω
4个区 ,绝大多数品种在α、β 、γ和ω4个区均存在差
异 ,α区(第 34至第 40条)共有 7条谱带 ,24种不同
的带型组合;β区(第 27至第 33条)有 7条谱带 , 11
种不同的带型组合;γ区(第 20至第 26 条)共有 7
条谱带 , 32 种不同的变异类型 , ω区(第 1 至第 19
条)共有 19条谱带 , 94 种不同的带型组合。β 区的
醇溶蛋白谱带组合类型最少 , ω区的谱带组合类型
最多 。
128份材料共有 112 种不同的醇溶蛋白带型 。
每个品种 ,少者可分离出 12条 ,多者可达 23条。多
数品种为 14 ～ 19条 。α、β 、γ和ω4 个区 ,α区一般
有 0 ～ 5条带 ,以 3条和 5条最多。β有一般有 2 ～ 5
条带 ,以 3条最多;γ区一般有 2 ～ 7 条带 ,以 3条 、4
条和 5条最多。ω区一般有 3 ～ 9条带 ,以 5条 、6条
和 7条最多。
2.2　聚类分析
129份供试材料的遗传聚类结果见图 2。以遗
传相似系数 0.712 为准 ,根据醇溶蛋白带型相似程
度的不同 ,可以将 129份材料划分为 5大类型 。第
Ⅰ类包括中国春在内 ,共 81份材料 ,它们的醇溶蛋
白带型与中国春的很相近。又可划分为 2个亚类 ,
第一亚类含 25份材料 ,第二亚类含 46份材料 。第
Ⅱ类包含 42份材料 ,它们的醇溶蛋白带型与中国春
的相似程度比第一类要低一些 。可划分为 3 个亚
类 ,第一亚类含 15 份材料 ,第二亚类含 26份材料 ,
第三亚类含 1份材料。第Ⅲ 、 Ⅳ和Ⅴ类包含的材料
均较少 ,它们的醇溶蛋白带型与中国春的相似程度
更低 ,分别有 6 ,3和 7份材料。并且这些材料的醇
溶蛋白带型与第Ⅰ和第 Ⅱ类材料的差异均较大 。
3　讨　论
醇溶蛋白分析已被用来了解一个地方不同年代
育成品种的遗传多样性[ 15 , 18] 。随着育种水平的不
断提高 ,总的趋势是醇溶蛋白的遗传多样性增高 ,主
要是由于多亲本的聚合引起的[ 18] 。而供试的西藏
地方小麦品种完全处于原始状态 ,没有多个材料的
聚合 ,但反应在醇溶蛋白带纹的遗传差异仍然很大 ,
不同组合类型多达 112种 ,达 88 %。利用醇溶蛋白
带型的差异可以区分绝大多数西藏地方小麦品种。
可将醇溶蛋白带型作为西藏地方小麦的醇溶蛋白指
纹图谱 。但由于醇溶蛋白反应的遗传变异仅限于第
1和第 6 同源群的相应位点 。因此 ,利用醇溶蛋白
还不能区分全部的西藏地方小麦品种 ,必须结合其
1.中国春 Chinese Spring 　 2.As1341 　3.As1342　 4.As1347 　
5.As1348 　 6.As1350 　 7.As1351 　 8.As1353 　 9.As1355 　
10.As1356　 11.As1366　12.As1367　 13.As1371　14.As1372 　
15.中国春 Chinese Spring
图 1　部分供试材料醇溶蛋白带型图
Fig.1　Gliadin pat terns of some cultivars
8 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　17卷
表 2　西藏地方小麦品种的醇溶蛋白带型统计分析结果
Table 2　Stati stical analyses of gliadin patterns in the w heat landrace from Tibet
分区
Zone
条带数
Bands
次数
Times
频率(%)
Frequency
具有该带数目但带型不同的材料数
Material w ith same band but diff eren t pat tern
相同带型的频率(%)
Frequency of the same band pattern
全部 12 1 0.78 1 0.00
Total 13 1 1.56 1 0.00
14 14 11.72 14 0.00
15 17 12.50 14 17.65
16 17 12.50 15 11.76
17 31 25.00 25 19.35
18 16 12.50 15 6.25
19 16 11.72 14 12.5
20 6 4.69 6 0.00
21 7 4.69 5 28.57
22 0 0.00 0 0.00
23 2 1.56 2 0.00
ω区 3 1 0.78 1 0.00
ωzone 4 8 6.25 6 25.00
5 24 18.75 19 20.83
6 49 38.28 33 32.65
7 38 29.69 28 26.32
8 7 5.47 6 14.29
9 1 0.78 1 0.00
γ区 2 5 3.91 3 40.00
γzone 3 30 23.44 9 70.00
4 50 39.06 9 82.00
5 35 27.34 7 80.00
6 7 5.47 3 57.14
7 1 0.78 1 0.00
β区 2 34 26.56 2 94.12
βzone 3 71 55.47 5 92.96
4 22 17.19 3 86.36
5 1 0.78 1 0.00
α区 0 1 0.78 1 0.00
αzone 2 12 9.38 6 50.00
3 41 32.03 5 70.59
4 15 11.72 8 46.67
5 59 46.09 4 93.22
它手段 ,如分子标记技术 、农艺性状考察和高分子量
谷蛋白组成分析等方可区分全部材料。
从西藏收集的这些六倍体普通小麦地方品种 ,
醇溶蛋白带谱表现很高的多态性。田间试验表明 ,
这些材料缺乏对小麦条锈病和白粉病的抗性 ,都表
现为严重感病 ,生育期较目前生产上使用的小麦品
种也明显偏晚 ,株高明显偏高 , 部分材料甚至长势
弱 、适应性差。因此 ,如将这些小麦品种作为育种亲
本材料利用 ,其利用的价值有限 ,但也不排除少数地
方品种的优良性状可以被利用。值得注意的是这些
材料醇溶蛋白的遗传差异很大 。因此 ,或许这些材
料在品质方面有可供利用的价值 。事实上 ,在这些
材料中具有尚未被发现的或是天然状态下出现频率
极低的高分子量麦谷蛋白亚基(另文报道),目前正
在对这些高分子量麦谷蛋白亚基进行深入研究 ,并
正通过有性杂交方式转移其特殊高分子量麦谷蛋白
亚基和利用部分材料的优良性状 。
91期 代寿芬等:西藏普通小麦地方品种醇溶蛋白遗传多样性研究
图 2　129 份材料醇溶蛋白聚类图
Fig.2　Gliadin band types cluster of 129 accessions
10 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　17卷
参考文献:
[ 1]董玉琛 ,郑殿升.中国小麦遗传资源[ M] .北京:中国农业出版
社 , 2000.16-30.
[ 2] Luo M C , Yen C , Yang J L.Crossabi li ty percentages of b read w heat
landraces Sichuan province w ith rye[ J] .Euphytica , 1992 , 61:1-7.
[ 3] Luo M C , Yen C , Yang J L.C rossability percentages of bread w heat
collections f rom Tiebt , China w ith rye[ J] .Euphyt ica , 1993 , 70:127
-129.
[ 4]江登阳.小麦穗发芽鉴定方法及白皮品种抗性的研究[ J] .作物
品种资源 , 1991(1):22-24.
[ 5]兰秀锦 ,王志容 ,刘登才.四川小麦地方品种抗穗发芽特性的地
理分布[ J] .作物品种资源 , 1998 , 4:27-28.
[ 6] 邵启全 , 李长森 , 巴桑次仁.西藏半野生小麦[ J] .遗传学报 ,
1980 , 7(2):149-156.
[ 7] 董玉琛 ,郑殿升 ,乔丹杨 ,等.云南小麦(T.aest ivum ssp.yunna-
nense King)的考察与研究[ J] .作物学报 , 1981 ,7:145-170.
[ 8] 董玉琛 ,陈　勤.我国特有的小麦———“新疆小麦”的初步研究
[ R] .科学研究年报 ,中国农业科学院作物品种资源研究所 ,
1991.16-18.
[ 9]黄亨履.西藏山南地区的小麦资源[ J] .作物品种资源 , 1983
(4):9-15.
[ 10] Chen Q F , Yen C , Yang J L.C hromosome locat ion of the gene for
B rit t le rach is in the Tibetan w eedrace of common w heat and inheri-
tance studies on type of di sarticulation[ J] .Genetic Resou rce and
Crop Evolution , 1998 , 45:407-410.
[ 11] 陆　平 ,黄亨履 ,刘启勇 ,等.西藏小麦资源的性状遗传及利用
价值[ J] .作物品种资源 , 1991(1):11-13.
[ 12] 范瑞英 ,冬　梅 ,魏迎春 ,等.西藏小麦品质育种现状及品质改
良措施的探讨[ J] .西藏农业科技 , 2000 , 22(3):36-39 .
[ 13] 强小林 ,曹广才 ,许毓英 ,等.西藏小麦品质影响因素的初步分
析[ J] .西藏科技 , 2001 , 8:11-17 , 30.
[ 14] 张玉良 ,张晓芳 , 舒卫国.小麦醇溶蛋白电泳技术及应用[ J] .
作物品种资源 , 1994(1):33-34.
[ 15] 潘幸来 ,Smith D B , Jackson E A ,等.黄淮麦区 16个小麦品种
(系)的 Glu-1 , Glu-3 和Gli-1 位点上的基因多样性分析[ J] .遗
传学报 , 1998 , 25(3):252-258.
[ 16] 刘　华 ,王宇生 ,张　辉 ,等.小麦种质资源醇溶蛋白指纹图谱
数据库的初步建立及应用[ J] .作物学报 , 1999 , 25(6):674-
682.
[ 17] 颜启传 ,黄亚军 ,徐　媛.试用 IS TA推荐的种子醇溶蛋白电泳
方法鉴定大麦和小麦品种[ J] .作物学报 , 1992 , 18(1):61-68.
[ 18] 郎明林 ,卢少源 ,张荣之.中国北方冬麦区主栽品种醇溶蛋白组
成的遗传演变分析[ J] .作物学报 , 2001 , 27(6):958-966..
(责任编辑　雷　波)
111期 代寿芬等:西藏普通小麦地方品种醇溶蛋白遗传多样性研究