全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (1): 73–78, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.01.010

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收稿日期: 2009-05-19; 接受日期: 2009-07-09
基金项目: 国家海洋 863 资助项目(No.2007AA091702)
* 通讯作者。E-mail: sea@njau.edu.cn
海水胁迫对苦荬菜幼苗生长及生理特性的影响
李洪燕, 郑青松, 刘兆普*, 李青
南京农业大学资源与环境科学学院, 江苏省海洋生物学重点实验室, 南京 210095
摘要 抗盐耐海水植物的种植是有效利用和开发滩涂资源的措施之一。采用温室砂培方式, 研究了不同稀释配比的海水处
理8天对苦荬菜(Lactuca indica)幼苗生物量、根冠比、叶绿素含量、离子含量、可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响。结果
表明: 苦荬菜幼苗地上部受海水胁迫较为显著, 而根在海水浓度小于30%时与对照相比没有显著差异; 根冠比随着海水浓
度的增加而不断提高; 在10%和20%海水浓度处理下, 叶绿素含量与对照相比差异不显著, 但随着海水浓度的进一步增加,
叶绿素含量显著下降; 在10%海水浓度处理下, 苦荬菜地上部分及根部的K+含量与对照相比差异不显著, 而海水浓度高于
10%时, 随着海水浓度的增加地上部和根部的K+含量均逐渐降低; 海水处理下, 苦荬菜体内Na+和Cl–含量逐渐增加; 地上
部可溶性糖含量逐渐增加, 而可溶性蛋白含量先升后降。海水胁迫下, 苦荬菜幼苗维持一定的K+选择性吸收是其一定程度
上盐适应的重要原因。同时, 积累的可溶性糖和可溶性蛋白是苦荬菜幼苗在盐胁迫下的重要渗透调节物质, 可作为其抗盐
性的生理参数。
关键词 离子吸收, 离子运输, 苦荬菜幼苗, 渗透调节物质, 海水胁迫
李洪燕, 郑青松, 刘兆普, 李青 (2010). 海水胁迫对苦荬菜幼苗生长及生理特性的影响. 植物学报 45, 73–78.
海水灌溉农业是以海水资源、沿海滩涂资源和耐
盐植物为劳动对象的特殊农业(徐质斌, 2002)。近30
年来海水灌溉农业正在世界各国兴起, 并逐渐成为国
内外研究的热点(赵可夫和范海, 2000; Ghadiri et al.,
2006; Jin et al., 2007)。我国淡水资源紧缺, 而沿海
滩涂资源和海水资源却非常丰富。近些年随着社会经
济的发展, 海水灌溉农业在我国越来越受到重视。苦
荬菜(Lactuca indica)又名山莴苣、苦菜、苦碟子, 属
菊科苦荬菜属1年生或2年生草本植物。苦荬菜营养价
值高并且全草药用, 作为菜、饲和药已有悠久的历史。
苦荬菜分布于我国南北各省区 , 具有较强的环境
适应性(王光全和孟庆杰, 2004; Kim et al., 2008)。国
内外对该属植物的研究主要集中在化学和药理研究
方面(任风芝和栾新慧, 2000; Kim et al., 2007; Lu et
al., 2007; 王晓飞和王晓静, 2007)。有关苦荬菜环境
适应生理生态等方面的研究国内外鲜有报道。本研究
以苦荬菜为实验材料, 研究不同稀释配比的海水对苦
荬菜生物量、叶绿素含量、离子分布、可溶性糖及可
溶性蛋白含量的影响, 探讨其适应海水环境的效应及
机制, 以期为耐盐抗海水植物的筛选提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 实验设计
苦荬菜(Lactuca indica L.)种子经消毒、清水浸种24
小时后放入垫有吸水滤纸的瓷盘内催芽, 挑选露白一
致的种子播种于装有石英砂且下部有孔的塑料盆中,
用1/2 Hoagland营养液浇灌。苦荬菜幼苗长至二叶期
进行疏苗, 每盆保留1株, 至四叶期分别转入含10%、
20%、30%、40%、50%海水的1/2 Hoagland培养液
中培养。在1 L1/2 Hoagland溶液中加入33.33 g固体
海盐作为100%海水处理, 固体海盐(山东莱州大华水
产集团出品)是利用渤海莱州湾海水蒸发而成, 基本
离子组成见表1 (侯杰等, 2009)。对照为1/2 Hoagland
培养液。每个处理5盆, 处理期间每2天换1次营养液,
处理8天后测定苦荬菜有关生理生化指标。整个培养
过程均在自然光下进行 , 温度白天(25±3)°C, 夜间
(20±3)°C。
·研究报告·
74 植物学报 45(1) 2010
表1 莱州湾海水离子组成
Table 1 Ion composition of seawater in Laizhou Bay


1.2 测定方法
1.2.1 植株生物量和根冠比的测定
取植株用蒸馏水将鲜样洗净吸干水分 , 称得鲜重 ,
105°C杀青, 5分钟后于70°C烘干至恒重, 称干重。
根据公式计算根冠比 : 根冠比=根干重 /地上部干
重。

1.2.2 叶绿素a(Chl a)、叶绿素b(Chl b)和总叶绿素
(Chl)含量的测定
叶绿素含量测定采用吕有军(2005)的方法。每个处理
选取3株, 取第4片功能叶, 将整个叶子剪碎, 分别称
取0.1 g, 置于10 mL容量瓶内, 加80%丙酮(80%丙
酮+20%乙醇)定容至10 mL。将各处理摇匀置于避光
处, 过夜。待第2天残渣完全变白后, 分别在663 nm
和645 nm下测定吸光值。按下列公式计算Chl a、Chl
b和总Chl含量:
Chl a (mg·g–1FW)=(12.7×OD663–2.69×OD645) × 10/
(1 000×W)
Chl b (mg·g–1FW)=(22.9×OD645–2.68×OD663) × 10/
(1 000×W)
Chl (mg·g–1FW) = Chl a + Chl b
式中, W为样品鲜重(g)。

1.2.3 可溶性蛋白和可溶性糖含量的测定
采用李合生(2000)的方法测定植株地上部可溶性蛋
白和可溶性糖的含量。

1.2.4 无机离子含量的测定
无机离子含量的测定参照鲁如坤(2000)的方法。用火
焰光度计法测K+和Na+含量。用滴定法(陕西师范大
学, 1980; 於丙军等, 2001)测定Cl–含量。按Flower
和 Yeo(1988)的公式计算离子吸收和运输的K+、Na+
选择性比率 (selectivity ratio, SK,Na)。根SK,Na=根
([K+]/[Na+])/介质 ([K+]/[Na+])。地上部SK,Na=地上部
([K+]/[Na+])/根([K+]/[Na+])。
1.3 数据处理
采用Excel和SPSS软件对数据进行处理。
2 结果与讨论
2.1 结果
2.1.1 海水胁迫对苦荬菜幼苗生物量及根冠比的影
响
如图1所示, 在海水胁迫下, 苦荬菜幼苗整株干重及
地上部干重均显著下降, 并随着海水胁迫的加剧下降
愈显著。在10%–30%海水胁迫下根部干重与对照相
比差异不显著; 40%和50%海水胁迫下, 根的干重与
对照相比显著降低。在海水处理下, 由于地上部干重
显著下降, 根冠比显著上升。

2.1.2 海水胁迫对苦荬菜幼苗叶绿素(Chl)含量及其
构成的影响
在低浓度海水处理(10%和20%)下, 苦荬菜叶绿素总



图1 不同浓度海水胁迫对苦荬菜幼苗生物量和根冠比的影响
(同簇不同字母表示差异显著, P<0.05)

Figure 1 Effects of different concentrations of seawater
stresses on biomass and root/shoot ratio in Lactuca indica
seedlings (Different small letters within the same cluster
represent significance at 5% according to Duncan′s multiple
range test)

Ion species HCO3– SO42– Cl– Ca2+ Mg2+ K+ Na+
Ion contents (mmol·L–1) 2.2 40.3 493.4 19.6 42.8 15.3 412.2
李洪燕等: 海水胁迫对苦荬菜幼苗生长及生理特性的影响 75
量(Chl)、叶绿素a(Chl a)及叶绿素b(Chl b)含量与对照
相比差异均不显著。当海水浓度高于20%时, 随着海
水胁迫的加剧, Chl、Chl a及Chl b含量均逐渐显著降
低(图2A)。在10%–40%海水胁迫下, 各处理Chl a/
Chl b比值与对照相比差异均不显著; 50%海水胁迫
处理的Chl a/Chl b比值与对照相比显著降低(图2B),
叶绿素总量仅为对照的50%。

2.1.3 海水胁迫对苦荬菜幼苗K+、Na+和Cl–含量的
影响
海水胁迫下苦荬菜幼苗地上部和根部的Na+和Cl– 含



图2 不同浓度海水胁迫对苦荬菜幼苗叶绿素含量(A)及叶绿素
a/叶绿素b比值(B)的影响(同簇不同字母表示差异显著, P<
0.05)

Figure 2 Effects of different concentrations of seawater
stresses on chlorophyll contents (A) and chlorophyll
a/chlorophyll b (B) in the leaves of Lactuca indica seedlings
(Different small letters within the same cluster represent sig-
nificance at 5% according to Duncan′s multiple range test)
量均显著上升(图3B, C)。50%海水胁迫下, 地上部和
根部的Na+含量分别是对照的11.9倍和5.9倍(图3B)。
50%海水胁迫下, 地上部和根部的Cl–含量分别是对



图3 不同浓度海水胁迫对苦荬菜幼苗地上部和根部K+ (A)、
Na+ (B)和Cl– (C) 含量的影响(同簇不同字母表示差异显著,
P<0.05)

Figure 3 Effects of different concentrations of seawater on
contents of K+(A), Na+(B) and Cl– (C) in shoot and root of
Lactuca indica seedlings (Different small letters within the
same cluster represent significance at 5% according to
Duncan′s multiple range test)
76 植物学报 45(1) 2010
表2 不同浓度海水胁迫对苦荬菜幼苗K+/Na+比率和SK,Na的影响
Table 2 Effects of different concentrations of seawater on K+/Na+ ratios and SK,Na in Lactuca indica seedlings
K+/Na+ ratio SK,Na Seawater concentration
Shoot Root Shoot Root
0 12.27±1.76 a 5.18±0.18 a 2.37±0.12 a 0 d
10% 2.18±0.22 b 1.69±0.12 b 1.29±0.08 b 15.37±1.05 a
20% 1.41±0.18 c 1.05±0.08 c 1.33±0.09 b 14.29±1.12 ab
30% 1.17±0.12 c 0.87±0.06 d 1.34±0.06 b 14.17±1.15 ab
40% 0.95±0.06 d 0.71±0.07 e 1.34±0.10 b 12.84±1.02 bc
50% 0.79±0.05 e 0.60±0.04 f 1.32±0.06 b 11.60±1.22 c
同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。
Different small letters within the same column represent significance at 5% according to Duncan′s multiple range test.


照的3.9倍和2.4倍(图3C)。10%海水处理下, 苦荬菜
幼苗地上部及根部K+含量与对照相比差异不显著 ,
而海水浓度高于10%的各处理组, K+含量均随着海水
胁迫强度的加大逐渐显著下降(图3A)。

2.1.4 海水胁迫对苦荬菜幼苗K+/Na+比率和SK,Na的
影响
由表2可以看出, 苦荬菜幼苗地上部K+/Na+比率高于
根部, 且随着海水浓度的增加, K+/Na+比率均显著下
降; 在海水胁迫下, 地上部SK,Na显著降低, 但在不同
胁迫强度下地上部和根部的SK,Na均无显著差异。

2.1.5 海水胁迫对苦荬菜幼苗地上部可溶性糖和可
溶性蛋白含量的影响
随着海水浓度的增加, 苦荬菜幼苗地上部可溶性糖的
含量逐渐显著增加(图4)。50%海水处理下, 可溶性糖
的含量为对照的1.8倍。而地上部可溶性蛋白的含量
随着海水浓度的增加呈先上升后下降的趋势。30%海
水处理下的可溶性蛋白含量最高, 为对照的1.9倍。随
着海水浓度的进一步增加, 可溶性蛋白含量逐渐下
降, 50%海水处理下的可溶性蛋白含量与对照持平
(图4)。
2.2 讨论
盐分对非盐生植物最普遍和最显著的效应就是抑制
其生长(刘友良和汪良驹, 1998)。海水胁迫同盐胁迫
一样, 主导因子均是过量Na+和Cl–造成的离子胁迫和
渗透胁迫, 影响植物的生长和发育。海水胁迫8天, 苦
荬菜幼苗生长受到不同程度的抑制, 表明苦荬菜幼苗
对盐胁迫较为敏感。而根部生物量受抑制程度比地上



图4 不同浓度海水胁迫对苦荬菜幼苗可溶性蛋白和可溶性糖
含量的影响(同簇不同字母表示差异显著, P<0.05)

Figure 4 Effects of different seawater concentrations on
soluble protein content and soluble sugar content of Lactuca
indica seedlings (Different small letters within the same clus-
ter represent significance at 5% according to Duncan′s multi-
ple range test)


部要轻, 导致根冠比显著上升, 根冠比增大通常是植
物的一种保护效应, 有利于其吸收水分和营养物质,
降低蒸腾, 缓解胁迫所造成的伤害 (Itai and Ben-
zion, 1976)。实验结果表明, 苦荬菜具有靠增加根部
比重来抵抗海水胁迫的能力。
叶绿素是植物进行光合作用的基本色素, 其含量
的多少能反映植物在盐渍条件下光合作用的强弱, 并
可与其它指标一起作为判断植物抗盐性的参考指标
(张超强等, 2007)。胁迫能够提高叶绿素酶活性, 导致
叶绿素分解, 而Chl a/Chl b比值的降低反映出类囊体
膜的垛叠程度降低, 膜垛叠的减少降低了植物对光量
子的有效吸收、传递和利用, 使激发迅速到达可被利
用的位置, 从而降低光能转化为生物化学能的效率
李洪燕等: 海水胁迫对苦荬菜幼苗生长及生理特性的影响 77
(Maslenkora, 1993)。Chl b含量下降, 使光能捕获减
少, 降低了活性氧的产生, 减少了对蛋白质的降解,
使植物对盐胁迫的耐受性增强(赵昕等, 2007)。在
10%–40%海水胁迫下, 苦荬菜幼苗Chl a/Chl b比值
与对照相比差异均不显著; 50%海水处理下, Chl a/
Chl b比值仅降低13%, 说明海水胁迫对苦荬菜幼苗
叶绿素a的降解作用大于对叶绿素b的降解作用, 但
维持较高Chl a/Chl b比值的能力还是比较强的。
在盐渍环境下, K+的选择性吸收和运输尤为重要
(刘友良和汪良驹, 1998)。有研究显示, 植物在盐胁迫
下维持恒定的K+含量以免受伤害, 这很可能是盐生
植物较为普遍的耐盐机制 (Moghaieb et al., 2004)。
而淡土植物一般通过对K+的选择性吸收或运输来维
持体内的离子平衡(刘友良和汪良驹, 1998)。本研究
结果表明, 苦荬菜幼苗的根系能够维持很高的SK,Na,
而地上部SK,Na在海水胁迫下虽然显著下降, 但是随
着海水胁迫程度的加强, 地上部SK,Na能够维持恒定,
从而维持高盐胁迫下向地上部选择性运输K+的能力。
植物在失水时产生的一些可溶性蛋白具有脱水
保护功能(Husaini and Abdin, 2008)。在实验中我们
发现, 海水浓度从10%增加到30%时, 苦荬菜地上部
可溶性蛋白含量显著上升, 随着海水胁迫程度的进一
步加剧, 可溶性蛋白含量开始明显下降。可溶性糖是
参与渗透调节的小分子物质, 在植物对水分胁迫的适
应性调节中, 是渗透性溶质的重要组成成分(Zheng
et al., 2008)。Munns(1993)认为在盐胁迫条件下植物
可溶性糖含量积累是由于植物生长受抑制、糖利用减
少的缘故。本研究结果表明, 苦荬菜随着海水胁迫的
加剧, 其地上部可溶性糖含量也在持续增加, 这些可
溶性糖一部分作为渗透调节物质起作用, 一部分为新
蛋白质的合成提供碳架, 还有一些可间接转化为脯氨
酸等。脯氨酸除了发挥其本身的渗透和保护作用外,
又为新蛋白质的合成提供了氨基, 从而促进了与胁迫
有关的新蛋白质的合成 (Meloni et al., 2008), 最终
导致苦荬菜地上部可溶性蛋白含量增加, 提高了苦荬
菜抵御海水胁迫的能力。但是随着胁迫强度的加大,
很可能也导致蛋白酶的活性迅速提高, 从而加快了蛋
白质的水解; 同时, 胁迫使RNA转录和翻译受抑制,
造成蛋白质的合成量减少。综上所述, 苦荬菜幼苗对
海水胁迫在一定程度上的适应主要取决于植株对K+
的选择性吸收或运输及可溶性糖、可溶性蛋白等有机
渗透调节物质的积累, 但从整体水平上阐明其耐盐生
理机制尚待进一步深入研究。
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Effects of Various Concentration of Seawater on the
Growth and Physiological Characteristics of
Lactuca indica Seedlings
Hongyan Li, Qingsong Zheng, Zhaopu Liu*, Qing Li
Key Laboratory of Marine Biology in Jiangsu Province, College of Resources and Environmental Sciences,
Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract Planting of salt-tolerant plants is vital for the development of available coastal land resources. We studied the
effects of different concentrations of seawater (diluted in 1/2 Hoagland’s solution) on the biomass and chlorophyll, ion,
soluble sugar and soluble protein contents of Lactuca indica seedlings by sand culture in the greenhouse. The dry weight
of L. indica shoots was more susceptible to seawater stress than that of roots. Compared with dry weight of controls, that
of roots of L. indica seedlings was unchanged with seawater concentrations from 10% to 30%. With increasing seawater
stress, the ratio of roots to shoots and Na+, Cl– and soluble sugar contents were increased significantly. With 10% and
20% seawater treatments, chlorophyll content did not differ from that of controls but was significantly decreased with
further increased seawater stress. At a seawater concentration of 10%, K+ content in the shoots and roots of L. indica
seedlings did not differ from that of controls, but with increased seawater stress, the K+ content was markedly
dose-dependently decreased. However, as gradually increasing soluble sugar content significantly, soluble protein con-
tent first increased then decreased with increasing seawater concentration. Adaptation to seawater in L. indica was mainly
caused by strong K+ selective absorption and transport. Furthermore, accumulating soluble sugar and protein were im-
portant osmotica in L. indica seedlings and could be an indicator of salt tolerance.
Key words ionic absorption, ionic transport, Lactuca indica seedlings, osmotica, seawater stress
Li HY, Zheng QS, Liu ZP, Li Q (2010). Effects of various concentration of seawater on the growth and physiological
characteristics of Lactuca indica seedlings. Chin Bull Bot 45, 73–78.
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* Author for correspondence. E-mail: sea@njau.edu.cn
(责任编辑: 白羽红)