全 文 ：书西北植物学报!
"#$! %$
"
&
#$#%%!#%(# !"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/ !! 文章编号$
#""")("!$" !"#$
#
"&)#%%!)#"
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$#"*&+"+ % , *-../*#""")("!$*!"#$*"&*#%%! 收稿日期$
!"#$)"!)#! &修改稿收到日期$
!"#$)"$)#(
基金项目$国家自然科学基金" %#!&"!(# ! %#(&"""0 ! %###"#"%0## #&国家基础条件平台&国家标本平台教学标本子平台" 122 3$%%
4/1*.56*
786*5/
#&科技部基础性研究专项"
!"#%9:##!#""
#
作者简介$卢利聃" #0;0 #!女!在读硕士研究生!主要从事植物系统进化研究 <)4=->$
>6>-8=/51-/=
!?
4=->*5@4
"
通信作者$周颂东!副教授!硕士生导师!主要从事植物分类与系统进化相关方面的研究 <)4=->$
.@/
?
8@/
?
A1@6
!
=>-
B
6/*5@4
东亚特有植物合被韭和长梗合被
韭遗传多样性的
$%%& 分析 卢利聃!杨敬天!卢 ! 艳!周颂东"!何兴金 "四川大学 生命科学学院 生物资源与生态环境教育部重点实验室!成都 +#""+( # 摘 ! 要$合被韭"
!""#$%&$#
(
")*$% #和长梗合被韭" !+,-*#,# ( ")*$%
#是葱属"
!""#$%C* #植物中花被片合生的类 群!是东亚特有植物的典型代表!也是研究第四纪气候变化对东亚温带落叶林地变迁影响的理想模式植物该研 究对合被韭 #+ 个居群 #$(
个个体和长梗合被韭
#(
个居群
#%%
个个体采用
DEEF
分子标记!分析不同居群合被韭和
长梗合被韭
GHI
水平的差异和分化!揭示
!
个种的遗传多样性水平和遗传结构!探讨片段化生境对居群遗传多样
性和遗传分化的影响结果表明$" # # ! 个类群在种级水平的遗传变异丰富!合被韭的多态位点百分率" ../ #为 0;*""J ! H7- ( . 基因多样度指数" 0 #为 "*!+(; ! E1=//@/ 多样性信息指数" 0 @ #为 "*(#$%
&长梗合被韭
../
为
0$*$+J
!
0
为
"*!$%0 ! 0 @ 为 "*%00; !但居群水平遗传多样性较低!遗传分化系数" 1 .2 #分别为 "*(!#; 和 "*(%"# ! 变异百分率分别为 %;*0$J
和
%0*#&J
!遗传变异主要存在于居群内部"
!
#结合本研究结果和前人的细胞学研究
资料!认为合被韭和长梗合被韭的进化驱动力是杂交和多倍化&合被韭和长梗合被韭均以鳞茎兼行无性繁殖!克服
了杂交和多倍化带来的育性降低和居群个体数量下降!保存其变异&复杂的遗传背景和多样化的繁育方式极可能
是导致居群内遗传分化显著的重要因素"
%
#根据已有系统发育资料和本研究
KLMNI
聚类显示!合被韭和长梗
合被韭在种级水平具紧密亲缘关系!互为姊妹类群研究推测!这两种的分布重叠区域)))燕山山脉*太行山脉及
邻近地区可能是其祖先分布区!且该区域居群遗传变异最为丰富!因此!燕山山脉*太行山脉及邻近地区可能是合
被韭和长梗合被韭的分化中心和遗传多样性中心
关键词$东亚特有植物&合被韭&长梗合被韭& DEEF &遗传多样性 中图分类号$
O&;0
&
O&(#
P
*%
文献标志码$I ()(*#+,#-(./#* 0 "1234)*!**-12#13- 4 *&(124)!!**-12 /)(-/- 4 *&(125)!(6#+*"54/*7/#48 0$%%&94.:(./
CKC-8=/
!
:IHMQ-/
?
2-=/
!
CK:=/
!
RSTKE@/
?
8@/
?
"
!
S?,
-/
"
V7
B
C=W@X=2@X
B
@YZ-@)F7.@6X57.=/8<5@)B
@Y<865=2-@/
!
\@>7
?
7@YC-Y7E5-7/57.
!
E-516=/K/-[7X.-2
B
!
\17/
?
86+#""+(
!
\1-/=
#
78/*.4+*
$!""#$%&$# ( ")*$%=/8!+,-*#,#
(
")*$% " !""#$%C*
#
=X72]@.
3
75-7.]1@.7
3
7X-=/21.7
?
47/2.
]7X75@//=278=2W=.7-/2@=26W7*I.2
B3
-5=>X7
3
X7.7/2=2-[7.@Y217<=.2I.-=/7/874-5
3
>=/2.
!
217
B
=X7217
-87=>4@87>.2@.268
B
21751=/
?
7.@Y274
3
7X=27875-86@6.Y@X7.2*M7/72-58-[7X.-2
B
=5X@..#(=/8#+
3
@
3
6>=)
2-@/.@Y!+&$# ( ")*$%=/8!+,-*#,#
(
")*$%]=.=/=> B A786.-/ ? DEEF4@>756>=X4=X^7X.* " # # I2217. 3 75-7. >7[7> ! 2@2=> 3 7X57/2= ? 7@Y 3 @> B 4@X 3 1-5>@5- " ../ # @Y!+&$#
(
")*$%]=.0;*""J ! H7- ( . ? 7/78-[7X.-2 B " 0 # ]=."*!+(; ! =/8E1=//@/ ( .-/Y@X4=2-@/-/87_ " 0 @ # ]=."*(#$%*9@X!+,-*#,#
(
")*$%+../ ! 0=/80 @ ]7X70$*$+J ! "*!$%0=/8"*%00;
!
X7.
3
752-[7>
B
!
>-22>7>@]7X21=/217[=>67.@Y!+&$# ( ")*$%*`17X7]7X7
>@]7X
?
7/72-5[=X-=2-@/.=2
3
@
3
6>=2-@/>7[7>*`175@7YY-5-7/2@Y
?
7/72-58-YY7X7/2-=2-@/
"
1
.2
#
@Y2172]@.
3
7)
5-7.]7X7"*(!#;=/8"*(%"#
!
=/8=/=>
B
.-.@Y4@>756>=X[=X-=/57
"
INTaI
#
874@/.2X=27821=2=4@/
?
3
@
3
6>=2-@/.5@4
3
@/7/2=55@6/278Y@X%;*0$J=/8%0*#&J@Y2172@2=>[=X-=2-@/ ! =/821=24@.2 ? 7/72-58-) [7X.-2 B ]=. 3 X7.7/2]-21-/ 3 @ 3 6>=2-@/* " ! # \@4W-/78217X7.6>2.@Y21-..268 B =/8 3 X7[-@6.5 B 2@>@ ?B -/Y@X) 4=2-@/ ! 1 B WX-8-A=2-@/=/8 3 @> B3 >@-8-A=2-@/4= B W72177[@>62-@/= B 8X-[-/ ? Y@X57@Y!+&$#
(
")*$%=/8!+ ,-*#,# ( ")*$%*N7=/]1->7
!
2172]@.
3
75-7.1=8=.7_6=>X7
3
X@8652-@/]-21W6>W
!
2@@[7X5@47Y7X2->-2
B
875>-/7
=/8>@]7X/64W7X@Y-/8-[-86=>.]-21-/
3
@
3
6>=2-@/*\@4
3
>7_
?
7/72-5W=5^
?
X@6/8=/88-[7X.-2
B
X7
3
X@8652-@/
4-
?
12W7=/-4
3
@X2=/2Y=52@X>7=8-/
?
.-
?
/-Y-5=/2
?
7/72-58-YY7X7/2-=2-@/]-21-/
3
@
3
6>=2-@/*
"
%
#
1`7
3
X7[-@6.
3
1
B
>@
?
7/72-5-/Y@X4=2-@/=/8KLMNI=/=>
B
.-.-/21-..268
B
.1@]78!+&$# ( ")*$%=/8!+,-*#,#
(
")*$% ]7X7.-.27X ? X@6 3 .=/81=85>@.7 ? 7/72-5X7>=2-@/.1- 3 *T[7X>= 3 X7 ? -@/.@Y2178-.2X-W62-@/.@Y2172]@. 3 75-7. >@5=278W72]77/ =`-1=/ ? N@6/2=-/.=/8:=/N@6/2=-/. ! =/821-.X7 ? -@/.4= B W7217-X=/57.2@X ( .8-.2X-W6) 2-@/*`17X7]7X7=W6/8=/2 ? 7/72-5[=X-=2-@/.=4@/ ?3 @ 3 6>=2-@/.-/217@[7X>= 3 X7 ? -@/.*9@X21-.X7=.@/ ! 217 X7 ? -@/./7=X =`-1=/ ? N@6/2=-/.=/8:=/N@6/2=-/.4- ? 12W72178-YY7X7/2-=27857/27X=/8 ? 7/72-58-[7X.-2 B 57/27X@Y2172]@. 3 75-7.* ;( 0 <".!/$
&
!+&$# ( ")*$%
&
!+,-*#,#
(
")*$% & DEEF & ? 7/72-58-[7X.-2 B !! 东亚地区是全球温带植物多样性最高的地区之 一+#,第四纪冰期" # !*+N= ! N=b 百万年!全文统 一标为 N= #时!该区域未被冰川完全覆盖!受全球 气候波动影响较小!许多物种得以幸存因此!这一 区域被认为是暖温带落叶林植物在第四纪冰期气候 动态变化过程中最重要的避难所!拥有大量孑遗*特 有植物+!, 特有种研究不仅在植物地理学上有极高的重要 性!同时也是植物系统进化研究的关键点以往对 东亚特有种的关注常集中于一些落叶木本和松科植 物上+%,!较少涉及草本但草本植物生活史短!对气 候环境的变化更加敏感!因此探讨其遗传多样性及 扩散机制!能使我们更好地了解东亚现存特有植物 的演化历史+(, 葱属" !""#$%C*
#植物长期以来作为野菜*饲
料和优良牧草资源利用其中合被组"
E752*23")45
6)*7$% #是葱属植物中一个特殊的类群!其花被片 基部靠合成管状!因此称为合被全组仅 % 个种!即 合被韭" !""#$%&$# ( ")*$% F7/8>7
#*齿棱茎合被韭
"
!+#,$&#"-N=^-/@ #和长梗合被韭+ !+,-*#,# ( ")5 *$%
"
S7XW*
#
Z=^7X*
,都只分布在中国*日本!即东
亚地区+$,合被韭为中国特有!分布于中国西北及 华北地区&长梗合被韭在中国华北*东北及远东地区 分布两者外部形态非常相似!并且分布区有所重 叠!因而存在复杂的进化问题+,作为东亚特有植 物的典型代表!合被韭和长梗合被韭是研究第四纪 气候变化对东亚暖温带落叶林植被变迁的理想模 型但目前对其研究尚未深入!仅通过核型研究证 实了两者存在紧密亲缘关系+&, 本研究运用 DEEF 分子标记+;,!通过分析不同 居群合被韭和长梗合被韭 GHI 水平的差异和分 化!揭示两个种的遗传多样性水平和遗传结构!探讨 片段化生境对居群遗传多样性和遗传分化的影响! 以期为解决特有种亲缘关系和物种迁移模式提供依 据!从而指导制定保护策略!实现对东亚特有植物资 源的保护和合理利用 # ! 材料和方法 =*= ! 材 ! 料 基于前人研究及标本记录!自 !"#! 年起共采集 到合被韭 #+ 个居群 #$(
个个体!长梗合被韭
#(
个
居群
#%%
个个体!基本覆盖这两个种在中国整个地
理分布范围"表
#
#
=>?
!
,@7
提取和
2A&
扩增
采用植物基因组
GHI
试剂盒"天根生化科技
有限公司!北京#提取叶片总
GHI

GHI
样品用
"*;J
琼脂糖凝胶检测!紫外分光光度计确定纯度及
浓度!稀释至
("/
?
%
C
!
!"c
保存优化后体系为
!"
"
C
!其中含
!$/ ? 模板 GHI ! #dL\FZ6YY7X ! N ? !P #*$44@>
%
C
!
8H` L."*!44@>
%
C
!引物
"*$" 4@> % C ! #*"KGHI83 9 聚合酶引物从 KZ第 0 套序列中筛选" D/[-2X@ ? /7 公司合成#! L\F 反应 程序为$
0(c$4-/ 预变性& 0(c($.
变性!特定
退火温度
$# #$&c
"
($. #退火! &!c#4-/ 延伸! (" 个循环& !c#"4-/ 延伸& (c 保存扩增产物 以 N=X^7XGC!""" 作为分子量标记!在含有 M@>87/ %%%# & 期 !!!!!!!!!!! 卢利聃!等$东亚特有植物合被韭和长梗合被韭遗传多样性的
DEEF
分析
表
=
!
材料来源
=`W>7#
!
E@6X57.@Y2174=27X-=>
物种
E
3
75-7.
居群编号
L@
3
6>=2-@/5@87
采集地
C@5=>-2
B
海拔
I>2-2687
%
4
经度%纬度
C@/
?
-2687
%
C=2-268
样本数
H@*@Y.=4
3
>7.
合被韭
!+&$# ( ")*$%
CQE
河南老君山
C=@
,
6/.1=/
!
S7
(
/=/ !"#& ###e%&f<
!
%%e(%fH #"
C:g
河南龙峪湾
C@/
?B
6]=/
!
S7
(
/=/ #0(+ ###e(&f<
!
%%e%0fH #"
SU
陕西户县
S6_-=/
!
E1==/_- &!" #";e%#f<
!
%%e$&fH #" SE 陕西华山 S6=.1=/ ! E1==/_- &;! #"0e!(f< ! %%e(;fH ; CZ 河南灵宝 C-/W=@ ! S7 ( /=/ ;&" ##"e!$f<
!
%(e%"fH #"
SF
北京怀柔
S6=-X@6
!
Z7-
,
-/
?
&(% ##$e%+f< ! %0e%&fH 0 Hg` 陕西南五台 H=/]62=- ! E1==/_-$"& #"0e%%f<
!
%%e(!fH #"
U` E
河南仙台山
U-=/2=-.1=/
!
S7
(
/=/ ;(# ##%e(%f<
!
%+e#"fH #"
NQE
甘肃麦积山
N=-
,
-.1=/
!
M=/.6 &&0 #"+e("f<
!
%(e!!fH #"
Z`E
陕西太白山
=`-W=-.1=/
!
E1==/_- 0&$#"&e%&f< ! %(e"%fH #" \SE 陕西翠华山 \6-16=.1=/ ! E1==/_- ;&# #"0e""f< ! %%e$0fH ;
SQS
甘肃胡家河
S6
,
-=17
!
M=/.6 0%( #"+e"!f<
!
%%e(%fH #"
MgGE
河北古武当山
M6]68=/
?
.1=/
!
S7W7- #%00 ##%e$&f< ! %+e$&fH #"
C\N
河南龙池曼
C@/
?
51-4=/
!
S7
(
/=/ #00+ ##!e""f<
!
%%e(!fH #"
CE
山西历山
C-.1=/
!
E1=/_- ;+" ##(e"&f<
!
%$e$$fH #" EE 河南嵩山 E@/ ? .1=/ ! S7 ( /=/ #"%% ##%e"!f< ! %(e%"fH 0 长梗合被韭 !+,-*#,# ( ")*$%
GSE
辽宁大黑山
G=17-.1=/
!
C-=@/-/
?
!;" #!#e(+f<
!
%0e!"fH #"
:gCE
辽宁医巫闾山
:-]6>6.1=/
!
C-=@/-/
?
%#; #!#e(!f<
!
(#e%+fH #"
\G
山东长岛
\1=/
?
8=@
!
E1=/8@/
?
!!% ##+e#&f<
!
%;e((fH #"
QEE
河北碣石山
Q-7.1-.1=/
!
S7W7- $%% ##0e";f< ! %0e($fH #"
ZSE
辽宁八虎山
Z=16.1=/
!
C-=@/-/
?
!%% #!%e#!f<
!
(!e%"fH #"
GOM
内蒙古大青沟
G=
h
-/
??
@6
!
D//7XN@/
?
@>-= !(+ #!!e#"f<
!
(!e(&fH 0
ZE` M
内蒙古白石头沟
Z=-.1-2@6
?
@6
!
D//7XN@/
?
@>-= ##;# ###e!&f<
!
("e(&fH #"
g:G
内蒙古旺业甸
g=/
?B
78-=/
!
D//7XN@/
?
@>-= 0$+ ##;e!!f< ! (#e(%fH #" CNGR 黑龙江喇嘛甸子 C=4=8-=/A- ! S7-C@/ ?, -=/ ? #%$ #!(e%0f<
!
(!e#0fH #"
E9E
北京上方山
E1=/
?
Y=/
?
.1=/
!
Z7-
,
-/
?
$!% ##$e(0f<
!
%0e("fH 0
HS
山东南隍
H=/16=/
?
!
E1=/8@/
?
!&; ##+e#!f<
!
%;e$$fH 0
QME
河北金阁山
Q-/
??
7.1=/
!
S7W7- ##&+ ##$e((f<
!
(#e""fH #"
GME
辽宁大孤山
G=
?
6.1=/
!
C-=@/-/
?
#$% #!%e%$f<
!
%0e$(fH ;
S` E
北京海坨山
S=-26@.1=/
!
Z7-
,
-/
?
;!% ##$e(#f<
!
%0e(!fH ;
a-7]
"
Z-@478
基因技术有限公司!北京#的
!J
琼脂
糖凝胶中电泳!缓冲液为
#d Z`<
"
3
S;*%
#
#""a
恒压电泳
#1
!在凝胶成像系统仪"
Z-@)F=8M7>G@5
UFP-4=
?
-/
?
.
B
.274
#中拍照
=*B
!
数据处理与统计分析
电泳图谱的每条带都为一个分子标记!代表引
物的一个特异结合位点以-
#
.和-
"
.标示同一引物
在相同迁移位置谱带的有无!构造数据矩阵!并记录
多态性位点数"
,
#采用
LTLM计算分
析遗传变异各项参数+0,!包括多态位点百分率
"
../
#*平均每个位点上的观察等位基因数"
:
=
#*
平均每个位点的有效等位基因"
:
7
#*
H7-
(
.
基因多
样度指数"
0
#*
E1=//@/
多样性信息指数"
0
@
#*群
体总的基因多样度"
0
2
#*居群内基因多样度"
0
.
#*
居群间遗传分化系数"
1
.2
#*基因流"
:
4
#和
H7-
(
.
遗传距离"
;
#和遗传一致度"
<
#利用
H` E:E)
3
5
!*#
软件构建聚类图+#",!对合被韭及长梗合被韭群
体间的遗传关系进行分析采用
INTaI#* $$分 子变异分析软件!分析遗传变异在居群内及居群间 的分布情况+##,&遗传距离和地理距离之间的相关性 运用 9`LMI#*% 软件进行 N=/27> 检验+#!, ! ! 结果与分析 ?*= ! 遗传多样性水平 共筛选出谱带清晰*重复性好的 + 个 DEEF 引 物"表 ! #对合被韭及长梗合被韭进行 L\F 扩增!平 均每个引物扩增出 #& 条带!所得的片段长度在 #"" # !$""W 3 之间 (%%# 西 ! 北 ! 植 ! 物 ! 学 ! 报 !!!!!!!!!!!!!!!!!!! %$ 卷 合被韭 #+ 居群 #$( 个体共计扩增出 #"" 个清 晰可重复的有效位点!其中多态位点 0; 个结果 "表 % #显示$在物种水平上!合被韭的多态位点百分 率" ../ #为 0;*""J !有 效 等 位 基 因 " : 7 #为 #*(#0" ! H7- ( . 基因多样性指数" 0 #为 "*!+(; ! E1=//@/ 多样性指数" 0 @ #为 "*(#$% !表明 GHI 片 段多态性比较丰富各居群 ../ 为 !"*""J # +(*""J !平均值为 (0*&$J 平均有效等位基因 " : 7 #为 #*!$%( !平均 H7- ( . 基因多样性指数" 0 #为 "*#$%# !平 均 E1=//@/ 多 样 性 指 数 " 0 @ #为 "*!%(0 !各参数值均低于物种水平居群的遗传多 样性综合比较表明!居群古武当山" MgGE #*怀柔 " SF #各项指标大大超过平均值!遗传多样性最为 丰富!而居群麦积山" NQE #*龙池曼" C\N #则相反! 呈现低遗传多样性 以同样 + 个引物对长梗合被韭进行 L\F 扩增! 共得到 0" 个清晰可重复的有效位点! ;+ 个为多态 表 ? ! $%%& 引物序列和最佳退火温度 =`W>7! ! LX-47X.=/8@ 3 2-4=>=//7=>-/ ? 274 3 7X=26X7 引物 LX-47X 引物序列" $f $ %f # E7 h 67/57 退火温度 I//7=>-/ ? 274 3 7X=26X7 % c 总条带数 H@*@YW=/8. .5@X78 KZ\;"; " IM # ;\ $#*& #+ KZ\;%+ " IM # ;:I $%*+ #0 KZ\;(# " MI # ;:\ $!*+ #+ KZ\;(( " \` # ;` F\ $"*0 #& KZ\;&% " MI\I # ( $"*! #& KZ\;;+ aGa " \` # & $"*0 #& !! 注$ :b% ` & FbI % M H@27 $ :b% ` & FbI % M* 表 B ! 合被韭与长梗合被韭居群的遗传多样性 =`W>7% ! M7/72-58-[7X.-2 B @Y!+&$# ( ")*$%=/8!+,-*#,# ( ")*$% 3 @ 3 6>=2-@/. 物种 E 3 75-7. 居群编号 L@ 3 6>=2-@/5@87 , ../ % J : = : 7 0 0 @ 合被韭 !+&$# ( ")*$% SE $% $%*"" #*$%""i"*$"#+ #*!(##i"*%"&0 "*#$!!i"*#&%& "*!%;%i"*!$$ #
SU $#$#*"" #*$#""i"*$"!( #*!%;&i"*%!&" "*#(+;i"*#&;% "*!!;$i"*!$;$CZ (+ (+*"" #*(+""i"*$""0 #*!;!%i"*%+;0 "*#+%+i"*!""! "*!(%;i"*!;&(
CE $&$&*"" #*$&""i"*(0&+ #*!0(0i"*%(;$ "*#&;%i"*#;;# "*!&%$i"*!&"( Hg`$0 $0*"" #*$0""i"*(0(% #*%"#$i"*%+&% "*#&;!i"*#0%+ "*!&!+i"*!&%+ CQE$% $%*"" #*$%""i"*$"#+ #*!;%"i"*%&(% "*#+(&i"*#0$& "*!$"$i"*!&&"
MgGE +( +(*"" #*+(""i"*(;!( #*%!$"i"*%$%" "*#0+(i"*#;;! "*%"#$i"*!+&; \SE (% (%*"" #*(%""i"*(0&+ #*#00$i"*!00% "*#!($i"*#&#! "*#0%&i"*!$#0
C\N %% %%*"" #*%%""i"*(&!+ #*#+$%i"*%"!# "*"00+i"*#++$ "*#$%%i"*!(%" NQE !" !"*"" #*!"""i"*("!" #*"0!%i"*!!&! "*"$&&i"*#%#$"*"0""i"*#0+% EE ($ ($*"" #*($""i"*$""" #*!"(!i"*!0(( "*#!0$i"*#+;# "*!"%"i"*!(0#
SQS (( ((*"" #*((""i"*(0;0 #*!"!"i"*%""# "*#!+0i"*#+;0 "*#0;&i"*!(0(
Z`E $&$&*"" #*$&""i"*(0&+ #*!&0"i"*%%%0 "*#&#+i"*#;!0 "*!+$%i"*!+($SF +% +%*"" #*+%""i"*(;$! #*%%0;i"*%+#+ "*!"!&i"*#0%% "*%";"i"*!&$" U` E +" +"*"" #*+"""i"*(0!( #*%(0(i"*%;!; "*!"%"i"*!"#+ "*%"(;i"*!;$(
C:g (; (;*"" #*(;""i"*$"!# #*!$+$i"*%(0+ "*#$%"i"*#;;! "*!%%(i"*!&#%
平均值
I[7X=
?
7 $"*;$&# (0*&$#*(0&$ #*!$%( "*#$%# "*!%(0
物种水平
I2.
3
75-7.>7[7> 0; 0;*"" #*0;""i"*#("& #*(#0"i"*!0+$"*!+(;i"*#(0& "*(#$%i"*#0++
长梗合被韭
!+,-*#,#
(
")*$% GOM %& (#*## #*(###i"*(0(; #*#+((i"*!;"! "*#"(!i"*#$&$"*#++!i"*!%!( QEE$" $$*$+ #*$$ $+i"*(00& #*!(&&i"*%#;$ "*#$(;i"*#&$& "*!(!0i"*! $$# QME $+ +!*!! #*+!!!i"*(;&$ #*!0&&i"*%$## "*#;"(i"*#;$; "*!&0$i"*!+%; CNGR (0 $(*(( #*$(((i"*$""; #*%"%"i"*%(&; "*#;!(i"*#0!! "*!&+(i"*!&;% ZE` M (+ $#*## #*$###i"*$"!& #*!;;$i"*%(;+ "*#&%"i"*#0!( "*!+#&i"*!&;0 g:G %; (!*!! #*(!!!i"*(0+& #*!"#&i"*%"0; "*#!((i"*#&!& "*#0%#i"*!$%# \G %& (#*## #*(###i"*(0(; #*!#&&i"*%("! "*#!;$i"*#;%0 "*#0$+i"*!+$" :gCE %& (#*## #*(###i"*(0(; #*#+0"i"*!0(0 "*#"(&i"*#+#& "*#++#i"*!%$& S` E $& +%*%% #*+%%%i"*(;(+ #*!0"(i"*%%;; "*#&0!i"*#&0+ "*!;"#i"*!$+$ HS (+ $#*## #*$###i"*$"!& #*!+!0i"*%%&& "*#$0$i"*#;+! "*!((+i"*!+0( GME !( !+*+& #*!++&i"*(((& #*##!#i"*!%0" "*"&#;i"*#%;$ "*##("i"*!";% E9E $! $&*&; #*$&&;i"*(0+& #*!0$%i"*%$&% "*#&+#i"*#0!$ "*!+0#i"*!&(" GSE (! (+*+& #*(++&i"*$"#& #*!&&0i"*%+0% "*#+#$i"*#0;# "*!(#0i"*!;%0 ZSE %; (!*!! #*(!!!i"*(0+& #*!#((i"*%#;# "*#%#(i"*#&+0 "*!"!%i"*!$0( 平均值 I[7X= ? 7 (%*$ (;*%% #*(;%% #*!%;; "*#($# "*!!%; 物种水平 I2. 3 75-7.>7[7> ;+ 0$*$+ #*0$$ +i"*!"&! #*("#+i"*%"%$"*!$%0i"*#$(; "*%00;i"*!"%0$%%#
&
期
!!!!!!!!!!!
卢利聃!等$东亚特有植物合被韭和长梗合被韭遗传多样性的 DEEF 分析 位点物种水平上!长梗合被韭 ../ 为 0$*$+J ! : 7 为 #*("#+ ! 0 为 "*!$%0
!
0
@
为
"*%00;
!显示
了较高的遗传多样性居群水平上!
../
居于
!+*+&J
#
+%*%%J
!平均为
(;*%%J
&
0
变化范围为
"*"&#;
#
"*#;!(
!平均为
"*#($# & 0 @ 变化范围为 "*##(" # "*!;"# !平均为 "*!!%; !各居群内多样 性均低于物种水平其中!居群海坨山" S E` #*金 阁山" QME #*上方山" E9E #*碣石山" QEE #呈现较高遗 传分化 ?*? ! 居群的遗传分化与基因流 合被韭 #+ 个居群总基因多样度" 0 2 #为 "*!+(& ! 居群内基因多样度" 0 . #为 "*#$%#
!
H7-
(
.
基因分化
系数"
1
.2
#为
"*(!#;
"表
(
#!即
(!*#;J
的变异存在于
居群之间!
$&*;!J 的遗传变异存在于居群内 INTaI 分子变异分析显示!变异率为 %;*0$J
"
.
%
"*""#
#!说明有
%;*0$J 的遗传变异发生在居群之 间! +#*"$J
的遗传变异存在于居群内"表
$
#此结
果与
LTLM分析结果一致!均表明遗传变异主
要存在居群内基因流"
:
4
#为
"*+;$( !结果反映 每代居群间迁移数目小于 # !居群间隔离程度较大! 不足以防止遗传漂变导致的居群分化 而长梗合被韭居群总基因多样度" 0 2 #为 "*%"!$
!居群内基因多样度"
0
.
#为
"*#&+%
!
H7-
(
.
基因分化系数"
1
.2
#为
"*(%"#
!变异率为
%0*#&J
"
.
%
"*""#
#!同样表明居群内的遗传分化大于居群
间基因流"
:
4
#为
"*++!(
!居群之间基因流水平
也较低
?*B
!
种间及居群间的遗传一致度和遗传距离分析
合被韭
#+
个居群任意两两居群的
H7-
(
.
遗传
一致度"
<
#范围在
"*&+"!
#
"*0%+&
!遗传距离"
;
#
范围在
"*"+$( # "*!&(! !居群间平均遗传距离为 "*#$#+
!反映出种内遗传分化较大"表
+
#长梗合
被韭任意两两居群的
H7-
(
.
遗传一致度"
<
#范围在
"*&;0#
#
"*0!$% !遗传距离" ; #范围在 "*"&&+ # "*!%+0 !变化趋势和合被韭基本一致"表 & # 对 ! 种共 %" 个居群进行 KLMNI 聚类分析 "图 # #!合被韭 #+ 个居群和长梗合被韭 #( 个居群 能明显分开!说明分子水平上两者出现了明显分化 但在各自种内! DEEF 标记并没有把各个居群明显的 聚为几支!这反映出合被韭和长梗合被韭具有丰富 的遗传变异 N=/27> 检验揭示居群间地理距离和遗传距离 没有显著的相关性"合被韭 *b"*#+(# ! .b "*�( &长梗合被韭 *b"*#"!& ! .b"*+%!! #但 从居群的地理分布上看!随纬度的变化!地理距离较 近的居群聚在了一起但在居群较为集中的区域! 遗传距离与地理距离相关性较小!聚类呈现无规律 状态 表 C ! 合被韭与长梗合被韭居群多样性 @(# ( / 分析 =`W>7( ! H7- ( .=/=> B .-.@Y ? 7/78-[7X.-2 B -/!+&$#
(
")*$%=/8!+,-*#,# ( ")*$%
3
@
3
6>=2-@/.
物种
E
3
75-7.
0
2
0
.
1
.2
:
4
合被韭
!+&$# ( ")*$% "*!+(&i"*"!!( "*#$%#i"*"";" "*(!#; "*+;$(
长梗合被韭
!+,-*#,#
(
")*$% "*!$(&i"*"!(" "*#($#i"*""&( "*(%"# "*++!( 物种间 I4@/ ? . 3 75-7. "*!+!+i"*"!%; "*#%00i"*""+; "*(+&# "*$&"(
!!
注$0 2 * 总基因多样性& 0 . * 居群内基因多样性& 1 .2 * 基因分化系数& : 4 * 基因流 H@27$
0
2
*`@2=>
?
7/78-[7X.-2
B
&
0
.
*M7/78-[7X.-2
B
]-21-/
3
@
3
6>=2-@/
&
1
.2
*\@7YY-5-7/2@Y
?
7/78-YY7X7/2-=2-@/
&
:
4
*M7/7Y>@]*:
4
b"*$" #1 .2 #% 1 .2 * 表 D ! 合被韭与长梗合被韭的 79EF7 分析 =`W>7$
!
I/=>
B
.-.@Y4@>756>7[=X-=/57
"
INTaI
#
@Y!+&$# ( ")*$%=/8!+,-*#,#
(
")*$%W=.78@/DEEF8=2= 物种 E 3 75-7. 变异来源 E@6X57@Y[=X-=2-@/ 方差总和 E64@Y. h 6=X7. 平均方差 N7=/. h 6=X7. 变异组分 a=X-=/575@4 3 @/7/2 变异率 L7X57/2= ? 7@Y 2@2=>[=X-=/57 % J . 合被韭 !+&$#
(
")*$% 居群间 I4@/ ?3 @ 3 @>=2-@/. #"+!*!+#$ &"*;#& +*%!0! %;*0$% "*""# 居群内 g-21-/ 3 @ 3 @>=2-@/ #%+;*0$!; 0*0! 0*0#00 +#*"$% "*""# 长梗合被韭 !+,-*#,# ( ")*$%
居群间
I4@/
?3
@
3
@>=2-@/. &;!*#$!$ +"*#++ $*(($$%0*#& % "*""# 居群内 g-21-/ 3 @ 3 @>=2-@/ #""+*%;;0 ;*($& ;*($& +"*;% % "*""# !! 注$
.*
表示比观察值的变异大的概率!这个概率是通过把居群中的样本经过
#"""
次随机排列改变计算得到的
H@27
$.*a=>67.=X7217 3 X@W=W->-2-7.@Y1=[-/ ? =4@X77_2X747[=X-=/575@4 3 @/7/221=/217@W.7X[78[=>67.=>@/7*LX@W=W->-2-7.]7X75=>56>=278W B #"""X=/8@4 3 7X462=2-@/.@Y-/8-[-86=>.=5X@.. 3 @ 3 6>=2-@/.* +%%# 西 ! 北 ! 植 ! 物 ! 学 ! 报 !!!!!!!!!!!!!!!!!!! %$
卷
书书书
表
!
!
合
被
韭
"
!
个
居
群
间
的
#
$% ! & 遗 传 一 致 度 " 对 角 线 上 方 # 和 遗 传 距 离 " 对 角 线 下 方 # ! " #$
%
&
!

%
(
!
)
*
%
+
%
(
,
%
+
-
(
-
.
"
"
#
/
0
%
,
(
"
*
/
+
"
$# " + , * % + % - ( 1 , ( ) - " + 1 % " # %$
/
2
,
(
"
*
/
+
"
$# / 3 4 & ! " #$
%
&

(
)
*
$+ 5 / 5 6$
"
-
(
/
+
)
居
群
编
号
7
/
5
6
$" - ( / + 1 / , % 8 9 8 : ; < ; 9 = ! ; > 9 ? 8 9 @ = A 9 ; ? B : ! 9 9 9 8 > 8 ! < 9 ; C = B > 9 8 D 8 9$
E
F
G
H
I
J
E
F
K
K
H
L
E
F
K
K
I
L
E
F
K
G
I
H
E
F
K
K
G
E
F
K
&
I
4
E
F
K
L
G
I
E
F
K
&
I
K
E
F
K
I
4
M
E
F
K
&
4
L
E
F
K
I
M
M
E
F
K
I
G
K
E
F
K
I
4
J
E
F
K
J
H
&
E
F
K
4
K
L
8
:
E
F
E
J
J
H
$E F G 4 J G E F K K G 4 E F G 4 4 I E F G 4 4 J E F K K E H E F K G H J E F G 4 G E F K I J G E F K & J E F K L & J E F K I G & E F K M E I E F K J L & E F K M & 4 ; < E F 4 H I 4 E F E K I J$
E
F
G
M
&
J
E
F
G
E
H
I
E
F
G
E
K
4
E
F
K
K
K
H
E
F
K
K
J
L
E
F
K
&
I
I
E
F
K
G
I
I
E
F
K
&
K
I
E
F
K
K
G
E
F
K
&
M
I
E
F
K
M
J
I
E
F
K
K
E
J
E
F
K
L
&
L
;
9
E
F
4
H
4
J
E
F
4
4
J
I
E
F
E
&
I
L
$E F G E G & E F G 4 M M E F G E I G E F K & J J E F K I & E F G 4 M E F K & J I E F G E L K E F K I H M E F K M J L E F K K K L E F K I 4 M = ! E F 4 4 E J E F E G H J E F 4 E H & E F E G L J$
E
F
G
E
M
L
E
F
K
G
&
J
E
F
K
I
G
4
E
F
K
J
L
J
E
F
K
&
H
E
F
G
4
E
F
K
G
M
J
E
F
K
K
L
E
F
K
L
4
I
E
F
K
K
H
E
F
K
J
M
J
;
>
9
E
F
4
4
J
&
E
F
E
G
H
I
E
F
E
G
&
L
E
F
E
G
E
J
E
F
4
E
4
&
$E F K I G & E F K & M L E F K L K J E F K J L 4 E F K L K & E F K J H E F K & H I E F K L J G E F K K I K E F K L M H ? 8 9 E F 4 L L G E F 4 H J & E F 4 4 K & E F E G K G E F 4 E G 4 E F 4 I 4 M$
E
F
K
&
M
K
E
F
K
I
H
4
E
F
K
L
J
H
E
F
K
&
H
M
E
F
K
I
J
G
E
F
K
I
K
&
E
F
K
H
I
&
E
F
K
L
J
G
E
F
K
H
L
K
@
=
A
9
E
F
4
&
M
4
E
F
4
4
M
I
E
F
4
4
G
I
E
F
4
L
4
G
E
F
4
I
4
K
E
F
4
L
&
G
E
F
4
L
&
L
$E F K K I K E F K L E G E F K M G L E F K I 4 I E F K M E J E F K 4 J I E F J G & I E F J & E H ; ? B E F 4 L L 4 E F E K L I E F 4 L L L E F 4 I I I E F 4 M M K E F 4 & L 4 E F 4 & E F 4 H 4 M$
E
F
K
M
E
H
E
F
K
M
K
K
E
F
K
4
L
G
E
F
K
E
G
&
E
F
J
J
I
J
E
F
K
4
E
M
E
F
J
G
4
4
:
!
9
E
F
4
&
4
E
F
4
I
M
M
E
F
4
4
E
M
E
F
E
G
4
E
F
4
L
K
I
E
F
4
M
L
&
E
F
4
&
I
K
E
F
4
J
M
M
E
F
4
K
&
4
$E F K H J E F K K L K E F K H I G E F K E H H E F K H G M E F J G & K 9 9 E F 4 L G H E F 4 L H J E F 4 L E G E F 4 L H 4 E F E G L L E F 4 & L 4 E F 4 L K H E F 4 J I 4 E F 4 J I K E F 4 K G G$
E
F
K
I
I
K
E
F
K
L
L
&
E
F
J
G
J
I
E
F
K
I
4
J
E
F
K
I
J
&
8
>
8
E
F
4
I
K
J
E
F
4
&
&
M
E
F
4
4
J
J
E
F
4
E
F
4
4
H
M
E
F
4
M
J
E
F
4
I
M
H
E
F
4
&
E
K
E
F
H
E
L
J
E
F
4
H
H
L
E
F
4
I
I
J
$E F K & M M E F K H K I E F K M K G E F K M & K ! < 9 E F 4 I 4 E F 4 I 4 M E F 4 L & K E F 4 I G K E F 4 H M M E F 4 L J G E F 4 I H I E F 4 K I I E F H 4 4 H E F 4 G 4 M E F 4 & K G E F 4 L J$
E
F
K
I
K
&
E
F
K
I
H
4
E
F
K
M
;
C
=
E
F
4
&
E
I
E
F
4
K
I
J
E
F
4
J
J
L
E
F
4
J
J
L
E
F
4
J
H
&
E
F
4
&
I
E
F
4
G
4
&
E
F
H
E
4
I
E
F
H
I
L
E
F
H
H
E
L
E
F
H
H
&
H
E
F
4
K
K
H
E
F
4
I
H
L
$E F K L K G E F J G 4 M B > 9 E F 4 M & M E F 4 M M G E F 4 H J E F 4 4 K M E F 4 H I I E F 4 H 4 H E F 4 & L G E F H H J I E F H 4 E M E F 4 K J 4 E F 4 & E I E F 4 J I & E F 4 & E F 4 & M G$
E
F
K
G
J
L
8
D
E
F
H
E
E
I
E
F
4
J
G
E
F
4
&
&
K
E
F
4
&
4
E
F
4
M
I
E
F
4
J
E
I
E
F
4
G
H
J
E
F
H
J
L
H
E
F
H
M
L
M
E
F
H
H
J
4
E
F
4
I
M
&
E
F
4
J
K
4
E
F
4
K
&
M
E
F
H
M
L
4
E
F
4
E
K
H
$&%%# & 期 !!!!!!!!!!! 卢利聃!等$东亚特有植物合被韭和长梗合被韭遗传多样性的
DEEF
分析
书书书
表
!
!
长
梗
合
被
韭
"
#
个
居
群
间
的
$% & ! 遗 传 一 致 度 " 对 角 线 上 方 # 和 遗 传 距 离 " 对 角 线 下 方 # ! " #$
%
&
!

%
(
!
)
*
%
+
%
(
,
%
+
-
(
-
.
"
"
#
/
0
%
,
(
"
*
/
+
"
$# " + , * % + % - ( 1 , ( ) - " + 1 % " # %$
/
2
,
(
"
*
/
+
"
$# / 3 4 5 ! " #$
%
&
#
&

(
)
%
*
+
6
/
6
7
$" - ( / + ) 居 群 编 号 8 / 6 7$
"
-
(
/
+
1
/
,
%
9
:
;
<
=
=
<
;
=
>
!
=
?
=
!
;
=
@
=
A
9
B
C
D
=
D
E
9
F

>
9
;
=
C
B
9
9
>
=
?
>
=
9
:
;
$G H I I J J G H I K 4 K G H I I G L G H I 5 & I G H I 5 G 4 G H I L M I G H I 5 J G H I & & G H I L G 4 G H I 4 G I G H I J 5 4 G H I 4 4 4 G H & I M 4 < = = G H 4 N 4 K$
G
H
I
M
4
4
G
H
I
&
&
J
G
H
I
I
N
4
G
H
I
I
M
&
G
H
I
I
G
5
G
H
I
&
&
M
G
H
M
G
H
I
&
5
L
G
H
I
J
J
&
G
H
I
K
&
N
G
H
I
L
5
M
G
H
I
4
J
5
<
;
=
G
H
4
5
M
G
H
4
4
J
N
$G H I I L 4 G H I & J 4 G H I 5 5 5 G H I L M & G H I J I 5 G H I I & K G H I & G 4 G H I 5 4 5 G H I J I G H I J K K G H M G L 5 > ! = G H 4 N & J G H 4 L G K G H 4 N 5 L$
G
H
I
J
5
J
G
H
I
J
I
5
G
H
I
J
J
K
G
H
I
&
L
J
G
H
I
K
J
5
G
H
I
L
M
L
G
H
I
L
&
4
G
H
I
5
J
N
G
H
I
5
N
G
H
I
4
&
5
?
=
!
;
G
H
4
K
J
N
G
H
4
N
J
J
G
H
4
L
L
5
G
H
4
J
&
N
$G H M 4 K 4 G H I M 4 L G H M 4 J K G H M G 5 N G H I M 5 M G H I 5 & M G H I K I & G H I L K M G H I L M 4 = @ = G H 4 & 5 L G H 4 4 K M G H 4 K M 4 G H 4 J N & G H G I & K$
G
H
M
N
J
L
G
H
I
M
G
K
G
H
I
I
J
K
G
H
I
J
I
M
G
H
I
M
J
L
G
H
I
J
I
M
G
H
I
G
&
4
G
H
I
G
M
A
9
G
H
4
&
5
J
G
H
4
N
&
5
G
H
4
&
5
&
G
H
4
J
K
G
H
4
4
J
4
G
H
G
&
&
K
$G H M 4 K I G H M G I 5 G H I K I & G H I & & L G H I K 4 J G H & M & 4 G H I G N 4 B C D = G H 4 K I J G H 4 L G N G H 4 J N K G H 4 L J N G H G I I N G H 4 4 J M G H G I K I$
G
H
M
4
K
L
G
H
M
G
H
I
I
J
G
H
I
&
J
&
G
H
I
N
&
&
G
H
I
G
&
D
E
9
F
G
H
4
L
4
L
G
H
4
G
J
5
G
H
4
4
M
N
G
H
4
5
5
J
G
H
4
G
G
I
G
H
4
N
4
J
G
H
G
M
K
G
H
G
I
&
5
$G H M G L J G H I I I G H M 4 5 G H I & N K G H I 5 J L > G H 4 I K N G H 4 L 5 L G H 4 L M 4 G H 4 & J N G H 4 4 4 4 G H 4 J N 4 G H 4 5 G I G H 4 G J 5 G H 4 G 4 J$
G
H
I
K
&
&
G
H
I
&
L
J
G
H
I
&
I
M
G
H
I
L
G
I
9
;
=
G
H
N
G
M
I
G
H
4
J
J
I
G
H
4
&
N
&
G
H
4
&
&
I
G
H
4
K
J
G
H
4
4
G
K
G
H
4
L
G
M
G
H
4
N
N
N
G
H
4
4
I
I
G
H
4
5
4
M
$G H I K J G H I J J M G H I G L N C B 9 G H 4 J & & G H 4 5 N J G H 4 J L 4 G H 4 K I N G H 4 5 G & G H 4 J N 4 G H 4 5 M G H 4 L N I G H G I M M G H 4 L J N G H 4 5 J$
G
H
I
K
4
K
G
H
I
J
&
J
9
>
=
G
H
N
G
M
5
G
H
4
I
G
5
G
H
4
J
5
I
G
H
4
&
4
M
G
H
4
&
I
G
H
N
4
5
L
G
H
N
N
K
&
G
H
4
I
M
4
G
H
4
L
K
N
G
H
4
N
M
G
H
4
J
J
K
G
H
4
5
M
$G H I J & N ? > = G H N L K M G H N G 5 G H 4 G 4 K G H N G 4 & G H 4 & J 5 G H N 4 N G H N N G J G H N 4 5 J G H 4 K I 4 G H 4 I J 5 G H N 4 M N G H 4 J L & G H 4 J 5 4$
;%%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$卷 图 # ! 合被韭和长梗合被韭居群的 KLMNI 聚类图 居群编号同表 # 9- ? *# ! KLMNI87/8X@ ? X=4@Y!+&$#
(
")*$%=/8!+ ,-*#,# ( ")*$%
L@
3
6>=2-@/.2175@87.=X7
?
-[7/-/ =`W>7#
%
!
讨
!
论
B*=
!
遗传多样性水平分析
本研究中合被韭及长梗合被韭的
../
均达到
0$*""J 以上!明显高于 H B W@4 和 Z=X2-.1 总结的 物 种普遍的平均遗传多样性 ../ 值" &#*"!J # + #% , 同时!物种水平的基因多样性指数均高于单子叶植 物的平均值 "*#0 + #( , !说明两者在物种水平上都具有 很高的遗传多样性 新种形成+#$,*繁育系统+#+,*多次奠基者效
应+#&,*冰期残余种+#;,等诸多因素!都有可能导致区
域特有物种具有高水平遗传多样性葱属是一起源
相对古老的类群+#0,!遗传变异丰富!相当于被子植
物其他类群的科或亚科级水平+!",合被组所在的
葱属第二进化支!起源于始新世晚期"约
%(*0%
N=
#渐新世晚期和中新世早期"约
!#*!%N=
#!合
被组祖先类群开始分化此时青藏高原隆升到相当
高度!东亚季风气候形成!中国北方出现强烈的干
旱!一直延伸到中国东部的沿海地带+#0!#,在野外
调查中!我们观察到合被韭具有二次生长的特性!正
是其对恶劣环境的适应性进化因此!合被韭及长
梗合被韭种级水平上很高的遗传多样性!可能与其
复杂的遗传背景及生境有关
但在居群水平上!两者的平均多态位点百分率
低于
$"*""J
!均低于物种水平!表明两者居群内部
的遗传多样性明显不足这种现象的成因可能是由
于合被韭与长梗合被韭具有以鳞茎分裂无性繁殖的
生活史特性&也可能是由于近年中国北方干旱气候
不断加剧!植被破坏严重!导致生境片段化!从而造
成的野生居群间基因流受阻
B*?
!
遗传结构与进化机制
基于
LTLM和
INTaI
统计分析均显示
两个种的遗传变异主要存在于居群内两者遗传分
化系数
1
.2
均高于
H
B
W@4
统计的植物
DEEF
遗传分
化系数的平均值
"*%(
+
!!
,
!表明其已形成异质居群
结构
前人研究表明长梗合被韭中存在杂合现象!随
体呈杂合状态!同一个细胞既有末端随体!又有居间
随体+&,同时!该研究显示!合被韭与长梗合被韭核
型基本一致!普遍为二倍体!但合被韭北京的一个居
群为四倍体!表明该类群在扩大生存空间过程中不
仅出现了染色体结构变异!还出现了染色体加倍+&,
普遍认为杂合优势和多倍化是葱属植物进化的主要
驱动力+!%)!(,因此!结合本研究
DEEF
遗传多样性
和前人的核型资料!认为合被韭和长梗合被韭的遗
传结构变异和遗传分化!是通过杂交和染色体加倍
的方式实现的通常认为!异交物种的遗传变异主
要分布在居群内+!$,!而杂交和染色体加倍过程中会 使得育性降低*居群缩小但葱属植物中绝大多数 物种均利用鳞茎*根状茎或珠芽等繁育方式+!(,!来 弥补多倍化和杂交的不利作用合被韭和长梗合被 韭均具鳞茎!且野外考察中发现这两个种往往多株 成丛生长因此认为合被韭和长梗合被韭的进化驱 动力是杂交和多倍化!兼行无性繁殖则可克服育性 降低带来的居群个体数量下降!保存其变异合被 韭与长梗合被韭复杂的遗传背景和多样化的繁育方 式极可能是导致居群内遗传分化显著的重要因素 基因流一直被视为是使居群遗传结构均质化的 主要因素之一+!+,当基因流小于 # 时!就不足以抵 制居群内因遗传漂变而引起的遗传分化+!&,本研 究中!两种东亚特有植物的基因流 : 4 均小于 # !远 低于 S=4X-5^ 总结的一般广布种植物的基因流 " : 4 ! #*;;# # + !; , !因此种群隔离引起的遗传漂变也 是影响其遗传分化的重要因素 B*B ! 合被韭和长梗合被韭的分化中心和遗传多样 性中心 对居群的遗传多样性综合指标进行比较!结果 0%%# & 期 !!!!!!!!!!! 卢利聃!等$东亚特有植物合被韭和长梗合被韭遗传多样性的
DEEF
分析
表明!燕山山脉*太行山脉及邻近地区的合被韭"居
群
MgGE
*
SF
#遗传多样性最为丰富!同一区域的
长梗合被韭"居群
S E`
*
QME
*
E9E
*
QEE
#也同样呈现
较高的遗传分化这一地区不仅是合被韭和长梗合
被韭遗传多样性最丰富的地区!也恰好是两者分布
的重叠区
KLMNI
聚类显示!合被韭在这一区域
"居群
MgGE
*
SF
#亲缘关系接近!长梗合被韭在该
区域"居群
S E`
*
QME
*
E9E
*
QEE
#!以及邻近的环渤
海湾区域"居群
\G
*
HS
#也表现出很紧密的亲缘关
系根据葱属系统发育研究资料+!#,!合被韭与长梗
合被韭在系统发育树中始终聚为一个独立的单系分
支从种级水平上看!此单系分支中这两个种互为
姊妹类群本研究
KLMNI
聚类也支持两者为单
系!说明合被韭与长梗合被韭应拥有一个最近的共
同祖先类群!且这个祖先类群的分布区域应是合被
韭和长梗合被韭的分布重叠区域
!
个种丰富的遗
传变异!暗示其祖先类群亦具丰富的遗传基础因
此!燕山山脉*太行山脉及邻近地区可能是合被韭及
长梗合被韭的分化中心和遗传变异中心
遗传多样性是植物对遗传基础和生境的响应!
显示高水平遗传多样性的地区!通常暗示着该区域
历史上曾是物种的冰期避难所+!0,气候波动时!冰
期避难所相对稳定的生态环境和气候!能促使生长
在该区域的物种积累丰富的遗传多样性+%",在野
外调查中发现合被韭具有休眠!或者说二次生长的
特性这暗示其进化史上可能经历了生态环境大的
改变!比如干旱*低温等!迫使其不得不进入休眠状
态!在严苛的生境中保存繁殖能力古植被的重建
显示!中国东部
)
日本南部
)
朝鲜半岛曾被一条长的
温带落叶林覆盖+#,古孢粉学证据也显示!中国东
部海岸被淹没的大陆架存在温带落叶林的冰期避难
所+!,目前虽然并没有研究证实燕山山脉及太行山
脉地区曾存在冰期避难所!但由于该地区地貌在燕
山期"约
#00*+
#
#%%*0N=
#已经形成!受喜马拉雅
造山运动及第四纪冰川作用的影响相对较弱!在气
候波动下!可能会有较适宜植物存活的温度
合被韭与长梗合被韭的外部形态非常相似+,!
说明祖先性状得到了充分保留进化史上相似的遗
传背景!则使得两者进化出了相似的遗传适应策略!
在适宜生存的地区保留更高的遗传多样性!没有表
现出显著的表型分化而因为山脉*沟谷等小地形
的差异!表现出居群内遗传多样性的强烈变化
目前!合被组仅有的
%
个种中!本研究尚未涉及
齿棱茎合被韭"
!+#,$&#"- #也只分布于东亚但该 种在中国鲜有报道!仅有 # 条资料显示在安徽滁县 琅琊山有分布+%#,!其余记录均来自于日本笔者及 实验室研究团队曾在 % 年间" !"#! # !"#( #的盛花期 多次赴安徽滁县!但未见其踪影推测合被组祖先 类群在扩张的过程中!曾产生了一些亲缘关系非常 近的类群!但受第四纪地质气候变化的影响及生境 片断化的不断加剧!这些类群经历了严重的灭绝和 重扩张过程其中一些类群已经绝灭!而齿棱茎合 被韭原有分布区逐步坍缩!形成岛屿间断分布格局 因此!虽然物种水平上!合被韭和长梗合被韭尚 保留其祖先丰富的总体遗传多样性!但在居群内其 遗传基础已逐渐趋于一致!并且居群间基因流有限! 这使其不能有效地维持目前的遗传多样性水平高 遗传多样性的物种!如果不能有效维持居群大小和 自然更新!同样可能引起居群的退化甚至灭绝+%!, 居群衰退是特有植物普遍存在的威胁东亚地 区拥有大量孑遗*特有植物!更应高度重视气候和环 境变化对这一区域植物遗传多样性的影响!维持这 一地区的稳态为保持丰富的物种遗传多样性水 平!维持生物多样性!应尽可能避免人为加速生境的 片段化这对于降低物种濒危机率!保护特有类群! 实现对东亚特有植物资源的保护和合理利用有着长 远的意义 参考文献! + # , ! SIFFDETHEL ! :KM ! I`VISIFIS ! -&3"*G-[7X.-2 B @Y274 3 7X=27 3 >=/2.-/<=.2I.-= + Q , *:3&$*-
!
""#
!
C=B
"
+;$! #$
#!0#%"*
+
!
,
!
ODK:U
!
9K\U
!
\TN=/24@>756>=X
3
1
B
>@
?
7@
?
X=
3
1
B
-/\1-/==/8=8
,
=57/2X7
?
-@/.
$X`=5-/ ? 217 ? 7/72-5-4 3 X-/2.@YO6=27X/=X B 5>-4=27 =/87/[-X@/47/2=>51=/ ? 7-/217]@X>8j.4@.28-[7X.7274 3 7X=27Y-@X= + Q , *=)"-6$"3*.>
?
")
@
-,-ʃ,7AB)"$&#), ! "## !$0
$!!$!((*
+
%
,
!
N!
RSIHMNC*L1
B
>@
?
7@
?
X=
3
1
B
@YC3
@
)6>#"$4#"#6# ( )"#$4
"
C=4-=57=7
#
-/X7>=2-@/2@O6=27X/=X
B
5>-4=2-5@.5->=2-@/=/8=X-8-)
Y-5=2-@/-/H@X217X/\1-/=
+
Q
,
*/#)6>-%#63"D
?
4&-%3@A6)")
@?
!
"##
!
BG
"
(+
#$&;&&0+* + ( , ! RSIT! gIHM\Z ! NIUM ! -&3"*L1 B >@ ? 7@ ? X= 3 1-5=/=> B .-.@Y=274 3 7X=27)875-86@6.Y@X7.2X7.2X-5278 3 >=/2 " /$
E
"-$*$%"),
@
#*35
7#3&$% 6`X5A* # X7[7=>.2]@X7Y6 ? 7=X7=.-/\1-/=]-21.6W.7 h 67/2X7Y6 ? -=>-.@>=2-@/ 3 X@4@2-/ ? . 3 75-=2-@/ + Q , *=)"-6$"3*.>
?
")
@
-,-@
3,7AB)"$&#), ! "#% ! HI " % #$
+!;+(%*
+
$
,
!
SIH!
E\SKCR!
9FD`E\SFN
!
-&3"*D/YX=
?
7/7X-5MX@6
3
-/
?
@Y!""#$%
)
217M=27X.>7W7/I
33
X@=51
+
N
,%%
SIH!
SINN"(%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
V!
VHKL99!
-&3"*`17M7/6.!""#$%$
=`_@/@4-5LX@W>74.=/8M7/72-5F7.@6X57.*M7X4=/
B
$M=27X.>7W7/ ! #00!$
#"&#!%*
+,
!
UKQN
!
FKGTC9a
!
VIN@X=@Y\1-/=
+
N
,
*Z7-
,
-/
?
$E5-7/57LX7.. ! """ ! ($
!"#!"!*
+
&
,
!
CDFQ
"李汝娟#!
ESIHMR:
"尚宗燕#!
\KD`\S
"崔铁成#!
-&3"*E268-7.@/ =^X
B
@2
B3
7.=/8
3
1
B
>@
?
7/72-5X7>=2-@/.1-
3
@Y!""#$%.752* 23")46)*7$%
"
C->-=57=7
#
YX@4\1-/=
+
Q
,
*!6&3.>
?
&)&3F),)%#63D#,#63
"植物分类学报#!
#00+
!
BC
"
%
#$!;;!0$
"
-/\1-/7.7
#
*
+
;
,
!
RD<` VD!
FI9ICIV!
CIZKGIG*M7/@47Y-/
?
7X
3
X-/2-/
?
W
B
.-4
3
>7.7
h
67/57X7
3
7=2
"
EEF
#
=/51@X78
3
@>
B
47X=.751=-/X7=5)
2-@/=4
3
>-Y-5=2-@/
+
Q
,
*1-,)%#64
!
#00(
!
?J
"
!
#$
#&+#;%*
+
0
,
!
::IHMF!
ZT` C<`ZQ
!
-&3"*LTLM$1`7K.7X9X-7/8> B E1=X7]=X7Y@XL@ 3 6>=2-@/M7/72-5I/=> B .-. " a7X*#*%! #+ N , *\=/=8=$
N@>756>=XZ-@>@
?B
=/8Z-@2751/@>@
?B
\7/2X7
!
K/-[7X.-2
B
@YI>W7X2=
!
#00&*
"
3
X@
?
X=4=[=->=W>7YX@4
$122 3$%%
]]]*6=>W7X2=*5=
%
#
Y
B
71
%#
+
#"
,
!
FTSC99Q*H` E:E)
3
5
$H647X-5=> =`_@/@4 B =/8N6>2-[=X-=27I/=> B .-.E B .274 " a7X*!*# # <_727XE@Y2]=X7 + \L % GV , *H7]:@X^$
E72=6^72
!
#00;*
+
##
,
!
$I/=> B .-.@YN@>756>=Xa=X-=/57 " a7X*#*$$#+ \L % GV , *E]-2A7X>=/8$
M7/72-5.=/8Z-@472X
B
C=W@X=2@X
B
!
K/-)
[7X.-2
B
@YM7/7[=
!
#00$*
+
#!
,
!
NDCC$@`@>.Y@XL@ 3 6>=2-@/M7/72-5I/=> B .-. " a7X*#*% #+ R , *IX-A@/=$
G7
3
=X247/2@YZ-@>@
?
-5=>E5-7/57.
!
H@X217X/IX-)
A@/=K/-[7X.-2
B
!
#00&*
+
#%
,
!
H:ZTNS
!
ZIF` DESDa*-Y71-.2@X
B
2X=-2.=/8.=4
3
>-/
?
.2X=27
?
-7.@/
?
7/72-58-[7X.-2
B
7.2-4=27.@W2=-/78]-21FILG4=X^)
7X.-/
3
>=/2.
+
Q
,
*.-*4
E
-6&#B-4#,."3,&A6)")
@?
AB)"$&#),3,7D ? 4&-%3@ ! """ ! B " ! #$
0%##(*
+
#(
,
!
CDO
!
UDITN
!
MKTC
!
-&3"*M7/72-58-[7X.-2
B
@Y217X=X7=/87/8=/
?
7X78
3
>=/28*#""#$%&46>),)4G##-/E-516=/LX@[-/57 + Q , +H)$*,3")
(
/-#
I
#,
@
J)*-4&*
?
K,#B-*4#&
?
!
""$! ?K " ( #$
#+*
+
#$
,
!
FIHV62-@/@Y1-
?
1
?
7/72-5[=X-=W->-2
B
-/217X=X7S=]=-=/Y7X/!7-,)
E
>)*$4 E -*#-,4=/8-4 3 >-5=2-@/.Y@X5@/.7X[=2-@/ 4=/= ? 747/2 + Q , */#)") @ #63"2),4-*B3&#), ! #00( ! KJ " # #$
#0!(*
+
#+
,
!
C!
\FIg9TFGGQ
!
C7-.2@57/7X7Y6
?
-647/874-5.7_1-W-2
?
X7=27X=>@A
B
4-58-[7X.-2
B
21=/]-87.
3
X7=85@/
?
7/7X.
-/217
?
7/6..)"
?@
),-""3
"
L@>
B?
@/=57=7
#+
Q
,
*!%-*#63,H)$*,3") ( /)&3, ? ! #00$
!
I?
"
!
#$
#(##(0*
+
#&
,
!
NIMKDF<`C
!
EB
-//3,G4#3=/8;*
?
3,7*3
"
LX@27=57=7
#
]-2174
3
1=.-.@//3,G4#36$,-3&3 ! =X=X7=/8 7/8=/ ? 7X78. 3 75-7. + Q , *0-*-7#& ? ! #00& ! KG " # #$
%0(("#*
+
#;
,
!
RIgVTM
!
VFIKEEEC
!
GDUTHVg
!
-&3"*\@/.7X[=2-@/
?
7/72-5.@Y217X=X7=/87/8=/
?
7X78C-$6) E ) @ ),)&-6&$4
"
#+
Q
,
*=)5
"-6$"3*A6)") @? ! ""# ! =J " #" #$
!%;0!%0+*
+
#0
,
!
9FD!
9FD` E\SFN
!
LTCCH!
-&3"*N@>756>=X=/84@X
3
1@>@
?
-5=>7[-87/57Y@X=/@X-
?
-/@Y217=W7XX=/2
?
7/6.=#"$"3]-21) -/S-4=>= B =/. 3 75-7.@Y!""#$%
"
I>-=57=7
#+
Q
,
*=)"-6$"3*.> ? ") @ -,-ʃ,7AB)"$&#),
!
"""
!
=K
"
!
#$
!"0!#;*
+
!"
,
!
ZICGgDHZM
!
GTHTMSK?
-@/@Y/65>7=XX-W@.@4=>GHI=[=>6=W>7.@6X57@Y7[-87/57@/=/
?
-@.
3
7X4
3
1
B
>@
?
7/
B
+
Q
,
*!,,3"4)
(
&>-=#44)$*#/)&3,#63"13*7-, ! #00$
!
I?
"
!
#$
!(&!&&*
+
!#
,
!
CDOO
!
RSTKEG
!
S!
-&3"*L1
B
>@
?
7/
B
=/8W-@
?
7@
?
X=
3
1
B
@Y!""#$% " I4=X B >-8=57=7$
I>-7=7
#
W=.78@//65>7=XX-W@.@4=>-/27X/=>2X=/.5X-W78
.
3
=57X=/851>@X@
3
>=.2*
E
4#+.7
h
67/57.
!
Y@56.-/
?
@/217-/5>6.-@/@Y.
3
75-7.7/874-52@\1-/=
+
Q
,
*!,,3"4)
(
/)&3,
?
!
"#"
!
=JH
"
$#$
&"0&%%*
+
!!
,
!
H:ZTN S*\@4
3
=X-.@/@Y8-YY7X7/2/65>7=XGHI4=X^7X.Y@X7.2-4=2-/
?
-/2X=.
3
75-Y-5
?
7/72-58-[7X.-2
B
-/
3
>=/2.
+
Q
,
*=)"-6$"3*A6)") @? ! !""( ! =B "$
#$##(%##$$*
+
!%
,
!
STMZDHLN
!
L6=2-@/@Y2175@/2X-W62-@/@Y
?
7/72-5X7.7=X512@2174=/=
?
747/2@Y2177/8=/
?
7X78
3
>=/2L#-*#3
E
*)45
&*3&-
+
Q
,
+2),4-*B3&#),/#)")
@?
!
#000
!
=B
"
%
#$#($!!*
+
!(
,
!
RSTKEG
"周颂东#!
S"何兴金#!
:K:
"余
!
岩#!
-&3"*V=X
B
@2
B3
7.268-7.@/2]7/2
B
)@/7
3
@
3
6>=2-@/.@Y7-
?
12.
3
75-7.-/!""#$% .752-@/M>#N#*#7#$%
+
Q
,
+!6&3.>
?
&)&3F),)%#63D#,#63
"植物分类学报#!
""&
!
CD
"
!
#$!"&!#+ " -/\1-/7.7 # * + !$
,
!
RSTK\SQ
"周春景#!
RSTKEG
"周颂东#!
SKIHMGO
"黄德青#!
-&3"*V=X
B
@2
B3
7.@Y!$3 @ 3 6>=2-@/.@Y#$.
3
75-7.-/!""#$%E752-@/ M>#N#*#7#$%YX@4\1-/=
+
Q
,
*."3,&;#B-*4#&
?
3,7M-4)$*6-4 "植物分类与资源学报#! "#! ! BC " ! #$
#!"#%+
"
-/\1-/7.7
#
*
+
!+
,
!
a!
SIFG:TQ*H7]-/.-
?
12.YX@4Y-/7).5=>7.
3
=2-=>
?
7/72-5.2X6526X7=/=>
B
.7.-/
3
>=/2
3
@
3
6>=2-@/.
+
Q
,
*=)"-6$"3*A6)")5 @? ! ""( ! =B " ( #$
0!#0%$* + !& , ! ECIFVDHN*M7/7Y>@]-//=26X=> 3 @ 3 6>=2-@/. + Q , *!,,$3"M-B#-O)
(
A6)")
@?
3,7D
?
4&-%3@
!
""%
!
#+
$%0%(%"* + !; , ! SINFD\VQC*M7/79>@]=/8G-.2X-W62-@/@YM7/72-5a=X-=2-@/-/L>=/2L@ 3 6>=2-@/. + N , *H7]:@X^$
I5=8747.LX7..
!
#0;&
!
$%+&*
+
!0
,
!
R`CIgETHD`
!
9FTMC<:NF
!
-&3"*Z6YY7X782X77
3
@
3
6>=2-@/51=/
?
7.-/=O6=27X/=X
B
X7Y6
?
-64
$7[@>62-@/=X B -4 3 >-5=) 2-@/ + Q , *D6#-,6- ! ""! ! ?GK "$$;0 #$
!"((!"(&*
+
%"
,
!
MTHMg
!
\SGTZ-&3"*L1
B
>@
?
7@
?
X=
3
1
B
@Y=>-[-/
?
Y@..->
$L>7-.2@57/7 ? >=5-=2-@/.Y@X5781#,G @ )#")3C* " M-/^ ? @=57=7 # -/2@2]@X7Y) 6 ? 7=X7=.-/\1-/=]-21>-4-278.6W.7 h 67/2 3 @.2 ? >=5-=>7_ 3 =/.-@/ + Q , *=)"-6$"3*.>
?
")
@
-,-ʃ,7AB)"$&#), ! ""; ! CI " % #$
#"0(##"$* + %# , ! gIHMUS "王希华#! ODIHESU "钱士心#! gIHRSM "万志刚# *!""#$%#,$&#"- ! =/7]X75@X8. 3 75-7.2@\1-/= + Q , *!6&3/)&3,#63 P$,,3,#63
"云南植物研究#!
#000
!
?=
"
(
#$
#%
"
-/\1-/7.7
#
*
+
%!
,
!
CDI
"李
!
昂#!
M"葛
!
颂#
*I8[=/57.-/
3
>=/25@/.7X[=2-@/
?
7/72-5.
+
Q
,
*/#)7#B-*4#&
?
D6#-,6-
"生物多样性#!
""!
!
=J
"
#
#$+#&# " -/ \1-/7.7 # * !编辑"宋亚珍# !! #(%# & 期 !!!!!!!!!!! 卢利聃!等$东亚特有植物合被韭和长梗合被韭遗传多样性的
DEEF
分析