全 文 ：２０１６年７月 四川大学学报（自然科学版） Ｊｕｌ．２０１６
第５３卷　第４期 Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｉｃｈｕａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｖｏｌ．５３　Ｎｏ．４
ｄｏｉ：１０３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．０４９０－６７５６．２０１６．０７．０４１
合被韭与长梗合被韭的叶表皮微形态比较研究
卢利聃，杨敬天，卢　艳，周颂东，何兴金
（四川大学 生命科学学院 生物资源与生态环境教育部重点实验室，成都６１００６４）
摘　要：通过对光镜下合被韭５居群和长梗合被韭５居群，以及扫描电镜下合被韭２居群和
长梗合被韭１居群的叶表皮微形态特征进行比较研究，结果显示：供试两种植物叶表皮微形态
具部分相似性，两者近远轴面都分布气孔，气孔器均属无规则型．但叶表皮细胞形状、垂周壁式
样、蜡质纹饰等种间分化较大．合被韭表皮细胞性状为条形，长梗合被韭呈梭形．垂周壁式样合
被韭近平直，长梗合被韭则为弓形．扫描电镜下气孔外拱盖内缘，合被韭近光滑，长梗合被韭为
深波状．合被韭具大量颗粒或鳞片状蜡质纹饰，而长梗合被韭角质层平滑，纹饰较少．两者虽然
在植株外部形态上难以区分，但叶表皮微形态种间差异明显，具有一定的分类价值．
关键词：合被韭；长梗合被韭；叶表皮；微形态特征
中图分类号：Ｑ９４４　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：０４９０－６７５６（２０１６）０４－０９５２－０５
收稿日期：２０１５－０９－２０
基金项目：国家自然科学基金（３１２７０２４１，３１４７０００９，３１１１０１０３９１１）；科技部基础性研究专项（２０１３ＦＹ１１２１００）
作者简介：卢利聃（１９８９－），女，四川乐山人，硕士研究生．Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｕｌｉｄａｎｃｈｉｎａ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
通信作者：周颂东．Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｏｎｇｄｏｎｇｚｈｏｕ＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｌｅａｆ　ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ　Ａｌｉｕｍ　ｔｕｂｉｆｌｏｒｕｍ　ａｎｄ　Ａｌｉｕｍ　ｎｅｒｉｎｉｆｌｏｒｕｍ
ＬＵ　Ｌｉ－Ｄａｎ，ＹＡＮＧ　Ｊｉｎ－Ｔｉａｎ，ＬＵ　Ｙａｎ，ＺＨＯＵ　Ｓｏｎｇ－Ｄｏｎｇ，ＨＥ　Ｘｉｎｇ－Ｊｉｎ
（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｂｉｏ－Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｃｏ－Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，
Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｉｃｈｕａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ　６１００６４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　５ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ａ．ｔｕｂｉｆｌｏｒｕｍａｎｄ　５ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ａ．ｎｅｒｉｎｉｆｌｏｒｕｍｗｅｒｅ
ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｌｉｇｈｔ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ（ＬＭ）．２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ａ．ｔｕｂｉｆｌｏｒｕｍａｎｄ　１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ａ．ｎｅｒｉ－
ｎｉｆｌｏｒｕｍｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ（ＳＥＭ）．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｗｅｒｅ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ：
ｓｔｏｍａｔａｌ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ａｎａｍｏｃｙｔｉｃ．Ｂｕｔ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｃｅｌｓ，ｓｈａｐｅ　ｏｆ　ｇｕａｒｄ　ｃｅｌ
ｐａｉｒｓ，ｗａｘ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｗｅｒｅ　ｈａｓ　ｇｒｅａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｎ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｓｈａｐｅｓ
ｏｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　Ａ．ｔｕｂｉｆｌｏｒｕｍｗｅｒｅ　ｓｔｒｉｐ，ａｎｄ　ｗｈｉｃｈ　ｉｎ　Ａ．ｎｅｒｉｎｉｆｌｏｒｕｍｗｅｒｅ　ｆｕｓｉｆｏｒｍｉｓ．Ｔｈｅ　ａｎｔｉ－
ｃｌｉｎａｌ　ｗａｌ　ｏｆ　Ａ．ｔｕｂｉｆｌｏｒｕｍｗｅｒｅ　ｓｔｒａｉｇｈｔ，ａｎｄ　ｗｈｉｃｈ　ｉｎ　Ａ．ｎｅｒｉｎｉｆｌｏｒｕｍｗｅｒｅ　ｂｏｗ．Ｕｎｄｅｒ　ＳＥＭ　ｏｂｓｅｒ－
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ｐｈｕｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ　ＡｌｉｕｍＬ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａ．ｔｕｂｉｆｌｏｒｕｍ；Ａ．ｎｅｒｉｎｉｆｌｏｒｕｍ；Ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
第４期 　　 卢利聃，等：合被韭与长梗合被韭的叶表皮微形态比较研究 　
１　引　言
合被韭（ＡｌｉｕｍｔｕｂｉｆｌｏｒｕｍＲｅｎｄｌｅ）和长梗合
被韭（Ａ．ｎｅｒｉｎｉｆｌｏｒｕｍ （Ｈｅｒｂ．）Ｂａｋｅｒ．）隶属于葱
属（ＡｌｉｕｍＬ．）合被组（Ｓｅｃｔ．Ｃａｌｏｓｃｏｒｄｕｍ）［１］，该
组是葱属植物中一个特殊的类群，其花被片基部靠
合成管状，因此称为“合被”［２］．合被韭是中国特有
种，分布于甘肃，陕西、河南、山西、河北等地；长梗
合被韭则分布在河北，内蒙古以及东北地区，并延
伸到蒙古和俄罗斯．两者的分布区有一部分重叠，
大致以燕山山脉和太行山脉为界，在野外考察时曾
发现这２种植物在重叠区域有混生现象．
同时，这２种植物外部形态非常相似，标本也
不易区分．以往其主要的分类依据是植株高低、小
花梗长短和每室胚珠数的多少［３］．《中国植物
志》［４］和《Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ》［２］中也认为这２种植物
不同之处仅在于长梗合被韭植株要稍高大一些，小
花梗与花被片也比合被韭的略长．但随着野外调查
的深入，以及采样量的扩大，我们发现这些微小的
外部形态差异在种内也有分化，甚至同一居群中都
有一定幅度的变异，蜡叶标本上更是难以确认．
前人通过对葱属其他类群的叶表皮微形态研
究［５，６］，证明该形态特征在葱属中具有丰富变异，
在特定的系统分类群或特定的种间表现明显，可以
作为分类依据［７］．但目前合被韭和长梗合被韭的
叶表皮微形态研究尚未见报道，与之相关的分类问
题研究涉及也较少．
本研究按照居群学原理采样，收集了合被韭和
长梗合被韭各５居群，通过光镜与扫描电镜的方式
进行叶表皮微形态比较研究，以期了解不同居群间
的叶表皮微形态差异的程度，能否作为两个种的分
类依据，为进一步探讨葱属植物亲缘关系、系统演
化和资源利用提供资料．
２　材料和方法
２．１　供试材料
所有实验材料（表１）采集自野外，均采用成熟
叶片的中部，取自野外活体植株的新鲜叶片或蜡叶
标本．凭证标本存放于四川大学生命科学学院植物
系统与分子进化实验室．
叶表皮光镜材料为合被韭５居群，长梗合被韭
５居群（表１）．合被韭在前人研究中具有倍性变
化［３］，考虑倍性变化对叶表皮微形态有所影响，因
此选取了合被韭２居群（居群编号 ＨＳ、ＨＲ）用于叶
表皮扫描电镜研究，，其中ＨＳ居群为二倍体，ＨＲ居
群为四倍体．而长梗合被韭均为二倍体，因此仅选取
长梗合被韭１居群（居群编号ＤＨＳ）进行研究．
２．２　方法
２．２．１　叶表皮光镜下的材料处理与观察　材料均
采用成熟叶片的中部，新鲜叶片一般用镊子撕取，
再用刀片轻轻刮去残余叶肉；腊叶标本置于５０％
ＮａＣｌＯ溶液中浸泡至叶片发白［８］，取出蒸馏水冲
洗，薄膜再以１％的番红染液（溶于５０％乙醇）染
色，酒精梯度脱水，二甲苯透明，中性树胶封片．因
合被韭及长梗合被韭叶为空心管状，无法区分上下
表皮，因此叶片以近轴面、远轴面表示．每个居群制
作５张装片，每张装片包括同一叶片近、远轴面各
一薄膜．在Ｏｌｙｍｐｕｓ光学显微镜２０×４０倍下随机
测量叶片近中部区域２０个视野中气孔的大小、数
目．气孔频度用气孔指数（ｓｔｏｍａｔａｌ　ｉｎｄｅｘ，Ｉ）来表
示，Ｉ＝Ｓ／Ｓ＋Ｐ×１００％（Ｓ代表单位面积气孔数，Ｐ
代表单位面积普通表皮细胞数）．气孔及其他叶表
皮微形态特征描述所用术语主要参见 Ｂａｒａｎｏｖａ
［９、１０］，Ｄｉｌｃｈｅｒ［１１］，Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ［１２］的标准．
２．２．２　叶表皮扫描电镜下的材料处理与观察　成熟
叶片经过蒸馏水清洗，以酒精梯度脱水后，分别取其
上下表皮近中部约４ｍｍ×４ｍｍ大小，用双面胶粘贴
于样品台上，喷金镀膜后，在扫描电镜下观察、拍照．
３　结果与分析
３．１　叶表皮光镜下特征
合被韭５居群和长梗合被韭５居群的叶表皮
光镜结果见表２，图版Ⅰ、Ⅱ．
表皮细胞特征：供试两类群各居群的叶表皮细
胞具有以下共同特征：细胞排列紧密，长轴与叶脉平
行，无间隙，近轴面和远轴面细胞形状基本一致．合
被韭叶表皮细胞为条形或长条形，垂周壁式样近平
直．长梗合被韭叶表皮细胞通常是较短的梭形，垂周
壁式样为弓形．两者叶表皮细胞形状有较大差异．
气孔器及保卫细胞：供试各居群气孔器均无副
卫细胞，属无规则型［１　３］．气孔器在近轴面和远轴
面都有随机分布，未见岛状聚集或者其他分布状
态，呈椭圆或长椭圆形．合被韭气孔器大小从１６．
９１×１３．３２μｍ到１３．３６×１１．７２μｍ不等，比值１．
２５±０．１，气孔指数２３．４８～２５．１６不等．长梗合被
韭气孔器大小从１３．５８×１３．２１μｍ到１０．６５×９．
３４μｍ，比值１．０８±０．０５，气孔指数２６．７８～２８．０１
不等，种间差异较明显．
３５９
　 四川大学学报（自然科学版） 　 第５３卷
表１　合被韭与长梗合被韭的材料来源
Ｔａｂｌｅ．１　Ｔｈｅ　ｓｏｕｒｃｅ　ｏｆ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｏｆ　Ａ．ｔｕｂｉｆｌｏｒｕｍａｎｄ　Ａ．ｎｅｒｉｎｉｆｌｏｒｕｍ
居群编号
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ＩＤ．
采集地
海拔／米
Ａｌｔｉｔｕｄｅ／ｍ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
（Ｎｏｒｔｈ）
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
（Ｅａｓｔ）
合被韭Ａ．ｔｕｂｉｆｌｏｒｕｍ
ＭＪＳ
甘肃麦积山 Ｍｔ．Ｍａｉｊｉｓｈａｎ，
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　Ｇａｎｓｕ
７７９　 ３４°２２′ １０６°４０′
ＨＳ
陕西华山 Ｍｔ．Ｈｕａｓｈａｎ，
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　Ｓｈａｎｘｉ
７８２　 ３３°４８′ １０９°２４′
ＳＳ
河南嵩山 Ｍｔ．Ｓｏｎｇｓｈａｎ，
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　Ｈｅｎａｎ
１０３３　 ３４°３０′ １１３°０２′
ＬＳ
山西历山 Ｍｔ．Ｌｉｓｈａｎ，
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　Ｓｈａｎｘｉ
８６０　 １１１°５５′ １１４°０７′
ＨＲ
北京怀柔Ｃｏｕｎｔｙ　Ｈｕａｉｒｏｕ，
Ｃｉｔｙ　Ｂｅｉｊｉｎｇ
７４３　 ３９°３７′ １１５°３６′
长梗合被韭Ａ．ｎｅｒｉｎｉｆｌｏｒｕｍ
ＢＳＴＧ
内蒙古白石头沟 Ｍｔ．
Ｂａｉｓｈｉｔｏｕｇｏｕ，
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ
１１８１　 ４０°４７′ １１１°２７′
ＪＳＳ
河北碣石山 Ｍｔ．Ｊｉｅｓｈｉｓｈａｎ，
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　Ｈｅｂｅｉ
５３３　 ３９°４５′ １１９°０８′
ＣＤ
山东长岛Ｃｏｕｎｔｙ　Ｃｈａｎｇｄａｏ，
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　Ｓｈａｎｄｏｎｇ
２２３　 １２０°７３′ １１６°１７′
ＤＨＳ
辽宁大黑山 Ｍｔ．Ｄａｈｅｉｓｈａｎ，
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　Ｌｉａｏｎｉｎｇ
２８０　 ３９°２０′ １２１°４６′
ＹＷＬＳ
辽宁医巫闾山 Ｍｔ．Ｙｉｗｕｌｕｓｈａｎ，
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　Ｌｉａｏｎｉｎｇ
３１８　 ４１°３６′ １２１°４２′
３．２　叶表皮电镜下特征
合被韭２居群和长梗合被韭１居群叶表皮电
镜结果见表见表３，图版Ⅱ、Ⅲ．
气孔器特征：合被韭与长梗合被韭气孔外拱盖
均为扁平，无特异纹饰．但两者也有一定差异：合被
韭气孔外拱盖内缘浅波状，而长梗合被韭内缘呈深
波状或锯齿状．合被韭２居群的气孔器外拱盖周围
具环状隆起的脊，而长梗合被韭不具脊状隆起．
角质层蜡质纹饰特征：电镜下合被韭与长梗合
被韭的角质膜蜡质纹饰种间差异较大．合被韭陕西
华山 ＨＳ居群具有大量凸起颗粒或鳞片状附着物，
而北京怀柔 ＨＲ居群也具有大量条状隆起和颗
粒．这些特征在长梗合被韭的蜡质纹饰中少见，其
角质层近平滑，仅有少量颗粒附着．
４　讨　论
通过比较同种不同居群的叶表皮特征，结果显
示：合被韭与长梗合被韭叶表皮细胞形状和其他特
征在种内相对稳定，但种间分化较大，表皮细胞有
条形或梭形的分化；垂周壁式样分为近平直和弓形
两种类型．叶表皮细胞形状一定程度上代表了种属
特性［７］，叶表皮微形态特征受遗传因子的强烈控
制，在不同类群间存在差异，具有丰富的系统学信
息［１４、１５］．这些形态特征补充了传统分类学中对合
被韭和长梗合被韭认识的不足，两者虽然在植株形
态上难以区分，但叶表皮微形态上的较大差异，可
作为种的典型鉴别特征．洪德元［１　６］认为垂周壁式
样可能反映该属植物的系统进化水平．垂周壁波状
弯曲程度越高，细胞之间镶嵌排列越紧密，保护功
能越明显，这是表皮细胞形状和垂周壁式样的进化
趋势［１７］．本研究结果支持这种推理，结合合被韭与
长梗合被韭的核型研究结果［３］，认为表皮细胞和
细胞垂周壁式样进化上，具有梭形叶表皮细胞和弓
形垂周壁的长梗合被韭相对进化，而具条形细胞、
垂周壁平直的合被韭属于较为原始的类群．
合被韭与长梗合被韭的气孔器均无副卫细胞，
和葱属其他类群［６］表现一致，暗示两者确实与葱
属其他类群具有共同起源．Ｂａｒｔｈｌｏｔｔ［１　８］指出气孔
指数具有分类学意义，认为气孔指数在不同种属之
间有差异．本实验结果显示气孔指数在种间虽有不
４５９
第４期 　　 卢利聃，等：合被韭与长梗合被韭的叶表皮微形态比较研究 　
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５５９
　 四川大学学报（自然科学版） 　 第５３卷
同，但同种不同居群间气孔指数也有差别．因此，分
界线并不明显，气孔指数在种间分类意义不大，不
能作为分类的主要依据．ＣＯ２浓度、光照、温度和降
水都有可能影响气孔指数［１　９］，本研究各居群来源
纬度及海拔各不相同，其小生境的水热条件也有很
大不同，因此在多种生态因子的共同作用下，气孔
指数产生了差异．
合被韭２居群的叶表皮电镜均显示，环绕气孔
器有脊状的角质隆起，角质层上也有大量颗粒状或
鳞片状附属物，这可能是合被韭对环境的一种适应
方式．角质层上的附属物，Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ［１２］认为可能
是对环境适应的指标，随地理水土及热量分布而变
化．中国北方地区普遍为大风环境，低温寒冷，角质
层上一些沟壑和附属物的存在，能够在一定程度减
少水分散失，从而保证合被韭在低温和低ＣＯ２环境
下顺利进行光合作用．２个居群虽有倍性变化，但
在叶表皮微形态上表现比较一致，说明叶表皮微形
态具有一定的分类意义．而长梗合被韭虽然蜡质纹
饰较为光滑，但其气孔外拱盖内缘呈深波状或锯齿
状，我们认为同样是其对环境的又一种适应机制．
深波状的气孔外拱盖内缘，增大了气孔与外界接触
的表面积，可以促进长梗合被韭在低ＣＯ２环境中对
ＣＯ２的吸收，这可能对叶表皮角质层附属物稀少有
所补偿．
合被韭和长梗合被韭各个居群之间的叶表皮
微形态存在细微差别，说明在不断扩散和迁移的过
程中，可能保留和发展了一系列环境适应特性，具
有特殊的生态学意义．同时，也体现了合被韭与长
梗合被韭的叶表皮微形态变异是多种生态因子共
同作用的结果．要更深入了解两者叶表皮微形态特
征产生差异的原因及其进化机制等问题，需要进一
步扩大采样量，对其进行更深层次的研究．
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