全 文 ：! 基金项目：国家自然科学基金重点项目（!!#$$%）和北京市自然科学基金项目（&%%%$）。
唐朝晖’(男，$&! 年生，副研究员，在读博士生。)*+,-.’/01223-45623786+97
:((收稿日期：;##;<%;<$!((((接受日期’;%%;<%=<;!
农业生物技术学报 >63?@,.:6A:BC?-83.03?,.:D-60E82@6.6CF::::;%%!G$$::（$）： !=H!
·研究论文·
普通小麦背景中长穗偃麦草高分子量麦谷蛋白基因的表达、
染色体定位与分子标记 I
唐朝晖 刘守斌 尤明山 李保云 毛善锋 宋建民 刘广田
（中国农业大学农学与生物技术学院，北京 J%%%=）
摘要：以普通小麦（K?-0-83+ ,E50-L3+）中国春、长穗偃麦草!K2-@6MF?3+ E.6@C,03+ 及其双二倍体、二体异附加系、二体异
代换系为材料，采用 NON
麦草 ) 组染色体第一同源群的长臂上。用高分子量麦谷蛋白 F 亚基基因重复区域的特异引物进行扩增，长穗偃麦草 $)R 亚基
编码基因（Q.3<)$）扩增出 $S!%%(TM 的片段，而中国春 JDFR 亚基编码基因（Q.3
]-C2<[6.E83.,?<^E-C20SQ.30E@-@SN3T3@-0SQE@ES6AS
K2-@6MF?3+ E.6@C,03+ -@S^2E,0SD,8\C?63@Z
K,@CS_2,623-SSSSY-3SN263T-@SSSS‘63S[-@C52,@SSSSY-SD,6F3@SSSS[,6SN2,@AE@CSSSSN6@CS>-,@+-@SSSSY-3SQ3,@C0-,@
aX6..ECE(6A(BC?6@6+F(,@Z(D-60E82@6.6CFb(X2-@,(BC?-83.03?,.(c@-LE?5-0F(b(DE-d-@C(J%%%=b(X2-@,e
]-C2<+6.E83.,?
作用pJ，;q。麦谷蛋白分为高分子量（][^）麦谷蛋白
和低分子量（Y[^）麦谷蛋白，二者均由多种多态
亚 基 组 成 。 其 中 高 分 子 量 麦 谷 蛋 白 亚 基
（][^
第 !期 唐朝晖等：普通小麦背景中长穗偃麦草高分子量麦谷蛋白基因的表达、染色体定位与分子标记
的弹性及烘烤质量。普通小麦高分子量麦谷蛋白亚
基由第一同源群染色体长臂上近着丝点处的 #个复
合位点 $%&’(!、$%&)*! 和 $%&)+! 控制，总称为
$%&)! 位点。每个位点上有两个相距很近紧密连锁
的基因，分别编码分子量较大的 ,)型亚基和分子量
较小的 -) 型亚基。一般普通小麦（((**++，
./01,02.） 品种只含 #34 种高分子量麦谷蛋白亚
基，其原因在于编码 !*,、!+, 和 !+- 亚基的基因
总有表达产物，而编码 !(,、!*- 亚基的基因有时表
达有时不表达，编码 !(- 亚基的基因没有表达产物
5#6。
高分子量麦谷蛋白亚基由 # 个区域组成，7) 末
端非重复区、8) 末端非重复区以及一个大的中间重
复区域（含 29931:9 个氨基酸）。中部重复区域包
括六肽、九肽（寡肽）氨基酸序列，在 ,) 型亚基中还
包括三肽氨基酸序列。高分子量麦谷蛋白亚基的多
态性主要是由于中部重复序列结构区域的变异所引
起，尤其是六肽和三肽数量的不同5#6。高分子量麦谷
蛋白亚基编码基因核酸序列的同源性，为利用 ;8<
反应扩增未知高分子量麦谷蛋白亚基的编码基因提
供了便利。目前根据报道的高分子量麦谷蛋白基因
的核苷酸序列，设计了编码 $%&)(!、$%&)*! 和
$%&)+! 位点的特异性及兼并性寡聚核苷酸引物，利
用 ;8< 反应研究了普通小麦和一些山羊草物种的
高分子量麦谷蛋白亚基编码基因523=6。
目前在普通小麦中发现编码优质高分子量麦谷
蛋白亚基的基因种类并不多，因而有必要去开拓新
途径，寻找新的优质基因资源。实践证明，通过远缘
杂交和染色体工程的方法，从普通小麦的野生近缘
种属中转移优良基因创造优异种质，是一条卓有成
效的途径5>3!!6。长穗偃麦草（./0.,0!2，??）是普通
小麦的野生近缘物种，其 ? 染色体又是 @AB/CD-E&F
多倍体物种的基本染色体组，具有抗旱、抗寒、耐盐
碱、茎杆粗壮、穗长花多、高蛋白等对小麦改良十分
重要的经济性状，是小麦遗传改良的重要基因资源
5!.6。!>:2 年，法国 +GCEHI5!#6将长穗偃麦草的 : 对染
色体全部和分别附加到普通小麦中国春背景中，育
成了双二倍体（./0=,041，((**++??）和一套中
国春 ) 二倍体长穗偃麦草二体异附加系（./022），
在此基础上，利用这 :对染色体分别代换了中国春
的 .! 对染色体（同源群代换），育成了一套二体异
代换系。人们利用这套材料对 ?组染色体优良基因
在小麦中的应用进行了研究，目前研究主要集中在
抗病和抗逆性上，确定了 #? 染色体上具有抗小麦
条锈病基因 （JE?） 及携有耐盐碱特性的基因，2?
染色体有与耐低磷胁迫特性密切相关的基因 5!2，!46。
有关偃麦草 ? 组染色体K$%&)?!L对小麦品质的影响
未见报道，但在利用偃麦草培育的许多小麦品种中，
很多具有优质的特点5!16。本实验利用这套材料，研究
长穗偃麦草高分子量麦谷蛋白基因在小麦背景中的
表达与定位，为长穗偃麦草高分子量麦谷蛋白基因
向小麦品种的导入，提供可靠的分子标记，以便进一
步研究长穗偃麦草高分子量麦谷蛋白亚基对普通小
麦烘烤品质的作用。
!材料和方法
!!####材料
普通小麦 K@EBMBN&F HPQMBG&F L 品种中国春
（8R）、中国春 ) 长穗偃麦草K@AB/CD-E&F P%C/SHM&F
L: 个二体异附加系（+(!?3+(:?）、部分端体二体
异附加系（+(!?T、+(!?R、UUUUUU、+(:?T、+(:?R）、
.! 个二体异代换系 〔+R!? （!(）、+R!?（!*）、
+R!?（!+）、UUUUUU、+R:?（:+）〕以及双二倍体，由西
北农林科技大学吉万全教授、山东农业大学王洪刚
教授及四川农业大学杨足君博士提供。
长穗偃麦草叶片 +7( 由中国科学院遗传研究
所贾旭研究员提供。由于气候条件的影响，长穗偃麦
草子粒没有收获到。
!$###实验方法
!$!麦谷蛋白提取 将单粒种子砸碎后放入 !U4
FT 离心管中，加入 !FT49V异丙醇，19314!水浴
#9FB/，弃上清液，重复两次。加入 !19! T 提取液
*!〔49V异丙醇 W9U#V（XYX）+@@〕，19314!水浴
#9FB/。加入 !19! 提取液 *.〔49V异丙醇 W!U2V
（XYX）2) 乙烯基吡啶〕，19314!水浴烷化 19FB/，
!9999EYFB/ 离心 !9FB/，取上清液。加入 199! T
丙酮，24!水浴 #9FB/，!9999EYFB/ 离心 !9FB/，
弃上清液。加入 !99! T 样品提 取 液〔9U91.4
FC%YT@EBQ)Z8% （DZ1U=），4V（XYX） ) 巯基乙醇，
.9V（[YX）R+R\!9VKXYXL 丙三醇，9U99.V（XYX）
溴酚蓝〕，29!水浴溶解 !A。
!$$#R+R);($?参考哈密斯和利克五德5!:6的方
法。采用 R+R 不连续缓冲系统，分离胶浓度 !9V
（DZ=U=），浓缩胶浓度 .U4V（DZ1U=），交联度为
.U1V ， 胶 厚 9U:4 FF。 电 泳 缓 冲 液 为 9U9.4
FC%YT@EBQ)Z8%（DZ=U#），9U!>.FC%YT 甘氨酸，9U!V
（XYX）R+RKDZ=U#L。每孔点样量 =3!.! T，每板电
流 !.F(，待指示剂泳出胶板后 !A 卸胶。染色液
#4
农 业 生 物 技 术 学 报 !# 年
图 $%中国春 & 长穗偃麦草双二倍体、中国春 & 长穗偃麦草 ’ 个二体异附加系
和中国春 ()*&+,-的 ,.,&/0+1
234%5%-,.,&/0+1-6789:;8-<=-()*&+,-3>-?@3>787 ,A63>4B?,C&D@3>
;@736-JGIK46<9>H-AG67>;-?,
5，中国春；!，中国春 & 长穗偃麦草双二倍体；#，.051；L，.0!1；M，.0#1；N，.0L1；’，
.0M1；O，.0N1；P，.0’1。星号所示为带型表达明显增强的中国春 $QEO 亚基。
$，?,RS!，?,&D@% 7:<>4G;9F GFA@3H3A:<3H-R#，.051；L，.0!1；M，.0#1；N，.0L1；’，
.0M1；O，.0N1；P，.0’1%-08;7638K8-8@
F<67-8;6<>476-;@G>-<;@768%-
图 !-%-中国春 & 长穗偃麦草 51 二体异代换系、51 二体异附加系、51 二体端体
异附加系和中国春 ()*&+, 的 ,.,&/0+1
234%!%-5-%,.,&/0+1-6789:;8-<=-()*&+,-3>-G:37>-H38
G>H-;7:
G>H-;@736-JGIK46<9>H-AG67>;-?,
5V-钱尼；!V-/XML’#!N；#V-中国春；LV-.,51（50）；MV-.,51（5Q）；NV.,51（5.）；’V-中国春
& 长穗偃麦草双二倍体；OV-.051；PV-.051Y；5V-.051,。
5V-?ZZR-!V-/XML’#!NR-#V-?,R-LV-.,51（50）；MV-.,51（5Q）；NV-.,51（5.）；’V-?,&D@%
7:<>4G;9F-GFA@3H3A:<3H；OV-.051；PV-.051Y；5[V-.051,%
（甲醇!乙酸!水 \M!!!MV%5]考马斯亮蓝）染色过夜，
蒸馏水脱色至背景清晰，制干胶照相、扫描保存。
!#$----.Z0 提取 在培养皿内将材料种子萌发并
长出幼苗，取幼苗按 ,G4@G3&)G6<<=-?D0Q 方法^5O_提
取基因组 .Z0。
!#%&SSS/?‘ 反应 通过比较前人发表的高分子量
麦谷蛋白 E 亚基编码基因的核苷酸序列，用 /63F76SS
M%S软件合成了一对引物a
/5：Mb&++++00?0D?DD?0?000?0+D0&#b；
/!：Mb&+?0+0+0+DD?D0D?0?D++?D0&#b，
用于扩增高分子量麦谷蛋白 E亚基基因的中部重复
区域。反应体系为 !M! Y，包括：$/?‘SJ9==76〔$[S
FF<:cYS D638&(?: （A(S O%L），M[S FF<:cYS d?:，5%MS
FF<:cYS )4?:!〕，![[! F<:cYS HZD/8、L[S >4S /63F76S
D5、L[S >4S /63F76S D!，[%MS eS DGf 酶 （Q3<8;G6S
X>;76>G;3<>G:，?G>GHG），L[S>4 模板 .Z0。扩增反应
在 /D?&![[/?‘ 仪上进行。反应条件为：PLS#预变
性 !SF3>；PLS#变性 $SF3>，N[#退火 !SF3>，’!S#延
伸 !SF3>S#[S8，#M 个循环；最后 ’!S#延伸 $[SF3>。
/?‘ 扩增产物（N! Y）在 M]的非变性聚丙烯酰胺
凝胶中电泳，$M[Sg 恒压 OS@后硝酸银染色，制干胶
照相、扫描保存。
#& 结果和分析
#!&&&&长穗偃麦草高分子量麦谷蛋白
基因在普通小麦背景中的表达
图 $ 显示了中国春、中国春 & 长
穗偃麦草双二倍体以及 ’ 个二体异附
加系高分子量麦谷蛋白亚基的电泳结
果。各个材料均具有中国春的 $.U!、
$QU’、$QEO 和 $.E$! 四个亚基，但在
双二倍体和 .0$1附加系中，中国春
$QEO 亚基的带型表达明显增强，这两
个材料都具有长穗偃麦草的 $1 染色
体，初步确定长穗偃麦草 $1 上携带有
高分子量麦谷蛋白基因，它所编码的
高分子量麦谷蛋白亚基与中国春
$QEO 亚基迁移率相同，两个带型重叠
在一起。
##&&&&长穗偃麦草高分子量麦谷蛋白
亚基编码基因的染色体定位
对二体异代换系 .,$1（$0）、
.,$1（$Q）、.,$1（$.）的高分子量
麦谷蛋白亚基 ,.,&/0+1 进行分析
（图 !）。在 .,$1 W$0C、.,$1（$.）
中，由于长穗偃麦草 $1 染色体的存
在，中国春 $QEO亚基的带型表达同样
明显增强。而在 .,$1（$Q）中由于缺
失了中国春的 $Q 染色体，$Q 染色体
编码的两个高分子量麦谷蛋白亚基
$QU’ 和 $QEO 应该不存在，但在 $QEO
亚基位置上却存在一条相应的带，这条带即为长穗
偃麦草高分子量麦谷蛋白基因所编码的特征亚基。
由于长穗偃麦草高分子量麦谷蛋白亚基的多态性没
有进行过系统的研究，其亚基命名没有统一的标准，
我们根据该亚基在 ,.,&/0+1 上的迁移率与中国
春 $QEO 亚基相同，暂且命名该亚基为长穗偃麦草
#N
第 !期 唐朝晖等：普通小麦背景中长穗偃麦草高分子量麦谷蛋白基因的表达、染色体定位与分子标记
图 #$引物 %!、%& 在长穗偃麦草、中国春、双二倍体及 ’ 个二体异附加系中的扩
增结果
()*$#+,%-.+/012345678/9):);2<)5=/0)8;0%!7>2+%&+1:+78/=)2)/91)2+7>2+79);>+
2)618)4+722)5)1>+9)>;6+1:+-=)>;6;+?/0)>*@-?ABC=)>1/D038 ;91>*7538 7>25=;)0
/70;>56C=, ;91>*75387>2-?
EF+870G;0；!F长穗偃麦草；&F中国春；#F中国春 B 长穗偃麦草双二倍体；HF+IJ!K；LF+IJ&K；
MF+IJ#K；’F+IJHK；NFOIJLK；PF+IJMK；!QF+IJ’K。
EF+870GR+!FC=)>1/D038 ;91>*7538+R+&F+-?R+#F+-?BC=,;91>*7538+78/=)2)/91)2R+HF+IJ!K；
LF+IJ&K；MF+IJ#K；’FIJHK；NF+IJLK；PF+IJMK；!QF+IJ’K!
图 H+,引物 %!、%& 在长穗偃麦草、中国春、中国春 B 长穗偃麦草 !K 二体异代换
系、双二倍体、中国春 B 长穗偃麦草 !K 二体异附加系、!K 二体端体异附加系中
的扩增结果
()*,H,+%-.+/0123456+78/9):);2+<)5=+/0)8;0+%!+7>2+%&+1:+79);>+2)618)4+63S65)535)1>F+
722)5)1>+7>2+5;914;>50)4++++722)5)1>+9)>;6+1:+!K+1:+-=)>;6;+?/0)>*T-?ABC=)>1/D038
;91>*7538F-?BC=,;91>*753878/=)2)/91)27>25=;)0/70;>56C=, ;91>*7538 7>2-?
EF870G;0；!F长穗偃麦草；&F中国春；#FI?!K（!J）；HFI?!K（!U）；LFI?!K（!I）；MF中国
春 B 长穗偃麦草双二倍体；’FIJ!K；NFIJ!KV；PF+IJ!K?。
EF+870G;0R+!F++C=)>1/D038 ;91>*7538R+&F+-?R+#F+I?!K（!J）R+HF+I?!K（!U）R+LF+I?!K（!I）R+
MF+-?BC=,;91>*7538+78/=)2)/91)2R+’F+IJ!KR+NF+IJ!KVR+PF+IJ!K?,
高分子量麦谷蛋白 !KN 亚基。
同时 IJ!KV 和 IJ!K? 两个二体端体异附加
系的 ?I?B%JWK 表明（图 &），!KV 具有 !KN 亚基，
!K?则没有，可以确定长穗偃麦草高分子量麦谷蛋
白亚基 !KN 的编码基因位于 !KV 长臂上，且由单一
位点（W93BK!）控制。
!#$$$$利用 %&’$ 扩增长穗偃麦草基因组中高分子量
麦谷蛋白亚基的编码基因
利用我们设计的 D亚基基因重复区域特异引物
%!和 %&，对长穗偃麦草、中国春、中国春 B 长穗偃麦
草双二倍体以及 ’ 个二体异附加系基因组 IXJ 进
行扩增（图 #）。在中国春和 IJ&K、IJ#K、IJHK、
IJLK、IJMK、IJ’K+M 个附加系中，扩增出 & 种
IXJ 片段：一个长度为 !+PLQ+S/ 左右，是中国春
!UDN 亚基编码基因的重复区域；另一个长度为
!+NQQ+S/左右，是中国春 !ID!& 亚基编码基因的重
复区域。在中国春 B 长穗偃麦草双二倍体和 IJ!K
附加系的扩增产物中，除具有中国春的上述两种
IXJ 片段外，还有一个长度为 !+#QQ+S/ 左右的
IXJ 片段，此片段同时出现在长穗偃麦草的扩增产
物中，初步认定该片段是长穗偃麦
草 !KN亚基编码基因的重复区域。
用该对引物（%! 和 %&）对二
体 异 代 换 系 I?!K（!J）、I?!K
（!U）、I?!K（!I）和两个二体端
体异附加系 IJ!KV、IJ!K? 基因
组 IXJ 进行扩增，结果同样证实
了上述结论（图 H）。I?!K（!J）、
I?!K （!U）、I?!K（!I）、IJ!KV
与双二倍体和 IJ!K 一样，都具有
!+#QQ+S/ 的扩增片段，而 IJYK? 不
具有该扩增片段，再次证明长穗偃
麦草高分子量麦谷蛋白基因位于
!K 染色体的长臂上。同时，I?!K
（!U） 缺失了 !UDN 亚基编码基因
具有的 !+PLQ+S/ 的扩增片段，I?!K
（!I）缺失了 !ID!&亚基编码基因
具有的 !+NQQ+S/的扩增片段。这些
结果与图 ! 和图 & 的 ?I?B%JWK
结果是相对应的，反映了高分子量
麦谷蛋白 DB 亚基编码基因的多态
性。
#$ 讨论
#($$$$长穗偃麦草高分子量麦谷蛋
白基因
近年植物基因组研究发现禾
谷类作物基因组间存在高度的同
源性，这些基因组在染色体许多大
片段乃至一些染色体臂上都存在
基因排列的共线性，在许多区段上
还存在局部同源性Z!P[。本研究的长
穗偃麦草是普通小麦的近缘属，K
#’
农 业 生 物 技 术 学 报 !# 年
基因组与普通小麦 $、%、& 基因组的遗传分化程度
相对较小，且 ’ 基因组与小麦 $、& 基因组的亲缘
关系比小麦 % 基因组与 $、& 基因组的亲缘关系还
要近(!)，因而 ’ 基因组控制高分子量麦谷蛋白基因
位点 *+,-’. 与普通小麦的 *+,-. 位点在染色体上
的排列具有相同的共线性关系，*+,-. 位点应位于 ’
组染色体第一同源群的长臂上，即 .’/ 上，本实验
的结果证实了这一点。此外，由于亲缘关系的接近，
’ 基因组与 $、& 基因组在遗传上具有较高的部分
代偿能力，可以将 *+,-’. 置换 *+,-$. 和 *+,-&.，
丰富普通小麦 *+,-.位点的多态性。
!#$$$$长穗偃麦草高分子量麦谷蛋白亚基的多态性
在我们收集的 .!份长穗偃麦草种子中，*+,-’.
位点有多个等位基因，分别编码不同的高分子量麦
谷蛋白亚基，其中有的编码 .条亚基，有的编码 !条
亚基（结果未发表）。在编码一条亚基的材料中，没
有发现与 .’0 亚基在 1&1-2$*’ 上迁移率相同的
亚基类型，但发现材料 23456#!7 有一条与钱尼
（899）.%:; 亚基迁移率相同的亚基（图 !），我们
将其命名为长穗偃麦草高分子量麦谷蛋白 .’; 亚
基，并认为，.’;亚基和 .’0亚基是由同一高分子量
麦谷蛋白基因位点（*+,-’.）上不同等位基因所控
制的不同亚基类型。
!!$$长穗偃麦草高分子量麦谷蛋白基因的分子标记
由于小麦近缘种属高分子量麦谷蛋白亚基在
1&1-2$*’上的迁移率往往与小麦某一条亚基相同
或接近，如本文中长穗偃麦草的 .’0 亚基与中国春
的 .%:0 亚基，从位置上不能区分二者，所以通过
1&1-2$*’不能确切判别近缘种属的高分子量麦谷
蛋白基因是否真正转移到普通小麦背景中，而利用
分子标记则是解决这一矛盾的有效方法。分子标记
较之 1&1-2$*’ 检测高分子量麦谷蛋白亚基，具有
独特的优越性：直接表现为 &9$ 碱基水平，能够稳
定遗传，与生长季节、环境无关；不破坏籽粒，在小麦
整个发育时期的任何部位都可检测到它的存在。因
此，许多研究者设计出了 <=>-*1 的特异标记，用
于小麦品质改良的辅助选择育种 (!.，!!)。在普通小麦
中，编码不同 :亚基的基因序列较之 ?亚基更为保
守，利用一个特异性引物就能同时扩增出 *+,-$.、
*+,-%. 和 *+,-&. 三个位点的不同 : 亚基基因片
段。本文设计应用的一对 : 亚基基因特异引物（2.
和 2!）的扩增结果证明了这一点，该引物不仅扩增
出中国春的 .%:0 和 .&:.! 两个亚基编码基因片
段，还能扩增出长穗偃麦草的 .’0 亚基编码基因片
段。.’0亚基与 .%:0亚基迁移率相同，但 28@ 扩增
片段不同，其原因可能是二者在重复区碱基序列有
差异，或者由于中部重复区氨基酸组成不同，使所形
成的反式 ! - 折叠有所不同，使得氨基酸碱基数目
少的亚基反而在 1&1-2$*’ 图谱上迁移慢，如小麦
中的 .&:. 和 .&:.! 亚基 (!#)。目前我们正在进行
.’0 和 .’; 亚基编码基因的分子克隆A 以便从分子
水平上确证差异的原因。而采用 &’BCDEDF(5)设计的
一对 : 亚基重复序列特异引物：
（.）4G-***$$8$H8HH8$8$$$$8$*H-#G；
（!）4G-8H*H*HH$$8$H**H$H***HH*H8-#G，
只扩增出 .%:0 亚基和 .&:.! 亚基的编码基因，不
能扩增出长穗偃麦草的 .’0 亚基编码基因。因而，
我们设计的高分子量麦谷蛋白 :亚基基因特异引物
2. 和 2!，可以作为检测长穗偃麦草高分子量麦谷
蛋白 .’0 亚基编码基因的分子标记，其特异性扩增
片段为 .I#IJK左右。
参 考 文 献
.II 2L:MNI 2I 3O*NMNPDQRI FSI TUNLPI RPFVLWNI KVFPNDMI LMEI PUNI NSSNQPI
L++N+DQI CLVDLPDFMI DMI JVNNEI XLYDMWI Z,L+DP:OI $MMI @NCI 2+LMPI
2U:RDF+IAI.;06AI#0：.5.[.4#
!II*,KPLI@I%AI2L,+I\I*AI8FVMDRUI*I%AINPIL+OI$++N++DQICLVDLPDFMILPI
W+,PNMDMIR,J,MDPILMEIW+DLEDMI+FQDAI *+,-.AI *+,-#ILMEI*+D-.IFSI
QFXXFMI TUNLPRI 3OI 3PRI LEEDPDCNI LMEI DMPNVLQPDFMI NSSNQPRI FMI
EF,WUIKVFKNVPDNROI\I8NVNL+I1QDAI.;;5AI.;];[.6
#II1UNTV:I2I@AI
.4[.!
5II&’BCDEDFI@AI 2FVQNEE,I’AI /LSDLMEVLI&OI 28@ILML+:RDRIFSI
WNMNRI NMQFEDMWI L++N+DQI CLVDLMPRI FSI UDWU-XF+NQ,+LV-TNDWUPI
W+,PNMDMI R,J,MDPRI LPI PUNI *+,-&.I +FQ,ROHUNFVI $KK+I *NMNPA I
.;;5AI00].64[.0
4II&’BCDEDFI@AI=LRQDI1AI2FVQNEE,I’OI&NCN+FKXNMPIFSILIRNPIFSI
F+DWFM,Q+NFPDENI KVDXNVRI RKNQDSDQI SFVI WNMNI LPI PUNI *+,-.I
QFXK+N?I+FQDIFSITUNLPOIHUNFVI$KK+I*NMNPAI.;;4AI;.].0;[.;5
7II/LSDLMEVLI&AIH,QQDI*I^AI 2LCFMDI$AI NPIL+OI 28@ILML+:RDRIFSI?-I
LMEI :-P:KNI WNMNRIKVNRNMPI LPI QFXK+N?I*+,-$.I +FQ,RI DMI EV,XI
LMEITUNLPOIHUNFVI$KK+I*NMNPAI.;;6AI;5]!#4[!5
6III解瑞立，万永芳，王道文，等 O多倍体山羊草物种中高分子
量麦谷蛋白亚基的组成与其编码基因的分子克隆O科学通
报，!，54：.076[.065
#0
第 !期 唐朝晖等：普通小麦背景中长穗偃麦草高分子量麦谷蛋白基因的表达、染色体定位与分子标记
#颜泽洪，万永芳，王道文，等 $一种新型高分子量谷蛋白亚
基的鉴定及其与同源蛋白间氨基酸序列的差异 $ 科学通
报，%&&!’()*!(+(,!(+-
-...董玉琛/.小麦的基因源/.麦类作物学报’.%&&&’.%&012*3#,#!
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