全 文 ：中国农业科学 2016,49(18):3477-3488
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2016.18.002

收稿日期：2016-04-11；接受日期：2016-06-01
基金项目：国家自然科学基金（31071406）、国家自然科学-青年基金（31501303）、江苏省农业生物学重点实验室项目（49114042015K003）
联系方式：张璐璐，E-mail：1401757469@qq.com。陈士强，E-mail：sqchen1116@163.com。张璐璐和陈士强为同等贡献作者。通信作者陈建民，Tel：
0514-87979286；E-mail：jmchen@yzu.edu.cn


小麦-长穗偃麦草 7E 抗赤霉病易位系培育
张璐璐 1，陈士强 2，李海凤 3，刘慧萍 1,4，戴 毅 1,4，高 勇 1，陈建民 1
（1 扬州大学生物科学与技术学院，江苏扬州 225009；2 江苏里下河地区农业科学研究所，江苏扬州 225007；3 扬州市职业大学，江苏扬州 225012；
4 江苏省农业生物学重点实验室，南京 210014）

摘要：【目的】将二倍体长穗偃麦草 7E 染色体导入主栽小麦背景，培育小麦-长穗偃麦草 7E 染色体抗赤霉病
易位系，为小麦抗赤霉病遗传改良利用外源优良基因提供新种质。【方法】利用中国春-长穗偃麦草 7E 代换系 DS7E
（7B）与扬麦 16 杂交的 F2种子进行 60Co 辐射（30 000 rad）和种植，表现型选择收获存活 M1植株的种子，从 M2
连续通过表型农艺性状选择、单花滴注法进行赤霉病抗性鉴定和长穗偃麦草 7E 染色体或染色体臂特异分子标记
PCR 扩增筛选，最后在 M4代对中选材料以长穗偃麦草基因组 DNA 为探针进行基因组原位杂交（genomic in situ
hybridization，GISH）证实。【结果】M1选择了赤霉病发病率不同的 13 个单株进行繁殖。利用前期开发的长穗偃
麦草 7E 染色体和 7EL、7ES 特异标记检测 13 株的后代 M2单株，获得含有长穗偃麦草 7EL 片段 7 株和 7ES 片段 14
株；对 21 株 M2衍生的 222 个 M3植株进行特异标记检测，共选择含有长穗偃麦草 7EL 片段 13 株和 7ES 片段 3株；
利用来自 12 株 M3的后代（M4）进行 GISH，共 9株 M3的后代具有小麦-长穗偃麦草易位染色体，体细胞染色体 2n=42。
2 株 M3的后代显示附加 2条长穗偃麦草染色体短臂，体细胞染色体 2n=44。连续多年多途径的筛选，获得 4份材料，
3 份材料均为长穗偃麦草 7E 染色体长臂易位系，命名为 TW-7EL1、TW-7EL2 和 TW-7EL3。1 份为 7E 染色体短臂附
加系，命名为 W-DA7ES，最后所获得的材料是源自 M1代 2 个单株。连续 3 年赤霉病抗性鉴定结果表明长穗偃麦草
7EL 易位系抗性高，发病率明显低于中国春和扬麦 16，与苏麦 3 号相当，而 7ES 附加系的赤霉病抗性明显较低，
发病率明显高于 7EL 易位系。【结论】通过赤霉病抗性鉴定、染色体特异分子标记筛选和 GISH 证实相结合培育了
小麦-长穗偃麦草 7EL 抗赤霉病易位系，长穗偃麦草易位片段鉴定快速和准确。二倍体长穗偃麦草 7E 染色体长臂
中含有抗小麦赤霉病的基因。
关键词：小麦；长穗偃麦草；赤霉病；易位系

Development of Wheat -Thinopyrum elongatum Translocation
Lines Resistant to Fusarium Head Blight
ZHANG Lu-lu 1, CHEN Shi-qiang 2, LI Hai-feng3, LIU Hui-ping1,4, DAI Yi1,4, GAO Yong1, CHEN Jian-min1
(1College of Bioscience and Biotechnology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu; 2Lixiahe Region Agricultural Scientific
Research Institute of Jiangsu, Yangzhou 225007, Jiangsu; 3Yangzhou Polytechnic College, Yangzhou 225012, Jiangsu; 4Jiangsu
Provincial Key Lab for Agrobiology, Nanjing 210014)

Abstract: 【Objective】The objective of this study was to transfer the chromosome 7E of Thinopyrum elongatum into cultivated
common wheat (Triticum aestivam L.) to develop translocation lines resistant to Fusarium Head Blight (FHB) and thereby to provide
new germplasm for improving FHB resistance in common wheat.【Method】The F2 seeds from the cross between Yangmai16 and
DS7E(7B) were radiated using 60Co (at 30 000 rad), DS7E(7B) being a substitution line in which the chromosome 7B of Chinese
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Spring common wheat was substituted with the chromosome 7E of Th. elongatum. The survived M1 plants were harvested, after
visual selection for agronomic traits. The M2 to M4 populations were selected for agronomic traits, FHB resistance under single drop
injection with Fusarium graminearum, and molecular markers specific to the chromosome and chromosomal arm of 7E for Th.
elongatum, followed by cytological confirmation for the presence of 7E chromosomes using Th. elongatum genomic DNA as probe
by genomic in situ hybridization (GISH). 【Result】Thirteen M1 plants with varying degrees of FHB resistance were selected, and the
corresponding M2 plants were examined for the presence of previously developed molecular markers specific to chromosome 7E .
Seven plants were found to carry the long arm of 7E and 14 were found to carry the short arm of 7E. After selfing, 13 plants carrying
markers specific to the long arm of 7E chromosome and 3 plants carrying markers specific to the short arm of 7E chromosome were
identified out of 223 M3 plants. GISH analysis was conducted for the progenies (M4) derived from 12 M3 plants and it was found that
the progenies from nine of the M3 lines were wheat-Th. elongatum translocation lines (2n=42), and those from two other M3 plants
were chromosome addition lines with the short arm of 7E (2n=44). Continued selection led to the development of three translocation
lines carrying the long arm of 7E, which were named as TW-7EL1, TW-7EL2 and TW-7EL3, respectively. A fourth line was a
chromosome addition line with the short arm of 7E and was named as W-DA7ES. These four lines were derived from two different
M1 plants. Evaluation of FHB resistance indicated that the translation lines were similar to Sumai 3 in FHB resistance, better than
Chinese Spring and Yangmai 16, while the addition line was considerably poorer in FHB resistance.【Conclusion】Translocation lines
with chromosome 7EL that are resistant to FHB were developed effectively and accurately by joint use of phenotypic selection,
screening for chromosome-specific molecular markers to 7E, and genomic in situ hybridization. The chromosome 7EL of
Th.elongatum carries FHB-resistant genes.
Key words: wheat; Thinopyrum elongatum; Fusarium head blight; translocation lines

0 引言
【研究意义】小麦（Triticum aestivum L.）是世
界上最早栽培的农作物之一，也是总产量仅次于玉
米的第二大粮食作物。由禾谷镰刀菌（Fusarium
graminearum）引起的小麦赤霉病（Fusarium head
blight，FHB）是一种世界性病害，严重影响了小麦产
量和品质，而且感染麦粒中禾谷镰刀菌的次生代谢产
物，严重威胁人类的健康[1]。中国是小麦赤霉病受害
面积最大的国家，近年来更有不断扩大受害面积的趋
势，除长江中下游及东北三江平原外，在豫、鲁、陕
等地也有发展，在全国每年受害面积约 700 万 hm2，
占小麦种植面积的四分之一，每年因赤霉病损失产量
约 200 万—300 万吨[2]。随着小麦育种中少数亲本的反
复使用和耕作制度的变化，栽培小麦种内遗传变异急
剧减少，继续在栽培小麦种内挖掘新的优良种质效果
有限，使得小麦高产优质抗病育种进展不尽人意。为
了拓宽小麦的遗传变异类型，提高小麦的育种效率，
通过远缘杂交从小麦近缘野生种中引入有益基因，并
利用这些有益基因培育小麦新品种，已成为人们的共
识和小麦新品种选育的重要途径。【前人研究进展】
小麦的野生近缘物种是小麦宝贵的基因资源库。二倍
体长穗偃麦草（Thinopyrum elongatum (Host) A. Löve，
2n=2x=14，EE），具有抗盐、抗旱、大穗、多花、优
质、繁殖能力和适应性强、抗病虫害等许多优良性
状[3-5]。利用 RFLP 等标记确定长穗偃麦草的 E 组 7 条
染色体分别与小麦染色体 A、B、D 组 7 个部分同源
群具有部分同源关系，表明长穗偃麦草 E 基因组与小
麦 A、B、D 基因组的遗传分化程度相对较小[6]。因此，
在普通小麦遗传改良中可以方便地利用长穗偃麦草的
遗传基础。通过对小麦-长穗偃麦草全套附加系赤霉病
接种鉴定发现，1E 染色体上存在赤霉病抗性基因[7]，
硬粒小麦-长穗偃麦草 1E 染色体附加系的研究中也认
为 1E 染色体上存在赤霉病抗性基因[8]；除此之外，研
究表明在 7E 染色体也具有赤霉病抗性基因，并将该
抗性基因定位在 7E 长臂上[9-11]。培育小麦附加系、代
换系和易位系是利用外源种质改良小麦的一条重要途
径，其中，易位系以其导入外源染色体小片段仅含优
良目标基因的优点，它比附加系及代换系在作物育种
中的意义更重大。易位系可以直接作为品种在生产上
推广利用，例如小麦-黑麦 1BL/1RS 易位系携有多种
小麦叶部病害的抗性基因，同时具有广泛的适应性和
高产的遗传效应，被广泛应用于世界各国栽培小麦的
品种改良中[12-13]。目前，主要是通过远缘杂交材料经
辐射[14-17]、ph1b[18-19]、组织培养[20]、杀配子染色体[21]
等途径使染色体发生断裂后发生错误重接而培育易位
系。通过众多科学家多年研究获得小麦与多个近缘种
的易位系，如小麦与簇毛麦[22]、小麦与大赖草[23]、小
麦与黑麦[24]、小麦与中间偃麦草[25-26]以及小麦与百萨
偃麦草[27]等物种间染色体易位系。其中，电离辐射容
18 期 张璐璐等：小麦-长穗偃麦草 7E 抗赤霉病易位系培育 3479

易诱导染色体断裂重接而产生各种染色体结构变异，
是易位系培育的常用方法[28]。在获得的小麦-长穗偃麦
草易位系中，偃麦草染色体是来源于十倍体长穗偃麦
草（Th. ponticurn, 2n = 70）的一对部分同源染色体 7ell
和 7el2，与 7E 染色体具有部分同源性[29]。赤霉病抗性
研究表明 7el1的代换系和易位系均没有抗性，而臂间
易位（7DS·7el2L）具有抗性[30]。利用 ph1b 突变体与
7DS·7el2L 臂间易位杂交，将其中的抗赤霉病基因
（Fhb7）定位于 7el2 的长臂上，并获得聚合了 Fhb1
与 Fhb7 2 个抗赤霉病基因的育种材料[31]。【本研究
切入点】综上所述，小麦与多个近缘种产生的易位系
中多数是以中国春小麦为背景，在抗赤霉病育种中作
为亲本的可利用性不高。二倍体长穗偃麦草也具有赤
霉病抗性，研究表明其抗性基因位于 1E 和 7E 染色
体[7-11]，但未见在主栽小麦背景培育 7E 染色体易位
系的成功报道。【拟解决的关键问题】本研究利用 60Co
辐射处理小麦-长穗偃麦草 7E 代换系 DS7E（7B）与
扬麦 16 杂交的 F2 种子，在辐射后代的繁殖过程中，
首先进行表现型筛选，选择赤霉病抗性相对较强又
具有长穗偃麦草相关特征的单株种植，继续进行赤
霉病抗性和农艺性状选择，在此基础上利用长穗偃
麦草 7E 染色体特异标记对获选单株进行 PCR 检测，
最后通过基因组荧光原位杂交（genomic in situ
hybridization，GISH）进行小麦-长穗偃麦草抗赤霉病
易位系确认。利用赤霉病抗性鉴定、分子标记筛选和
GISH确认 3种方法相结合培育小麦-长穗偃麦草抗赤
霉病易位系的途径，选择目标明确，选择效率高，培
育周期短，为小麦异源易位系的培育提供了有效途
径。所获小麦-长穗偃麦草 7E 抗赤霉病易位系为小麦
品种改良和小片段易位系的研究提供了新种质或基
础材料。
1 材料与方法
1.1 植物材料
所用材料包括长穗偃麦草（Th. elongatum，
2n=2x=14）、中国春-长穗偃麦草 7E 附加系（DA7E）、
7E 长臂附加系（DA7EL）、7E 短臂附加系（DA7ES），
中国春-长穗偃麦草 7E 代换系（DS7E(7B)）、扬麦
16（Y16）、中国春（CS）、苏麦 3 号（SU3）和
安农 8455（AN8455）。扬麦 16、苏麦 3 号和安农
8455 引自江苏里下河地区农业科学研究所，其他材
料由加拿大农业部 Ottawa研究中心的 Dr.FEDAK 研
究员提供。
1.2 长穗偃麦草特异标记筛选
提取供试材料的基因组 DNA[32]，通过 PCR 进行
分子标记筛选。用于染色体或染色体臂鉴定的分子标
记为笔者前期开发的长穗偃麦草特异标记[33-35]。PCR
反应体系为模板 DNA（100 ng·μL-1）1 μL、上游引
物和下游引物各 1 μL（10 µmol·L-1）、10×PCR 缓
冲液 2.5 μL、2.5 mmol·L-1 的 dNTP 2 μL、5 U·μL-1
的 Taq 酶 0.3 μL，ddH2O 定容至 25 μL。PCR 反应过
程为 94℃ 5 min；94℃ 45 s，根据不同引物在 50—
60℃退火 1 min，72℃ 90 s，35 个循环，72℃ 10 min。
扩增产物利用 1%琼脂糖凝胶电泳进行检测。
1.3 易位系培育途径
利用扬麦 16 与 DS7E（7B）杂交，60Co 辐射（辐
射剂量为 30 000 rad）F2 种子，收获成活 M1 植株
自交种子为 M2 群体。从 M2 开始进行农艺性状、
赤霉病抗性和染色体特异分子标记的筛选，各世代
的中选植株均单株收获进行繁殖，最后对含有 7E
染色体特异标记扩增的 M4 抗性材料进行基因组原
位杂交，获得小麦-长穗偃麦草 7E 抗赤霉病易位系
（图 1）。
1.4 赤霉病抗性鉴定
对辐射后的各世代均进行赤霉病抗性选择，选择

Y16×DS7E (7B)
F1
M1
M2
M3
M4
M52015.6
2014.6
2013.6
2012.6
2011.6
2010.6
2009.6
F2 辐射F2种子
Radiating F2 seeds
表型选择, 赤霉病抗性鉴定, 单株收获
Phenotypic selection, FHB resistance
identify, single plant harvest
7ES、7EL标记检测，赤霉病抗性鉴定，单株收获
7ES, 7EL marker test, FHB resistance identify,
single plant harvest
7ES、7EL标记检测，赤霉病抗性鉴定，单株收获
7ES, 7EL marker test, FHB resistance identify,
single plant harvest
GISH检测，赤霉病抗性鉴定，单株收获
GISH test, FHB resistance identify, single
plant harvest
赤霉病抗性鉴定，易位系繁殖
FHB resistance identify, translocation line breeding

图 1 辐射法培育小麦-长穗偃麦草抗赤霉病易位系
Fig. 1 Development of wheat –Th. elongatum translocation
lines with FBH resistance by radiation
3480 中 国 农 业 科 学 49 卷

的 M1 单株赤霉病抗性表现不同，但具有长穗偃麦草
的特征，M2以后的单株选择要求既具有 7E 染色体特
异分子标记扩增，而赤霉病抗性表现又要好。M1赤霉
病抗性以自然发病率（病穗率）进行筛选，从 M2 开
始采用单花滴注法进行赤霉病的抗性鉴定，接种 21 d
后调查发病情况。发病结果调查以单株为单位，汇总
各单株结果平均后作为整行的抗性表现。发病率以病
小穗数除以总小穗数的病小穗率表示。
1.5 基因组原位杂交
细胞学制片方法参考 GILL 等[36]的方法并稍加改
进。将经前处理和固定后的根尖洗涤后在 2%的醋酸
洋红中浸泡 24 h 以上，制片时切下根尖分生组织于载
玻片上，滴加 45%的醋酸进行压片，选择染色体分散
好的制片，-70℃冷冻后揭开盖玻片，系列酒精脱水处
理保存备用。按照 ZHANG 等[37]的方法进行基因组原
位杂交，以二倍体长穗偃麦草基因组 DNA 通过缺口
平移法进行地高辛标记作为探针，中国春基因组 DNA
为封阻，具体比例为探针总浓度：封阻总浓度=1﹕50，
在安装有 CCD 相机的 Olympus 荧光显微镜下观察杂
交信号并拍照。
2 结果
2.1 长穗偃麦草特异分子标记的筛选
利用扬州大学陈建民教授实验室开发的标记[33-35]
对中国春-长穗偃麦草 7E 附加系（DA7E）、7E 长
臂附加系（DA7EL）、7E 短臂附加系（DA7ES）、
二倍体长穗偃麦草（2X）以及中国春（CS）、扬麦
16（Y16）进行 PCR 特异性扩增，进一步对 7E 染
色体、7ES、7EL 染色体臂的标记进行选择。共选择
7E 染色体标记 4 个（7E 染色体标记对 7EL、7ES
同样扩增），7EL 标记 11 个，7ES 标记 6 个，标记
名称及序列见表 1。

表 1 小麦-长穗偃麦草 7E 染色体易位系鉴定所用分子标记
Table 1 Molecular marker for identifying wheat- Th. elongatum 7E chromosome translocation lines
引物序列 Primer sequence(5′-3′) 标记名称
New name of marker
标记原名称
Old name of marker 正向 Forward 反向 Reverse
扩增染色体
Amplified Chr.
7E1 SM1-7E_1 CGACGAAACAGGGTAACT CGAGGACAGTTCAGTGCT 7E
7E2 SM1-7E_2 CAAGTGCGGACGACGGAC CGAGGACAGTTCAGTGCTGAC 7E
7E3 P7E_No.32 CTGAGCTGCGTCGGTA CCAGAAATTGCTAAAATCTT 7E
7E4 P7E_No.36 TGTTTCTTAGTTGTTTTGTT GCCTTGACCACCATAC 7E
7EL1 P7E_No.1 ATCAATCCCTCCACAAAGTC GCCTTTTTTTTCTAATGTGC 7EL
7EL2 P7E_No.7 ATTTTGTCCCTATGCT ATGCCTTCCTGATTTA 7EL
7EL3 P7E_No.11 TAGAATAGCTTTTAGGAATA GTGAGCATTCTTAGCATTAC 7EL
7EL4 P7E_No.20 CTTTCCATAGTAGGTCCAGT CGAACTTTGTTTGAAATATG 7EL
7EL5 P7E_No.24 CAAAATGAAAAGATAAAACT AGATTCAAAATTTTAGTTAT 7EL
7EL6 P7E_No.31 CTACCCTTACCACCTCG CCACTGGATGCTGTTTAT 7EL
7EL7 P7E_No.37 GGTAAGCTTGAAATACATGA TCCAAGTGATATTGTAGTCG 7EL
7EL8 P7E_No.49 ATACTTGAGGTGATTTCGGT GGTGCAAAGTTTTTACAATG 7EL
7EL9 P7E_No.52 ACAAGTCCATTCATTACAAC TACTACTTTTGTGACAGCAG 7EL
7EL10 P7E_No.53 GTCAAGAGTTGGCTTTATTC ATTTGCTAATTCTCGTCATA 7EL
7EL11 P7E_No.56 TTACACTAACCCATGGTGTT GCAGAGAATGAAGCAAAATC 7EL
7ES1 P7E_No.2 AGCAAATAAAACGACAGT GGTTTTCACCAATTACAG 7ES
7ES2 P7E_No.13 CACTTGTGCATATTCGAGAG CCATTTTCCAATATATACAA 7ES
7ES3 P7E_No.14 GAAATGGCAAGTACCTAA CAAGTAGAAGTTCAGCAA 7ES
7ES4 P7E_No.39 TTTATAAGTTGATGAGGGGG AAGGCTTTACCGAAAATCAT 7ES
7ES5 P7E_No.71 GTCTTGCCTGTCCTCG ATTTTCAAAGTTCTCACAAG 7ES
7ES6 P7E_No.84 CGAAGGGTCTTTGATT GCAAACATCTGACAAGG 7ES
18 期 张璐璐等：小麦-长穗偃麦草 7E 抗赤霉病易位系培育 3481

2.2 基于特异分子标记选择目标单株
在 M1选择了具有长穗偃麦草特征、株型比较好、
赤霉病发病率不同的 13 个单株。利用 7E 染色体和 7E
染色体长臂及短臂标记对 13 个株行中 M2 单株进行
PCR 检测，部分结果如图 2 所示。第 1 株行出现 2 株
7E 扩增，未见臂的扩增。第 2 株行出现 5 株 7E 扩增，
出现 3 株 7ES 扩增。第 3 株行出现 3 株 7E 扩增，出
现 3 株 7EL 扩增。根据 PCR 检测和表现型结果，分
别选择其中可能含有长穗偃麦草 7EL 片段 7 株和长穗
偃麦草 7ES 片段 14 株，次年株行种植 M3。

M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 2X Y16A
2000
1000
750
500
250
100
B
2000
1000
750
500
250
100
bp
C
2000
1000
750
500
250
100
D 2000
1000
750
500
250
100
E 2000
1000
750
500
250
100


A：7E4；B：7ES3；C：7ES1；D：7EL3；E：7EL4。M：Marker2501；1—6：第 1 株行单株；7—12：第 2 株行单株；13—18：第 3 株行单株；2X：二倍
体长穗偃麦草；Y16：扬麦 16
M: Marker2501; 1-6: Plants of first line; 7-12: Plants of second line; 13-18: Plants of third line; 2X: Diploid Th.elongatum; Y16: Yangmai 16

图 2 M2单株分子标记检测结果
Fig. 2 The PCR detection results of molecular markers for M2 plants

利用 7E 染色体和 7EL、7ES 特异标记对 21 株
M2 衍生的 222 个 M3 植株的 DNA 进行检测，依据 2
个以上标记扩增和表现型的标准，共获得含有长穗偃
麦草 7EL 片段 13 株，含有长穗偃麦草 7ES 片段 3 株
（图 3 和图 4）。不难看出，尽管上代选择具有 7ES
片段的单株比较多，但一代自交繁殖后，继续选择得
到的短臂单株变少了。当 7E 染色体与小麦染色体发
生易位后，向后代的传递比较稳定，而单独存在的染
色体臂向后代的传递可能比较容易丢失。
2.3 扩增分子标记单株的赤霉病抗性鉴定
对获得标记扩增的 M2、M3 单株利用单花滴注法
进行赤霉病抗性鉴定，选择具有赤霉病抗性和分子标
记扩增的单株进行繁殖，对 M4 单株同样进行赤霉病
抗性鉴定。由表 2 可见，最后获得的材料可追溯到
M1代 2 个单株，赤霉病发病率明显不同。这两个单株
在衍生后代过程中，一般上代具有特异标记扩增并赤
霉病抗性好的单株，下代的赤霉病抗性表现也好并具
有特异标记扩增，赤霉病抗性和特异标记具有共分离
特征。标记筛选区别了 7EL和 7ES染色体组成的单株，
这些单株也表现了赤霉病抗性的差别，连续 3 年的接
种鉴定表明，具 7EL 植株组成的株行赤霉病抗性每年
均好于中国春、扬麦 16 和安农 8455，与苏麦 3 号相
当，而且也好于具 7ES 植株组成的株行，意味着 7EL
具有抗赤霉病的基因。
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1200
1000
750
500
250
100
bpA
1200
1000
750
500
250
100
B
1200
1000
750
500
250
100
C
1200
1000
750
500
250
100
D
1200
1000
750
500
250
100
E
1200
1000
750
500
250
100
F
1200
1000
750
500
250
100
G
1200
1000
750
500
250
100
H
1200
1000
750
500
250
100
J
M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 2X Y16CS19 20 21

M：Marker2501；A：7EL2；B：7EL4；C：7EL5；D：7EL6；E：7EL7；F：7EL8；G：7EL9；H：7EL10；J：7EL11。1—21：7 株含 7EL 片段 M2
植株的 M3 单株；2X：二倍体长穗偃麦草；CS：中国春小麦；Y16：扬麦 16
1-21: M3 different plants from 7 M2 plants including 7EL fragment; 2X: Diploid Th. elongatum; CS: Chinese Spring; Y16: Yangmai 16

图 3 M3单株 7EL 分子标记检测
Fig. 3 The PCR results of 7EL-specific molecular markers for M3 plants

2.4 基因组原位杂交（GISH）检测和易位系的特征
对于 M2、M3中连续 2 年均有分子标记扩增和赤
霉病抗性较高单株衍生的后代（M4），可认为带有长
穗偃麦草 7E 染色体。这些特异标记扩增的单株中，
7E 染色体有 3 种存在方式，完整的 7E 染色体、小麦
染色体与 7E 的易位染色体以及 7EL 或 7ES 的附加染
色体臂。利用经 7EL 特异分子标记检测过的 12 株 M3
代的后代进行 GISH，共 9 株的后代具有小麦-长穗偃
麦草易位染色体，体细胞染色体 2n=42。这些植株来
源于 3 个 M2单株，分别命名为 TW-7EL1、TW-7EL2
和 TW-7EL3（T：易位；W：小麦；7EL：长穗偃麦
草 7E 染色体长臂；数字：易位系序号）。TW-7EL1 和
TW-7EL2 易位系均为整臂易位（图 5-A）。而 TW-7EL3
易位系中即存在整臂易位也存在小片段易位染色体，还
在分离中。选择经 7ES 分子标记验证过的 2 株 M3后代
进行 GISH，结果显示附加 2 条长穗偃麦草染色体短臂，
是来自 1 个 M2单株后代，命名为 W-AD7ES1，体细胞
染色体 2n=44（图 5-B），未见完整的 7E 染色体。
18 期 张璐璐等：小麦-长穗偃麦草 7E 抗赤霉病易位系培育 3483

M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 CS2X Y16A
2000
1000
750
500
250
100
bp
B
2000
1000
750
500
250
100
C
2000
1000
750
500
250
100
D
2000
1000
750
500
250
100

M：Marker 2501；A：7ES1；B：7ES3；C：7ES4；D：7ES5
1—16：14 株含 7ES 片段 M2 植株的 M3 单株；2X：二倍体长穗偃麦草；CS：中国春小麦；Y16：扬麦 16
1-16: M3 different plants from 14 M2 plants including 7ES fragment; 2X: Diploid Th,elongatum; CS: Chinese Spring; Y16: Yangmai 16

图 4 M3单株 7ES 分子标记检测
Fig. 4 The PCR results of 7ES-specific molecular markers for M3 plants

表 2 小麦-长穗偃麦草易位系系谱及不同世代的标记检测和赤霉病抗性鉴定
Table 2 The pedigree, marker detection and FBH resistance identification for translocation lines in different generations
M1 (2012) M2( 2013) M3 (2014) M4(2015)
标记及数目
Marker and number
标记及数目
Marker and number
材料名称
Name
发病率
Morbidity
rate (%)
行号-株号
Line num.-
plant num. 7E 7EL 7ES
发病率
Morbidity
rate (%)
行号-株号
Line num.-
plant num. 7E 7EL 7ES
发病率
Morbidity rate
(%)
株系
Plant lines
发病率
Morbidity
rate (%)
Z13067-5
Z13067-7
1
4
9
6
K12104-2 2 1
Z13067-7 4 6
14.14 TW-7EL1 7.57
Z13068-2 2 3
Z13068-3 4 9
Z13068-4 4 8
Z13068-6 4 8
Z13068-8 4 9
K12104-4 2 1
Z13068-9 1 3
6.74 TW-7EL2 3.66
A1150-2 29.17
K12104-5 2 2
11.79
Z13069-11 2 5 4.96 TW-7EL3 1.43
Z13073-1 3 4
Z13073-7 3 4
A1152-1 100.0 K12106-1 2 3 13.66
Z13073-8 3

3
13.93 W-DA7ES 12.8
CS 80.32 17.31 26.13 11.51
Y16 15.38 23.67 20.22
AN8455 86.16 55.67 59.1 28.74
SU 3 21.95 13.98 5.21

4.76

2012 年发病率以病穗率表示，2013—2015 年发病率以病小穗率表示
Morbidity rate expressed as FHB infected spike (%) in 2012 and as FHB infected spikelets (%) during 2013-2015
3484 中 国 农 业 科 学 49 卷

A B

A：7E 长臂纯合易位；B：7E 短臂纯合附加。箭头为易位染色体（A）和附加染色体臂（B）
A: Homozygous 7EL translocation line; B: Homozygous 7ES addition line. Arrows indicate the translocation chromosomes (A) and addition chromosome
arms (B)

图 5 小麦-长穗偃麦草 7E 染色体易位系的 GISH 结果
Fig. 5 GISH result of wheat-Th.elongatum 7E chromosome translocation lines

表 3 7EL 易位系和 7ES 附加系的主要农艺性状
Table 3 The main agronomic traits of 7EL translocation lines and 7ES addition line
材料
Materials
株高
Plant hight (cm)
单株穗数
Spike number per plant
单穗小穗数
Spikelet number per spike
结实小穗率
Spikelet number with seeds (%)
穗粒数
Kernels per spike
千粒重
TKW(g)
TW-7EL1 104.6 17.7 20.6 83.1 39.4 41.2
TW-7EL2 121.4 23.4 21.1 85.6 51.7 37.4
W-DA7ES 81.0 21.0 23.2 88.2 24.3 28.9

对GISH 检测的小麦-长穗偃麦草纯合易位系和附
加系进行农艺性状的考察（表 3）。小麦-长穗偃麦草
7EL 易位系株高与中国春类似，而长穗偃麦草 7ES 附
加系株高与 Y16 接近。易位系和附加系间的穗长、花
药成熟情况也呈现明显的差别。由图 6 可以看出，7EL
易位系的穗长较 7ES附加系长，且小穗之间间距较大。
穗型类似于中国春，7ES 附加系的部分花药短小且干
瘪，没有花粉，呈不育的状态，而 7EL 易位系的花药
硕大饱满，与中国春类似。
3 讨论
3.1 赤霉病抗性基因所在染色体臂
长穗偃麦草是小麦属的近缘野生种，是小麦远缘
杂交育种的重要亲本材料，一直被认为是小麦遗传改
良重要的外源基因库。目前研究表明其染色体上携带
对赤霉病具有很好抗性的基因。刘登才等[7]利用染色
体附加系为材料研究发现，其赤霉病抗性主要归功于
1E 染色体的作用，同时 3E、4E 和 6E 染色体可能有
作用微弱的基因存在。通过研究还发现赤霉病的抗性
7EL 7ES CS
7EL 7ES CSY16

7EL：7E 长臂易位；7ES：7E 短臂附加；Y16：扬麦 16；CS：中国春
7EL: long arm of 7E translocation line; 7ES: short arm of 7E addition line;
Y16: Yangmai 16; CS: China Spring

图 6 小麦-长穗偃麦草 7EL 易位系及 7ES 附加系的花药和
穗子
Fig. 6 The spikes and anthers of 7EL translocation lines and
7ES addition line
18 期 张璐璐等：小麦-长穗偃麦草 7E 抗赤霉病易位系培育 3485

基因位于长穗偃麦草的 7E 染色体上，并定位于 7E 长
臂上[9-11]，但有人通过单花滴注法接种 7E 的 2 个端体
附加系，则将抗赤霉病的基因定位在 7E 短臂上[38-39]。
通过 2 年标记选择，本研究获得稳定的带有长穗
偃麦草 7E 染色体的材料，分别来自不同的 M2单株，
GISH 结果明显分为小麦-长穗偃麦草 7EL 易位系和
7ES 附加系。对这些材料连续 3 年的禾谷镰刀菌接种
进行赤霉病抗性筛选，结果表明，长穗偃麦草 7EL 易
位系的赤霉病抗性相对于长穗偃麦草7ES附加系要好，
也比亲本的抗性好，这与以往的研究结果一致[9-11]，支
持抗赤霉病基因位于长穗偃麦草 7E 染色体长臂上。
3.2 小片段易位系的获得
利用电离辐射是诱导染色体异源易位的一种有效
方法[15]。辐射后染色体的断裂是随机的，既有本身染
色体也有外源染色体，本研究的辐射后代中未见完整
的 7E 染色体充分证实了这一点。通过辐射培育易位
系的频率很高，BIE 等[16]通过电离辐射普通小麦-簇毛
麦双二倍体的花粉，然后将这些花粉授于中国春小麦，
从 61 份 M1材料中检测到普通小麦——簇毛麦间易位
染色体 98 条，易位出现频率高达 72.1%。根据本研究
所获易位系的系谱分析，小麦-长穗偃麦草 7EL 易位
系和 7ES 附加系就是来自 2 株 M1，通过这 2 株 M1后
代的分子标记检测和抗性鉴定而最后获得。
通过 GISH 检验，发现获得的都是染色体的整臂
易位系和附加系，并未出现小片段易位。利用种子进
行辐射，电离辐射的主要效应是诱导染色体一次断裂，
而且染色体断裂也最容易发生在着丝粒区域或着丝粒
附近，因而产生的易位主要是整臂易位和较大的末端
易位，中间插入易位的频率很低[15,22-23,40-41]。另一种原
因是辐射的剂量不够大，导致染色体臂断裂的频率不
高；第三点可能是辐射的放射源种类问题，利用快中
子对小麦-黑麦双二倍体与普通小麦品种绵阳 11 杂交
种子进行辐射，获得小麦-黑麦外源小片段易位、外源
大片段易位和罗伯逊易位，随着辐射剂量的增加，小
片段易位的频率也增加[24]。所以，想要获得小片段的
易位系，可以对获得的整臂易位系通过辐射成熟中花
粉进行授粉，使外源染色体二次断裂和重接，从其杂
交后代中进行选择 [17]。
本研究采用 60Co 辐射种子，将田间赤霉病抗性鉴
定、分子标记筛选和基因组原位杂交验证 3 种方法相
结合，培育小麦-长穗偃麦草抗赤易位系。该培育方法
有较多优点，目标染色体明确，标记选择效率高，培
育周期短，为小麦异源易位系的创建提供了有效途径。
在易位系培育的标记检测过程中，先用 7E 染色体特
异标记对所有单株进行检测，再对阳性单株进行长穗
偃麦草 7EL、7ES 特异标记检测。理论上染色体特异
引物检测出的植株，有 3 种情况：标记所在的片段是
长臂、标记所在的片段是短臂，或者是长、短臂都有。
在分子标记的检测中，理论上染色体标记检测的植
株总数和 7EL、7ES 标记分别检测的总数应该相等，
而实际上 7EL、7ES 标记分别检测的植株总数每代
总是小于染色体标记检测的总数。有时染色体标记
能检测的单株，7EL 或 7ES 标记却无法检测到。究
其原因，在开发分子标记的时候，用的是正常附加
系、代换系和亲本的 DNA，标记在染色体上的物理
位置不清楚。而经过辐射诱变处理的小麦植株中，
染色体因断裂-重接而发生缺失、倒位、易位等一系
列结构畸变，在 DNA 水平上则表现为 DNA 片段的
重排而产生碱基序列变异，而且这种变化会持续几
秒甚至若干年，有的染色体损伤可以修复，而有的损
伤可能进一步加重[42-44]。PCR 能扩增的片段相对于整
条染色体来说只是一段很微小的 DNA，电离辐射的次
级效应将使这个很小的区段在易位系和附加系培育过
程中可能发生持续的变异而产生遗传多样性，加上标
记扩增的区段不同，导致某些区段用染色体标记能检
测，而利用染色体臂标记分别检测却未能检测[45]。本
研究是利用分子标记检测和赤霉病抗性鉴定相结合的
方法对后代进行选择，最后获得的是整臂易位系，一
些小片段的易位在选择过程中因没有扩增分子标记而
被淘汰。开发更多的染色体特异标记并确定它们在染
色体上的位置，对辐射后代小片段易位系的选择具有
重要作用。
3.3 小麦-长穗偃麦草 7EL 易位系的应用
小麦异源易位系是小麦遗传改良中最有用的资
源，尤其是小片段的易位系可以直接作为亲本与小麦
杂交，丰富小麦基因库，在小麦育种中发挥重要的作
用。本研究所获小麦-长穗偃麦草 7EL 易位系，属于
Robertsonian 易位，是小麦与其他近缘种培育的易位
系中常见类型[12-13,27,46-50]，是向小麦导入外源遗传物质
的一种优良遗传中间材料和染色体研究材料，一直是
小麦遗传育种研究者青睐的特殊种质。抗赤霉病基因
（Fhb7）定位于 7el2L 上，并聚合了 Fhb1 与 Fhb7 2
个抗赤霉病基因[31]就是利用7DS·7el2L臂间易位材料。
利用所获得的整臂易位系，继续辐射，可获得大量的
结构变异体，如获得 7E 染色体不同长度片段的缺失
变异体，就可以进行分子标记在 7E 染色体上物理定
3486 中 国 农 业 科 学 49 卷

位，也可以获得小麦-长穗偃麦草 7E 小片段易位系和
与其连锁的分子标记，在此基础上进一步筛选抗赤霉
病的小片段易位系。也可作为亲本参与抗赤霉病小麦
的培育，在杂交后代中，农艺性状的选择可按常规进
行，而赤霉病抗性早代可借助分子标记辅助选择，保
留农艺性状良好并具有长穗偃麦草7EL标记的单株进
行繁殖，在高世代后再进行赤霉病抗性鉴定，可以节
省早代赤霉病抗性鉴定，培育具有长穗偃麦草抗赤霉
病基因的小麦高产品种。
4 结论
利用 60Co（30 000 rad）辐射扬麦 16 与小麦-长穗
偃麦草代换系 DS7E（7B）杂交的 F2种子，通过染色
体特异分子标记筛选和基因组原位杂交验证，从衍生
的M4代中获得长穗偃麦草 7E长臂易位系和短臂附加
系，连续 3 年的赤霉病抗性鉴定表明 7EL 易位系的赤
霉病抗性明显高于 7ES 附加系，表明赤霉病抗性基因
位于 7EL。通过赤霉病抗性鉴定、染色体特异分子标
记筛选和GISH 证实相结合从辐射后代中培育小麦-近
缘种染色体易位系，易位片段鉴定快速和准确，培育
周期短。

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（责任编辑 李莉）