免费文献传递   相关文献

盐胁迫下珍珠猪毛菜根茎叶矿质离子的吸收与分配响应



全 文 :书doi:10. 13866 / j. azr. 2014. 06. 16
盐胁迫下珍珠猪毛菜根茎叶矿质离子
的吸收与分配响应

赵 昕 , 石 勇 , 张继伟 , 李新荣
(甘肃省寒区旱区逆境生理生态重点实验室,中国科学院寒区旱区环境与工程研究所,甘肃 兰州 730000)
摘 要:以珍珠猪毛菜(Salsola passerina)幼苗为材料,在不同盐浓度溶液中(0、100、200、300 mmol·L -1和
400 mmol·L -1 NaCl)培养 5 d和 10 d,研究盐胁迫下珍珠猪毛菜幼苗根茎叶矿质离子的吸收与分配响应。结果表
明:盐胁迫 5 d和 10 d后,随盐浓度增加,珍珠猪毛菜幼苗 Na +含量降低,K +含量增加,叶片 Na +含量低于根茎,叶
片 K + /Na +比值增大;盐胁迫 10 d的茎叶中 Cl -含量比胁迫 5 d的趋于降低,Ca2 +和 Si4 +含量趋于增加。通过分析
K +和 Na +在不同部位(根、茎、叶)的运输选择性系数变化,发现珍珠猪毛菜的根与茎具有选择性运输 K +,抑制
Na +进入叶片的作用。
关键词:盐胁迫;珍珠猪毛菜(Salsola passerina) ;离子含量;离子运输;选择性系数
随着水资源的日趋减少、化肥的大量使用和工
业污染的加重,土壤盐渍化已成为限制农作物生长、
发育和产量的主要因素之一。对盐渍土的改良和利
用主要有两种措施:一是工程措施〔1〕,虽然取得了
一定效果,但是由于耗资巨大,并且治理效果难以长
久;二是生物治理和开发利用,通过生物技术培育耐
盐的作物品种或采用基因工程的手段,对一些本身
具有优质、高产的作物品种赋予其耐盐的特性,最终
达到改良和利用盐碱地的目的〔2 - 3〕。
珍珠猪毛菜(Salsola passerina)为藜科猪毛菜
属,半灌木,属 C4 植物,分布于蒙古国以及我国的
宁夏、内蒙古、青海、甘肃等地,生长于海拔 2 600 ~
3 200 m的山坡或砾质滩地,目前,尚没有人工引种
栽培。20 世纪 80 年代初,刘家琼〔4〕研究了珍珠猪
毛菜超旱生的形态解剖学特征,能够高度适应极端
环境。随后对珍珠猪毛菜群落土壤异质性〔5 - 6〕、放
牧耐受强度〔7〕、有效活性成分〔8〕和 ISSR 分子标记
的遗传多样性方面进行了研究〔9〕。Hu 等〔10〕研究发
现,珍珠猪毛菜具有耐受高浓度铅污染的能力,能够
修复被铅污染的土壤。作为典型的盐生植物,其耐
盐机制尚未做系统报道。
本文以生长在宁夏沙坡头地区腾格里沙漠南缘
荒漠地带珍珠猪毛菜群落为材料,通过测定不同浓
度 NaCl胁迫下,珍珠猪毛菜根茎叶各主要器官中无
机离子(Na +、Cl -、Si4 +、K +、Ca2 +)的累积分配效应
特征,探讨珍珠猪毛菜根茎叶对矿质离子的吸收与
分配响应,进一步揭示其耐盐机制,为盐渍化土壤的
改良和盐渍地区的绿化提供基础物种。
1 材料与方法
1. 1 珍珠猪毛菜群落自然气候特征
腾格里沙漠东南缘海拔约 1 339 m,属草原化荒
漠,也是荒漠与草原的过渡区域。该区天然植被覆
盖度仅约为 1%,格状新月形沙丘由西北向东南倾
斜,呈阶梯状分布,主梁呈新月形沙丘链。在气候上
具有寒冷、干燥、多风的特点,年平均气温 10. 6 ℃,
平均降水量 180. 2 mm,相对湿度低,平均 40%左
右,空气相当干燥〔11〕。
1. 2 珍珠猪毛菜幼苗栽培方法
珍珠猪毛菜幼苗采自甘肃省景泰小红山腾格里
沙漠边缘的荒漠地带。将长势均一植株大小一致的
2 a生幼苗挖出,移栽到室内培养间。培养间保持在
25 ℃下 16 h光照、16 ℃ 8 h黑暗的昼夜循环,光照
强度为 300 μmol·m -2·s - 1。栽种在沙子:蛭石为
3∶ 1 的土壤中生长 10 d,之后培养在不同盐浓度溶
液中进行胁迫处理。
1. 3 植株盐胁迫处理
按照 Volkov等〔12〕的方法,对珍珠猪毛菜幼苗
进行盐溶液胁迫。将幼苗从土壤中取出,用蒸馏水
第 31 卷 第 6 期
2014 年 11 月
干 旱 区 研 究
ARID ZONE RESEARCH
Vol. 31 No. 6
Nov. 2014
① 收稿日期:2013 - 04 - 07; 修订日期:2013 - 07 - 12
基金项目:国家重点基础研究发展计划“973”(2013CB4229904) ;国家自然科学基金项目(30770343,31000181)
作者简介:赵昕(1970 -) ,女,副研究员,主要从事荒漠植物逆境生理生态学研究. E-mail:zhaox@ lzb. ac. cn
1086 - 1092 页 http:/ /azr. xjegi. com
小心冲洗掉根上黏附的土,将幼苗放入试验小桶内
用营养液培养一段时间(1 /2MS 营养液配置盐溶
液)。加入石英砂固定幼苗,使根部浸泡在盐溶液
中,茎叶挺立在液面上,同时,用加氧泵在盐溶液中
通入充足的空气。试验处理的盐浓度是用 2 L
1 /2MS 培养液加入一定量的 NaCl盐精确配置好后,
加入试验用小桶内,为了保持盐浓度,在小桶壁上记
下刻度记号,及时加入 1 /2MS 培养液到刻度水平,
保持小桶内溶液浓度不变。每组处理 3 个重复。采
用逐渐增加盐浓度的方法,每隔一天增加 100 mmol·
L -1的办法逐渐增强盐浓度,直至 0、100、200、300
mmol·L -1和 400 mmol·L -1的 NaCl 胁迫终浓度,
保持盐溶液胁迫持续 5 d和 10 d。
1. 4 植株含水量测定
在 NaCl 溶液处理 5 d 和 10 d 后,收获全部植
株,用蒸馏水洗干净根系泥土,放在吸水纸上吸干植
株表面水分,将植株称其鲜重(FW)后放入烘箱,经
105 ℃杀青 10 min,80 ℃烘干至恒重,称其干重
(DW),计算出植物含水量(WC)。
WC =(FW - DW)/FW × 100%
1. 5 珍珠猪毛菜根茎叶主要离子含量测定
将烘干至恒重的样品用玛瑙研钵研磨粉碎混
匀,称取植物样品 0. 2 g放入消解管中(内罐) ,加入
65% ~68%的硝酸溶液 8 mL,静置 10 min 左右,盖
上扩好的密封盖,手动拧紧排气螺杆。将消解罐放
到保护杯内(外罐)并盖好,把转子放入 Multiwave
3000 微波消解仪内,密闭微波消解。消解结束定容
液体样本,利用 Optima 7000DV 电感耦合等离子体
发射光谱仪分析消解完全且定容好的样品。测定条
件为微型矩管,轴向观测,氩气气压 0. 7 MPa,高频
功率 1. 2 kW,等离子体流量 15 L·min -1,载气流
量 0. 80 L·min -1,辅助气体流量 0. 20 L·min -1,样
品流量 1. 5 L·min -1,循环冷却水 20 ℃,压力
0. 345 MPa。试剂为硝酸(优级纯) ,30%过氧化氢。
1. 000 g·L -1钠、氯、钾、钙、硅标准溶液由上海市计
量测试技术研究院提供。本实验用水皆为纯净水。
1. 6 数据处理
按照陈慧哲等〔13〕计算 K +和 Na +在不同部位
(根、茎、叶)的运输选择性系数。公式如下:
根与茎 SK,Na(运输)=( [K
+]茎 / [Na
+]茎)/
([K +]根 /[Na
+]根)
茎与叶 SK,Na(运输)=( [K
+]叶 /[Na
+]叶)/
( [K +]茎 /[Na
+]茎)
采用 oneway ANOVA方法比较均值之间的差异,
若差异显著,则采用 Turkey’s test进行多重比较(P =
0. 05)。利用 Origin 8. 0 软件完成所有统计分析。
2 结果与分析
2. 1 不同浓度 NaCl 胁迫下珍珠猪毛菜的含水量
变化
图 1 所示,珍珠猪毛菜胁迫 5 d 时,低盐浓度下
(小于 200 mmol·L -1)植株含水量维持在 60% ~
70%,未受到显著影响;而胁迫 10 d 时,植株含水量
先增加后降低,相比 5 d时的含水量低 5% ~10%。
图 1 NaCl胁迫 5 d和 10 d珍珠猪毛菜植株含水量的变化
Fig. 1 Changes of water content in Salsola passerina
seedlings under NaCl stress in 5 d and 10 d
2. 2 在不同浓度 NaCl 胁迫下珍珠猪毛菜根茎叶
中 Na +的分布
图 2 所示,随着 NaCl浓度的增加,在盐胁迫 5 d
时珍珠猪毛菜根(图 2a)、茎(图 2b)叶(图 2c)的
Na +在 0 ~ 100 mmol· L -1 区间先增加,在 200
mmol·L -1浓度后逐渐降低;10 d 胁迫情况与 5 d
的趋势一致,Na +含量降低的程度更快更显著。根
茎叶之间的输送特征为 5 d 在 100 mmol·L -1时从
根茎叶方向递增;200 ~400 mmol·L -1之后逐渐降低
至趋于稳定。10 d 胁迫在 200 mmol·L -1以下根茎
叶之间为增加趋势,差异不显著,300 ~ 400 mmol·
L -1根茎叶之间表现为迅速降低,差异显著。总体上
随着盐胁迫程度的加剧,珍珠猪毛菜 Na +含量趋于
降低,叶片中的含量低于根茎中。
2. 3 在不同浓度 NaCl 胁迫下珍珠猪毛菜根茎叶
中 K +的分布
图 3 所示,随着 NaCl 浓度的增加,在 5 d 胁迫
下珍珠猪毛菜根(图 3a)、茎(图 3b)、叶(图 3c)中
的 K +含量呈显著增加趋势,尤其在根和叶片中持
续增加,茎中变化不明显。而在 10 d胁迫下,0 ~200
78016 期 赵 昕等:盐胁迫下珍珠猪毛菜根茎叶矿质离子的吸收与分配响应
相同曲线上不同字母表示在 P < 0. 05 水平上差异显著。下同。
图 2 NaCl胁迫 5 d和 10 d对珍珠猪毛菜根(a)、茎(b)、叶(c)中 Na +含量变化
Fig. 2 Changes of Na + content in roots (a) ,stems (b)and leaves (c)of Salsola passerina under NaCl stress in 5 d and 10 d
图 3 NaCl胁迫 5 d和 10 d对珍珠猪毛菜根(a)、茎(b)、叶(c)中 K +含量变化
Fig. 3 Changes of K + content in roots (a) ,stems (b)and leaves (c)of Salsola passerina under NaCl stress in 5 d and 10 d
mmol·L -1时根茎叶中 K +含量保持上升趋势,差异
显著;在 300 ~ 400 mmol·L -1时根茎叶中 K +含量
降低。由此可知,NaCl胁迫下珍珠猪毛菜叶片具备
吸收 K +的特性。
2. 4 在不同浓度 NaCl 胁迫下珍珠猪毛菜根茎叶
中 Cl -的积累与分布
图 4 所示,随着 NaCl浓度的增加,5 d胁迫下珍
珠猪毛菜根(图 4a)中 Cl -含量的变化呈先增加后
降低的趋势;茎(图 4b)中 Cl -含量变化不大,差异
不显著;叶片(图 4c)中 Cl - 持续增加,差异显著。
10 d胁迫下根和茎中 Cl -含量比较稳定,差异不显
著,只有叶片中为先升高后降低。10 d 胁迫下随着
盐浓度升高,Cl -含量先升高后降低。显然,珍珠猪毛
菜叶片被诱导排出 Cl -以减轻盐胁迫的离子毒害。
2. 5 在不同浓度 NaCl 胁迫下珍珠猪毛菜根茎叶
中 Ca2 +的分布
图 5 所示,随着 NaCl 浓度的增加,珍珠猪毛菜
根(图 5a)、茎(图 5b)、叶(图 5c)5 d 与 10 d 的
Ca2 +含量变化显著不同,胁迫 5 d 根茎中 Ca2 +含量
为逐渐下降趋势,只有叶片略有增加的趋势;胁迫
10 d时根茎叶中 Ca2 +含量都为增加的趋势。意味着
Ca2 +在较长时间盐胁迫下诱导累积参与耐盐作用。
图 4 NaCl胁迫 5 d和 10 d对珍珠猪毛菜根(a)、茎(b)、叶(c)中 Cl -含量变化
Fig. 4 Changes of Cl - content in roots (a) ,stems (b)and leaves (c)of Salsola passerina under NaCl stress in 5 d and 10 d
8801 干 旱 区 研 究 31 卷
图 5 NaCl胁迫 5 d和 10 d对珍珠猪毛菜根(a)、茎(b)、叶(c)中 Ca2 +含量变化
Fig. 5 Changes of Ca2 + content in roots (a) ,stems (b)and leaves (c)of Salsola passerina under NaCl stress in 5 d and 10 d
2. 6 在不同浓度 NaCl 胁迫下珍珠猪毛菜根茎叶
中 Si4 +的分布
图 6 所示,随着 NaCl 浓度的增加,珍珠猪毛菜
NaCl胁迫 5 d,根叶中 Si4 +含量为逐渐增加趋势,差
异显著,只有茎中变化不显著。胁迫 10 d 浓度在
400 mmol·L -1以下根茎叶中 Si4 +含量为增加趋势,
并且表现为从根茎叶递增的趋势。
2. 7 盐胁迫对珍珠猪毛菜不同器官矿质离子选择
性吸收和运输能力的影响
图 7 所示,随着 NaCl 浓度的增加,胁迫 5 d 珍
珠猪毛菜根(图 7a)的 K + /Na +比值先上升后稳定,
茎(图 7b)中变化不显著,叶(图 7c)中表现为逐渐
增强;在 0 ~ 300 mmol·L -1浓度胁迫下,根茎叶中
K + /Na +比值逐渐降低。10 d 胁迫下珍珠猪毛菜根
茎叶中的 K + /Na +比值呈显著上升趋势。表现为相
同浓度盐胁迫下依根茎叶递进运输过程中逐渐升
高,具备“吸钾拒钠”耐盐性特征。
珍珠猪毛菜根系吸收 Na +与 K +后通过茎向叶
片运输,不同部位对 K +和 Na +的选择性运输最终
会体现到不同部位 Na +与 K +的积累和分布。SK,Na
的运输选择性系数越高,表明对 K +的选择性运输
越强,对 Na +的选择性运输越弱(图 8)。盐胁迫条
件下,随着盐浓度增加珍珠猪毛菜根与茎的 SK,Na运
输选择性系数逐渐升高(图 8a) ,表明根系选择运
输 K +而抑制 Na +进入茎中;胁迫 5 d 的茎与叶的
SK,Na运输选择性系数增大,表明茎选择运输 K
+而
图 6 NaCl胁迫 5 d和 10 d对珍珠猪毛菜根(a)、茎(b)、叶(c)中 Si4 +含量变化
Fig. 6 Changes of Si4 + content in roots (a) ,stems (b)and leaves (c)of Salsola passerina under NaCl stress in 5 d and 10 d
图 7 NaCl胁迫 5 d和 10 d对珍珠猪毛菜根(a)、茎(b)、叶(c)K + /Na +比值的影响
Fig. 7 Changes of K + /Na + ratio of roots (a) ,stems (b)and leaves (c)of Salsola passerina under NaCl stress in 5 d and 10 d
98016 期 赵 昕等:盐胁迫下珍珠猪毛菜根茎叶矿质离子的吸收与分配响应
图 8 NaCl胁迫 5 d和 10 d对珍珠猪毛菜根到茎的 SK,Na运输(a)和茎到叶的 SK,Na运输(b)的影响
Fig. 8 Changes of SK,Na transport of Salsola passerina from roots to stems (a)and from stems to leales (b)
under NaCl stress in 5 d and 10 d
抑制 Na +进入叶片(图 8b) ,而胁迫 10 d的运输选
择性系数 SK,Na先增大后降低,意味着随着胁迫程度
增强,珍珠猪毛菜茎先选择运输 K +而抑制 Na +进
入叶片,之后超过植物耐受极限后被动运输 Na +而
抑制 K +进入叶片。
维持植株的 K +、Na +平衡是植物在盐胁迫下正
常生长的重要因素。根系与茎的 SK,Na运输选择性系
数相比,胁迫 10 d 和胁迫 5 d 的变化规律一致,并且
盐胁迫 10 d 的高于胁迫 5 d 的。胁迫 5 d 的茎与叶
的 SK,Na运输选择性系数随着盐浓度增加而增大,而
胁迫 10 d的 SK,Na运输选择系数以 200 mmol·L
-1为
变化的临界值,运输选择性系数 SK,Na先增大后降低,
数值上仍然高于 5 d 的,表明低浓度胁迫下茎抑制
Na +运输 K +的能力更强(图 8)。
3 讨 论
由于盐生植物主要通过渗透调节作用维持植物
体的渗透吸水能力,适当的盐分含量有利于调节细
胞的渗透势,使其在盐渍的环境下吸收水分,保证植
物正常的生理代谢〔2〕。随着盐胁迫程度的加剧,珍
珠猪毛菜的含水量先升高后降低,变化幅度不大,说
明低浓度盐胁迫刺激植株增加水分吸收,从而稀释
盐分降低离子毒害作用。高浓度盐胁迫下植株含水
率降低,但是,仍然不低于 50%的含水量,这与珍珠
猪毛菜叶片肉质化的特征密切相关。由此推测,其
液泡较大,能够储存大量水分,表现为稀盐盐生植物
特征。通过将盐离子聚集在液泡中,使其他原生质
体、叶绿体、线粒体免受盐离子毒害,是其独特的耐
盐结构特征,同其他真盐盐生植物类似〔2〕,为下一
步验证由此诱导珍珠猪毛菜质膜和液泡膜蛋白参与
Na +、K +转运、外排的调控等机制打下基础。
盐胁迫下红砂愈伤组织中 Na +含量最高〔14〕、碱
蓬植株 Na +、Cl -含量增加〔15〕,而本实验结果则与
他们研究结果不同。珍珠猪毛菜植株体内 Na +主要
存在于根中,茎和叶次之。随着胁迫时间延长珍珠
猪毛菜根 Na +含量相对稳定,而茎和叶片中 Na +含
量趋于降低,这有利于珍珠猪毛菜进行光合作用,缓
解盐毒害。这与盐生植物盐芥的研究结果一致〔16〕。
盐离子的区隔化作用是盐生植物维持细胞内的
离子平衡的途径之一。陈少良等〔17〕研究发现,盐胁
迫下胡杨改变了 Cl - 在体内的分配模式,降低了
Cl -在叶片的分配比例,而将相对较多的 Cl -积累在
根系中,使根细胞水势下降,以保证水分吸收,这是
胡杨适应盐胁迫的主要机制。本实验中珍珠猪毛菜
Cl -在根中增加,叶片中先升高后降低。盐胁迫从
5 ~ 10 d,Cl -含量总体降低。显然,在根中积累有
利于细胞水势下降,叶片中能够主动排出 Cl -减轻
盐胁迫的离子毒害,推测其可能存在未知的 Cl -运
输途径。
K +是高等植物体内含量最多的阳离子,具有
调控离子平衡、渗透调节、蛋白质结合、细胞膨压、光
合作用等生理功能〔18〕。盐胁迫下,珍珠猪毛菜体
内 K +含量迅速增加,各部位差异很大,在盐胁迫下
K +有从根茎、茎叶部位输出的趋势。与盐生模式植
物盐芥的机制相似〔14〕,也是珍珠猪毛菜特有耐盐机
制的表现。
Ca2 +作为一种重要的细胞膜保护物质,在植物
的抗盐性方面起着重要的作用。关于 Ca2 +增强植
物抗盐性的机理,主要表现在能够增强质膜的稳定
性及钙信号系统的正常发生和传递,阻止细胞内
K +的外流,抑制 Na +的吸收,促进 Na +跨质膜外流,
有效地控制 Na +、K +在植物中选择性积累,维持细
胞内离子平衡,以提高植物对 NaCl 胁迫的抗
0901 干 旱 区 研 究 31 卷
性〔19 - 20〕。本试验结果显示,5 d 胁迫下根茎中 Ca2 +
为逐渐下降趋势,只有叶片中为增长趋势;10 d 胁
迫时根茎叶中 Ca2 + 都表现为增加趋势,也就是说
Ca2 +主要在盐胁迫下诱导累积参与耐盐作用,也可
能与植株内 Ca2 +的不同来源与利用程度有关。此结
果与胡杨、盐芥等盐生植物的研究结果一致〔14 - 16〕。
Si4 +是多数植物需要的大量有益元素,可以缓
解植物受到的生物和非生物胁迫,提高植物耐盐碱
性〔21〕。本实验中珍珠猪毛菜盐胁迫下 Si4 +在根茎
叶中表现为含量增加,并且表现为从根茎叶的运输
能力增强的特征。Liang 等〔22〕发现,加 Si 可提高盐
胁迫大麦的叶片叶绿素含量和 CO2 同化能力,改善
叶细胞的超微结构;盐胁迫使叶绿体的双层膜结构
消失、基粒超微结构不完整并变得模糊,而增加 Si
的含量则可提高叶绿体膜结构的完整度,减轻基粒
超微结构的损伤。Si 缓解植物盐害与其参与了植
物的代谢和生理活动有关。研究发现,外源 Si 显
著提高盐胁迫大麦根系脱氢酶活性,降低叶片细胞
汁液浓度;提高大麦体内的 K + 浓度、降低 Na + 浓
度;并改善植株的养分平衡状况。本研究中,珍珠猪
毛菜 Si4 +含量随盐浓度的增加持续增加,由此推测
珍珠猪毛菜植株 Si4 +与 K +、Na +吸收累积的耐盐机
制密切相关,但是它的内在运转参与调控的机制如
何,有待于进一步深入研究。
盐胁迫下细胞内离子平衡破坏的一个典型指标
就是 K + /Na +比降低,体内维持较高的 K + /Na +比是
植物机体活动的必需条件〔11〕。不同部位的 K + /Na +
比差异较大,但总体来看耐盐植物叶片中 K + /Na +
比高于根茎,因此,认为以叶片中的 K + /Na +比衡
量耐盐性更为可靠。珍珠猪毛菜植株体内离子在器
官的区域化分布由根系吸收的选择性和运输性所调
控,不同部位对 Na +和 K +的选择性运输最终会体
现到不同部位的 Na +和 K +的积累和分布,从而影
响植株的耐盐性。SK,Na的选择性系数越高,表明对
K +的选择性运输越强〔23 - 25〕,本研究结果显示,盐
胁迫下珍珠猪毛菜根与茎运输的 SK,Na随盐浓度增
大而增大,表明茎吸收 K +和输出 Na +到根系;茎
与叶运输的 SK,Na则与盐浓度呈正比,即茎选择性运
输 K +而抑制 Na +进入叶片,明显具备吸 K +拒 Na +
的耐盐性特征。
综上所述,珍珠猪毛菜的耐盐性离子平衡机制
可以概括为:盐胁迫下茎叶保持 Na +含量趋于降低,
K +含量逐渐增加,表现出“吸钾拒钠”的耐盐特征;
Cl -含量也趋于降低,Ca2 +和 Si4 +含量逐渐增加,都
参与珍珠猪毛菜耐盐作用。珍珠猪毛菜的根与茎具
有选择性运输 K +而抑制 Na +进入叶片的功能。
参考文献(References):
〔1〕 张江辉,白云岗,张胜江,等.两种化学改良剂对盐渍化土壤作
用机制及对棉花生长的影响〔J〕. 干旱区研究,2011,28(3):
384 - 388.〔Zhang Jianghui,Bai Yungang,Zhang Shengjiang,et al.
Effect of two kinds of soil ameliorant on saline soil improvement and
cotton growth〔J〕. Arid Zone Research,2011,28(3) :384 -388.〕
〔2〕 赵可夫,李法曾.中国盐生植物〔M〕.北京:科学出版社,1998.
〔Zhao Kefu,Li Fazeng. Chinese Halophyte〔M〕. Beijing:Science
Press,1998.〕
〔3〕 吾木提汗·卡克木,海利力·库尔班,陈其军,等.盐胁迫条件
下骆驼刺与绿豆光合日变化特征及午休现象的成因〔J〕.干旱
区研究,2012,29(6):1 039 - 1 045.〔Umethan Kakem,Halil
Kurban,Chen Qijun,et al. Study on daily change and midday de-
pression of photosynthesis of Alhagi pseudoalhagi and Vigna radia-
taunder salt stress〔J〕. Arid Zone Research,2012,29(6) :1 039 -
1 045.〕
〔4〕 刘家琼. 超旱生植物———珍珠的形态解剖和水分生理特征
〔J〕.生态学报,1983,3(1) :15 - 20.〔Liu Jiaqiong. Character of
morphology,anatomy and physiology of water about extreme xero-
phytes,Salsola passerine〔J〕. Acta Ecologica Sinica,1983,3(1) :
15 - 20.〕
〔5〕 李新荣,贾晓红.腾格里沙漠东南缘荒漠植被格局与土壤资源
的关系〔J〕. 草地学报,2005,13(增刊) :37 - 43.〔Li Xinrong,
Jia Xiaohong. Association between vegetation patterns and soil
properties on the southeastern edge of the tengger desert〔J〕. Acta
Agrestia Sinica,2005,13(Suppl.) :37 - 43.〕
〔6〕 Zheng J,He M,Li X,et al. Effects of Salsola passerina shrub pat-
ches on the microscale heterogeneity of soil in a montane grassland,
China〔J〕. Journal of Arid Environments,2008,72:150 -161.
〔7〕 张谧,王慧娟,于长青.珍珠草原对不同模拟放牧强度的响应
〔J〕.草业科学,2010,27(8) :125 - 128.〔Zhang Mi,Wang Hui-
juan,Yu Changqing. Response of Salsola passerina rangeland to
simulated grazing intensity〔J〕. Pratacultural Science,2010,27
(8) :125 - 128.〕
〔8〕 任芳,刘强. 珍珠柴粗提物对 13 种植物病原菌的抑制活性
〔J〕.广西植物,2009,29(1) :132 - 135.〔Ren Fang,Liu Qiang.
Antifungal activity against plant pathogens of the extracts from Sal-
sola passerina〔J〕. Guihaia,2009,29(1) :132 - 135.〕
〔9〕 高天鹏,高海宁,张勇,等. 基于 ISSR 西北地区珍珠猪毛菜
(Salsola passerina)的遗传多样性〔J〕. 兰州大学学报:自然科
学版,2009,45(2) :66 - 74.〔Gao Tianpeng,Gao Haining,Zhang
Yong,et al. Genetic diversity of Salsola passerina populations in
northwestern China based on inter-simple sequence repeat (ISSR)
〔J〕. Journal of Lanzhou University:Natural Sciences,2009,45
(2) :66 - 74.〕
〔10〕Hu R,Sun K,Su X,et al. Physiological responses and tolerance
mechanisms to Pb in two xerophils:Salsola passerina Bunge and
Chenopodium album L.〔J〕. Journal of Hazardous Materials,2012,
206:131 - 138.
〔11〕石勇,赵昕,贾荣亮,等,逐渐干旱胁迫下生物土壤结皮中真藓
和土生对齿藓的活性氧清除机制〔J〕.中国沙漠,2012,32(3) :
19016 期 赵 昕等:盐胁迫下珍珠猪毛菜根茎叶矿质离子的吸收与分配响应
683 - 690.〔Shi Yong,Zhao Xin,Jia Rongliang,et al. The reactive
oxygen species scavenging mechanism of Bryum argenteum and
Didymodon vinealis in biological soil crusts under gradual drought
stress〔J〕. Journal of Desert Research,2012,32(3) :683 - 690.〕
〔12〕 Volkov V,Wang B,Doming P J,et al. Thellungiella halophila,a
salt relative of Arabidopsis thaliana,possesses effective mechanisms
to discriminate between potassium and sodium〔J〕. Plant,Cell and
Environment,2003,27:1 - 14.
〔13〕陈惠哲,Natalia Ladatko,朱德峰,等.盐胁迫下水稻苗期 Na +和
K +吸收与分配规律的初步研究〔J〕. 植物生态学报,2007,31
(5) :937 -945.〔Chen Huizhe,Natalia Ladatko,Zhu Defeng,et al.
Absorption and distribution of Na + and K + in rice seedling under
salt stress〔J〕. Journal of Plant Ecology,2007,31(5) :937 -945.〕
〔14〕谭会娟,贾荣亮,刘玉冰,等. NaCl胁迫下红砂愈伤组织中主要
离子累积特征的研究〔J〕. 中国沙漠,2010,30(6) :1 305 -
1 310.〔Tan Huijuan,Jia Rongliang,Liu Yubing,et al. Characters
of ions accumulation in Reaumuria soongorica callus under salt
stress〔J〕. Journal of Desert Research,2010,30(6) :1 305 -
1 310.〕
〔15〕张海燕,赵可夫.盐分和水分胁迫盐地碱蓬幼苗渗透调节效应
的研究〔J〕. 植物学报,1998,40(1) :56 - 61.〔Zhang Haiyan,
Zhao Kefu. Effects of salt and water stresses on osmotic adjustment
of Suaeda salsa seedlings〔J〕. Acta Botanica Sinica,1998,40(1) :
56 - 61.〕
〔16〕赵昕,赵敏桂,谭会娟,等. NaCl胁迫对盐芥和拟南芥 K +、Na +
吸收的影响〔J〕. 草业学报,2007,16(4) :21 - 24.〔Zhao Xin,
Zhao Mingui,Tan Huijuan,et al. Compare of K and Na content ab-
sorption in leaves and roots of Thellungiella halophila and Arabi-
dopsis thaliana under NaCl stress〔J〕. Acta Prataculturae Sinica,
2007,16(4) :21 - 24.〕
〔17〕陈少良,李金克,尹伟伦,等.盐胁迫条件下杨树组织及细胞中
钾、钙、镁的变化〔J〕.北京林业大学学报,2002,24(5 /6) :84 -
88.〔Chen Shaoliang,Li Jinke,Yin Weilun,et al. Tissue and cellu-
lar K,Ca and Mg of poplar under saline salt stress conditions〔J〕.
Journal of Beijing Forestry University,2002,24(5 /6) :84 - 88.〕
〔18〕王素平,郭世荣,胡晓辉,等. NaCl 胁迫对黄瓜幼苗体内 K +、
Na +和 Cl - 分布的影响〔J〕. 生态学杂志,2007,26(3) :348 -
354.〔Wang Suping,Guo Shirong,Hu Xiaohui,et al. Effects of
NaCl stress on K +,Na + and Cl - allocation in different organs of
Cucumis sativus L. seedlings〔J〕. Chinese Journal of Ecology,
2007,26(3) :348 - 354.〕
〔19〕郑青松,王仁雷,刘友良. 钙对盐胁迫下棉苗离子吸收分配的
影响〔J〕.植物生理学报,2001,27(4) :325 - 330.〔Zheng Qing-
song,Wang Renlei,Liu Youliang. Effects of Ca on absorption and
distribution of ions in salt-treated cotton seedlings〔J〕. Acta Photo-
physiologica Sinica,2001,27(4) :325 - 330.〕
〔20〕Epstein E. How calcium enhances plant salt tolerance〔J〕. Science,
1998,280:1 906 - 1 917.
〔21〕Epstein E. Annual review of plant physiology and plant molecular
biology〔J〕. Silicon,1999,50:641 - 664.
〔22〕Liang Y C. Effects of silicon leaf ultrastructure,chlorophyll content
and photosynthetic activity in barley under salt stress〔J〕. Pedo-
sphere,1998,8:289 - 296.
〔23〕徐威,袁庆华,王瑜,等.盐胁迫下白三叶幼苗离子分布规律的
初步研究〔J〕.中国草地学报,2011,33(5) :33 - 39.〔Xu Wei,
Yuan Qinghua,Wang Yu,et al. Studies on ion distribution in white
clover seedling under salt stress〔J〕. Chinese Journal of Grassland,
2011,33(5) :33 - 39.〕
〔24〕Pitman M G. Transport across the root and shoot / root interactions
〔C〕/ /Staples R C. Salinity Tolerance in Plants:Strategies for Crop
Improvement,New York:Wiley,1984:93 - 123.
〔25〕陆海鹰,张元明.白梭梭幼苗生长和生物量分配对不同盐分类
型和浓度的响应〔J〕.干旱区研究,2012,29(2) :194 - 202.〔Lu
Haiying,Zhang Yuanming. Response of growth and biomass alloca-
tion of Haloxylon persicum seedlings to different salt treatments
〔J〕. Arid Zone Research,2012,29(2) :194 - 202.〕
Response on Salsola passerina Seedlings Root,Stem and
Leaf’s Ionic Homeostasis Under NaCl Salt Stress
ZHAO Xin, SHI Yong, ZHANG Ji-wei, LI Xin-rong
(Gansu Provincial Key Laboratory of Cold and Arid regions Stress Physiology and Ecology,Cold and Arid Regions Environmental
and Engineering Research Institute,Chinese Academy of Sciences,Lanzhou 730000,Gansu,China)
Abstract: This study focused on absorption and distribution of main ions in roots,stems and leaves of Salsola
passerina seedlings which were soaked in NaCl solutions with concentrations of 0,100,200,300,400 mmol·L -1
under salt stresses for 5 d and 10 d,respectively. The results showed that with the increase of the NaCl concentra-
tion,Na + in seedlings was reduced but K + was significantly increased;K + /Na + ratio in leaves were increased ac-
cordingly;Na + content in leaves was lower than that in roots and stems;Cl - content was decreased in the roots,
stems and leaves while Ca2 + and Si4 + contents were increased. Under the same salt stress concentrations the
K + /Na + ratio gradually raised from roots to the leaves which presented a characteristic of the plant selectively
transporting the K + from roots to leaves while preventing Na + entering into leaves.
Key words: salt stress;Salsola passerina;ion content;ion transportation;selectivity coefficient
2901 干 旱 区 研 究 31 卷