全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｑｉｊｕａｎ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
收稿日期：２０１３－０５－２２；修回日期：２０１３－０７－０８
基金项目：草业生态系统教育部重点实验室（甘肃农业大学）开
放课题基金项目（ＣＹＺＳ－２０１１００４）；现代农业产业技术体系（ＣＡＲＳ－
３５）；甘肃省农牧厅退牧还草工程科技支撑项目（ＧＮＭ－２０１２－２５２－２）
作者简介：张小娇（１９８６－ ），女，甘肃白银市人，在读硕士，主要
研究方向为草地资源，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｘｉａｏｊｉａｏ１２＠ｓｉｎａ．ｃｎ．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１４）０１－００２４－０７
盐分、温度及其互作对垂穗披碱草种子萌发及幼苗生长的影响
张小娇，祁 娟＊，曹文侠
（甘肃农业大学草业学院／草业生态系统教育部重点实验室／甘肃省草业工程实验室／
中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 ７３００７０）
摘要：以天祝高寒草地野生垂穗披碱草种子为材料，对６个ＮａＣｌ浓度（０％、０．４％、０．６％、０．８％、１．０％、１．２％）
和３个变温（５／１５℃、１５／２５℃和２５／３５℃）处理下的种子萌发和幼苗生长进行了研究。结果表明：随着盐浓度升高，
垂穗披碱草种子发芽率、发芽势和发芽指数均受到不同程度的抑制，盐浓度越高抑制越明显。１５／２５℃是垂穗披碱
草种子萌发的最适温度。种子发芽率随盐浓度升高表现为先升高后下降，当 ＮａＣｌ浓度为０．６％时，发芽率达到最
大。复萌试验结果显示：盐胁迫解除后，在较低温度条件下垂穗披碱草种子仍有较高发芽率，中盐（０．６％）与较低的
变温处理互作使垂穗披碱草种子的总发芽率高于对照。盐胁迫下，１５／２５℃的变温最有利于幼苗苗长和根长的生
长，高于或低于此温度，苗长和根长均被抑制。
关键词：垂穗披碱草；盐胁迫；变温；发芽率；幼苗生长
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ
植物的耐盐性随个体的发育阶段而变化［１］，牧
草对土壤盐渍环境最敏感的时期是种子萌发与幼苗
生长阶段［２］。不同盐浓度对种子发芽率、幼根和幼
芽的长度、干鲜重等都有一定的影响，高盐胁迫能够
完全抑制种子的萌发，而低水平则诱导种子的休
眠［３］。在不同盐碱条件下牧草种子萌发率的高低是
决定草地建植成败的关键因素之一，是牧草在盐碱
环境中能否生存的基础［４］。变温一般能够促进多种
植物种子的萌发，而恒温则不利于萌发［５］。同时，温
度往往会与土壤中盐碱成分协同作用来影响种子萌
发期的耐盐性，温－盐交互作用在田间条件下对种
子萌发具有重要的生态指示意义［６］。因此，研究不
同温度、盐分及其互作对种子萌发和幼苗生长的影
响具有重要的生物学和生态学意义。
垂穗披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ Ｇｒｉｓｅｂ．）是披碱草
属多年生优质牧草，也是高寒地区天然草场的优势
建群植物，具有麦类作物所缺乏的优质、高产、抗病、
抗虫、抗旱、抗寒、耐盐碱等优良基因［７］，是退化草地
补播和改良的主要草种［８］。本文在温－盐交互作用
下对野生垂穗披碱草种子的萌发进行了研究，目的
是了解其萌发的最适宜盐浓度及温度，为其进一步
推广利用提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料
供试垂穗披碱草材料于２０１１年采收自甘肃省
天祝藏族自治县红疙瘩地区的自然分布群落，其海
拔为３３００ｍ。采集后的种子在室温下晾干，装入牛
皮纸袋中，放在４℃冰箱内保存。筛选饱满且无病
虫害的种子，用２０％的双氧水对其表面消毒２０ｍｉｎ，
再用蒸馏水反复冲洗残余的双氧水后风干备用。
１．２ 变温条件与盐胁迫处理
发芽温度分别设置为５／１５℃、１５／２５℃与２５／３５℃，
各温度均为低温１２ｈ（黑暗）、高温１２ｈ（光照，光照强
度为６４００Ｌｘ）。６个 ＮａＣｌ盐浓度梯度分别为０％
（对照）、０．４％、０．６％、０．８％、１．０％、１．２％（所选质
量分数根据预试验确定）。
１．３ 种子发芽试验及测试指标
采用纸上发芽床法。在洗净、烘干的培养皿中
放入２层滤纸，每个培养皿加处理溶液５ｍｌ，然后整
齐排入５０粒种子，加盖并记下此时培养皿总重。每
个处理重复３次，置入已设定好温度的培养箱中。
每天定时称重并补充因蒸发而损失的水分，保持溶
液浓度恒定。以芽长超过本身长度的１／２或超过根
长作为种子发芽的标志。每天定时观察记录发芽
数，在第５ｄ计算发芽势，第１２ｄ计算发芽率和发芽
指数，然后继续培养至２０ｄ结束，计算第２０ｄ的发芽
—４２—
第３６卷 第１期
Ｖｏｌ．３６ Ｎｏ．１
中 国 草 地 学 报
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
２０１４年１月
Ｊａｎ．２０１４
率。同时从每个处理中任意选１０株幼苗放置于吸水
纸上，测定苗长及主根长。将未发芽的种子用蒸馏水
反复浸泡冲洗３次后转移至加蒸馏水的培养皿中，继
续培养１５ｄ，检测种子的萌发恢复率和总发芽率。
计算公式如下：
发芽势（％）＝第５ｄ累积发芽种子数／供试种子
数×１００％
发芽率（％）＝第１２ｄ累积发芽种子数／供试种
子数×１００％
发芽指数（Ｇｉ）＝∑Ｇｔ／Ｄｔ，式中，Ｇｔ为在时间ｔ
日的发芽数；Ｄｔ为相应的发芽日数。
萌发恢复率（％）＝［（ａ－ｂ）／（ｃ－ｂ）］×１００％
最终萌发率（％）＝（ａ／ｃ）×１００％；
式中，ａ为全部时间萌发种子数；ｂ为盐溶液中萌发
种子数；ｃ为供试种子数。
１．４ 数据统计与分析
苗长和根长的平均值分别以ｃｍ±ＳＥ表示（ＳＥ
代表标准误差），不同生态因子主效应和交互效应、
多因素方差分析由ＳＰＳＳ１３．０数据统计软件实现，
并用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３软件作图。
２ 结果与分析
２．１ 盐分、温度及其互作对种子萌发的影响
２．１．１ 对第１２ｄ时种子发芽率、发芽势及发芽指数
的影响
由表１可知，在１２ｄ测定５／１５℃、１５／２５℃和
２５／３５℃下垂穗披碱草种子的发芽率、发芽势、发芽
指数，结果表明其均随 ＮａＣｌ浓度的升高而下降。
不同ＮａＣｌ浓度处理的种子发芽率在１５／２５℃最高。
在５／１５℃处理下，对照的发芽率显著高于其他处理
（Ｐ＜０．０５），当浓度超过０．６％时，发芽率均为０。
在１５／２５℃处理下，除０．４％、０．６％浓度处理外，对
照发芽率与其他处理发芽率间的差异显著（Ｐ＜０．０５）；
当ＮａＣｌ浓度为０．６％时，发芽率达到最大，为７８％。
在２５／３５℃处理下，１．０％和１．２％浓度处理间差异
不显著。
５／１５℃处理下的发芽势均为 ０，１５／２５℃ 和
２５／３５℃处理下，除对照外其余处理间发芽势差异不
显著，但２５／３５℃下的发芽势整体高于１５／２５℃的发
芽势。在５／１５℃下，除对照外其余处理间发芽指数
差异不显著，且 １５／２５℃ 的发芽指数整体高于
２５／３５℃的发芽指数，说明１５／２５℃下种子的发芽速
度快。
双因素方差分析的结果表明（表２），温度、盐分
以及二者交互作用对垂穗披碱草种子的发芽率、发
芽势、发芽指数均有极显著影响（Ｐ＜０．０１）。
表１ 种子在不同温度及盐胁迫下的第１２ｄ发芽率、发芽势、发芽指数
Ｔａｂｌｅ １ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｉｎ １２ｄａｙｓ
盐浓度
Ｎａｃｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ（％）
发芽率（％）
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ
５／１５℃ １５／２５℃ ２５／３５℃ ５／１５℃ １５／２５℃ ２５／３５℃ ５／１５℃ １５／２５℃ ２５／３５℃
０ ３４．０±４．０ａ ７６．７±４．１ａｂ ７０．７±４．１ａ ０．０±０．０ ２１．０±３．２ａ ３６．７±３．７ａ １．５±０．２ａ ４．４±０．３ａ ３．５±０．３ａｂ
０．４ ４．７±０．７ｂ ７６．７±４．４ａｂ ４６．０±１．２ｂ ０．０±０．０ ２．０±０．０ｂ ２．７±０．７ｂ ０．２±０．０ｂ ４．９±０．１ａ ２．８±０．１ｂ
０．６ ２．０±０．０ｂ ７８．０±０．０ａ ３８．０±３．１ａｂ ０．０±０．０ ２．０±０．０ｂ ２．０±０．０ｂ ０．１±０．０ｂ ５．０±０．３ａ ２．４±０．２ｂｃ
０．８ ０．０±０．０ｂ ６１．３±７．４ｂｃ ３４．０±４．２ｃ ０．０±０．０ ０．０±０．０ｂ ０．０±０．０ｂ ０．０±０．０ｂ ３．３±０．４ｂ １．４±０．３ｃｄ
１．０ ０．０±０．０ｂ ５２．０±７．２ｃｄ １２．０±０．０ｄ ０．０±０．０ ０．０±０．０ｂ ０．０±０．０ｂ ０．０±０．０ｂ ３．１±０．１ｂ ３．９±０．５ａ
１．２ ０．０±０．０ｂ ３６．７±２．９ｄ １０．７±４．１ｄ ０．０±０．０ ０．０±０．０ｂ ０．０±０．０ｂ ０．０±０．０ｂ １．７±０．１ｃ ０．９±０．４ｄ
注：同列中不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５），表３同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ Ｐ＜０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｔａｂｌｅ ３．
表２ 盐分、温度及其互作对发芽率、发芽势、
发芽指数影响的方差分析
Ｔａｂｌｅ ２ Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｗｏ－ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｏｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｂｙ ｓａｌｉｎｉｔｙ，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
因素
Ｆａｃｔｏｒ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ
盐分 ６０．８９５＊＊ ５９．０６２＊＊ ３２．９５５＊＊
温度 ３１８．０１４＊＊ ２４．５４５＊＊ ３０１．６８５＊＊
盐分×温度 ７．７２０＊＊ １９．９８５＊＊ １０．８９６＊＊
注：＊＊表示显著水平均为Ｐ＜０．０１，表４、表５同。
Ｎｏｔｅ：＊＊ｍｅａｎｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ Ｐ＜０．０１，Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｔａｂｌｅ ４ａｎｄ ５．
２．１．２ 对第２０ｄ发芽率、复萌率及总发芽率的影响
由表３可知，在第２０ｄ时１５／２５℃下的垂穗披
碱草种子的发芽率高于５／１５℃和２５／３５℃的发芽
率，且随盐浓度增加３个变温条件下垂穗披碱草种
子发芽率呈降低趋势。结合表１可看出，在３个变
温条件下，第２０ｄ垂穗披碱草种子的发芽率高于第
１２ｄ的发芽率。当盐胁迫解除后，垂穗披碱草种子
的复萌率在不同变温条件下也存在较大差异。在
５／１５℃和２５／３５℃条件下，随着盐浓度的增加，垂穗
—５２—
张小娇 祁 娟 曹文侠 盐分、温度及其互作对垂穗披碱草种子萌发及幼苗生长的影响
披碱草种子的复萌率呈先上升后下降的趋势，变化
显著（Ｐ＜０．０５）；１．０％浓度时均达最高，分别为
９５．２％和５２．７％，比对照提高了７９．６１％和５２．７３％。
在１５／２５℃变温条件下，０％～０．６％盐浓度处理时
变化不显著，０．６％～１．２％盐浓度处理时变化显著
（Ｐ＜０．０５），１．２％浓度处理时达到最高，为４５．９％。
表３ 种子在不同温度及盐胁迫下第２０ｄ的发芽率、复萌率、总发芽率
Ｔａｂｌｅ ３ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ ２０ｄａｙｓ
盐浓度
Ｎａｃｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ（％）
发芽率（％）
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
复萌率（％）
Ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
总发芽率（％）
Ｔｏｔａｌ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
５／１５℃ １５／２５℃ ２５／３５℃ ５／１５℃ １５／２５℃ ２５／３５℃ ５／１５℃ １５／２５℃ ２５／３５℃
０ ８３．３±１．８ａ ８０．０±２．３ｃ ８８．７±２．４ａ １５．６±２．３ｄ ０．０±０．０ｄ ０．０±０．０ｄ ８６．０±１．２ｃ ８０．０±２．３ｃ ８８．７±２．４ａ
０．４ ８４．７±１．８ａ ８４．０±１．２ｂｃ ７８．７±３．３ａ ２１．３±２．５ｃｄ ０．０±０．０ｄ ２５．７±３．８ｂｃ ８８．０±１．２ｂｃ ８４．０±１．２ｂｃ ８４．０±３．１ａｂ
０．６ ８１．３±１．３ａｂ ９２．０±１．２ａ ５８．７±５．５ｂ ２８．３±６．０ｃ ０．０±０．０ｄ ２８．７±４．９ｂ ８６．７±１．３ｃ ９２．０±１．２ａ ７０．０±６．１ｂ
０．８ ８６．０±２．０ａ ８６．０±２．０ｂ ５４．０±７．０ｂ ５７．５±３．８ｂ １５．０±２．５ｃ ２９．２±５．２ｂ ９４．０±１．２ａｂ ８８．０±２．０ａｂ ６７．３±５．８ｂ
１．０ ７４．７±２．９ｂ ８２．０±１．２ｂｃ ５０．０±３．５ｂ ９５．２±２．４ａ ３３．２±５．６ｂ ５２．７±８．３ａ ９８．０±１．２ａ ８８．０±１．２ａｂ ７６．０±５．０ａｂ
１．２ ２０．７±４．０ｃ ６５．３±１．８ｄ ４４．０±６．９ｂ ５５．８±３．９ｂ ４５．９±５．４ａ １０．２±４．３ｃｄ ６９．３±４．１ｄ ８１．３±１．８ｃ ４９．３±７．７ｃ
用发芽过程中全部发芽种子数除以总种子数
得到总的发芽率。在３个变温条件下，垂穗披碱
草种子的总发芽率均随盐浓度的升高而下降。在
５／１５℃条件下，垂穗披碱草种子总发芽率在０％～
０．６％、０．８％～１．０％盐浓度之间没有显著差异。
在１５／２５℃条件下，０％、０．４％、１．２％盐浓度处理
总发芽率之间没有显著差异，０．６％～１．０％盐浓
度处理下总发芽率之间没有显著差异；在０．６％盐
浓度下达到最大值（９２％），显著高于对照、０．４％
和１．２％盐浓度下的总发芽率，且所有处理的总发
芽率都高于对照。在２５／３５℃条件下，对照的总发
芽率最高，其他处理下的总发芽率均低于对照，
１．２％盐浓度与对照有显著差异（Ｐ＜０．０５）。由
表１和表３可知，第１２ｄ种子的整体萌发情况较
第２０ｄ的差，说明在盐胁迫下垂穗披碱草种子的
萌发出现了“滞后”现象，主要表现为发芽所需时
间延长。
双因素方差分析的结果表明（表４），温度、盐分
以及二者交互作用对垂穗披碱草种子的发芽率、复
萌率、总发芽率均有极显著影响（Ｐ＜０．０１）。
表４ 盐分、温度及其互作对种子发芽率、复萌率、
总发芽率影响的方差分析
Ｔａｂｌｅ ４ Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｗｏ－ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｏｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｂｙ ｓａｌｉｎｉｔｙ，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
因素
Ｆａｃｔｏｒ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
复萌率
Ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
总发芽率
Ｔｏｔａｌ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
盐分 ５７．９９６＊＊ ６８．９０８＊＊ １４．５８６＊＊
温度 ４７．６６２＊＊ ８４．８８１＊＊ ３２．４４５＊＊
盐分×温度 １５．２５２＊＊ １３．９６２＊＊ ６．０７３＊＊
２．２ 盐分、温度及其互作对垂穗披碱草幼苗早期生
长的影响
由图１可知，在５／１５℃、１５／２５℃和２５／３５℃
变温条件下，苗长和根长随着盐浓度的升高均表
现为下降的趋势，变化显著（Ｐ＜０．０５）。５／１５℃
下，苗长在０％～０．６％盐浓度下差异不显著，在其
他盐浓度下均差异显著（Ｐ＜０．０５）；根长在１．０％
～１．２％盐浓度下差异不显著，在其他盐浓度下差
异均显著（Ｐ＜０．０５）。１５／２５℃下，苗长在０％～
０．６％盐浓度下差异不显著，在其他盐浓度下差异
均显著（Ｐ＜０．０５）；根长在０．８％～１．２％盐浓度下
差异不显著，在其他盐浓度下均差异显著（Ｐ＜０．０５）。
２５／３５℃下，苗长在０％～０．４％、０．６％～０．８％、
１．０％～１．２％浓度处理间没有显著差异，但在浓度
段之间有明显差异（Ｐ＜０．０５）；根长在０．８％～
１．０％盐浓度下差异不显著，在其他盐浓度下均差异
显著（Ｐ＜０．０５）。１５／２５℃下的苗长和根长均显著
高于其余两个变温处理（Ｐ＜０．０５）。
双因素方差分析结果表明（表５），温度、盐分以
及二者交互作用对垂穗披碱草的幼苗苗长及根长均
有极显著影响（Ｐ＜０．０１）。
表５ 盐分、温度及其互作对垂穗披碱草幼苗生长的影响
Ｔａｂｌｅ ５ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓａｌｉｎｉｔｙ，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｎ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ
因素
Ｆａｃｔｏｒ
苗长
Ｓｈｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
根长
Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
盐分 ８３．１６１＊＊ １５９．９６５＊＊
温度 ９５．３２１＊＊ ４３．９２７＊＊
盐分×温度 ３．４１６＊＊ ４．４７５＊＊
—６２—
中国草地学报 ２０１４年 第３６卷 第１期
不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）
Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ Ｐ＜０．０５ｌｅｖｅｌ
图１ 变温条件下不同浓度盐溶液对苗长和根长的影响
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｓｈｏｏｔ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ
３ 讨论
３．１ 不同盐浓度对垂穗披碱草种子萌发的影响
不同植物在萌发时期的耐盐性不同。许多学者
就此做过相关的研究，如李孔晨等［９］研究发现，
１５０ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ盐浓度为一年生黑麦草种子的耐
盐阈值，超过该浓度时种子的萌发受到显著的抑制；
马红媛等［１０］研究发现，当ＮａＣｌ浓度超过５０ｍｍｏｌ／Ｌ
时就显著抑制了羊草种子的发芽率；何学青等［１１］研
究发现，不同 ＮａＣｌ浓度处理对老芒麦种子发芽特
性具显著影响，老芒麦种子的发芽率、根长、苗长、发
芽指数和活力指数均随 ＮａＣｌ浓度的升高而降低。
本研究表明，垂穗披碱草种子的发芽率总体随ＮａＣｌ
浓度的增加而下降，当盐浓度超过０．６％时就显著
抑制了披碱草种子的发芽率，这与贾亚雄等人［１２］的
结论一致。当胁迫解除后，较高盐浓度下的垂穗披
碱草种子发芽率有增加趋势，说明一定的盐浓度可
以抑制种子萌发，造成部分垂穗披碱草种子强迫性
休眠，但是种子并没有失去生活力。当高盐条件解
除后，部分种子仍然可恢复萌发力［１３］，本试验也发
现盐度越高复萌的种子越少。
３．２ 不同变温处理对垂穗披碱草种子萌发的影响
温度在种子萌发及幼苗形成中均起着重要的作
用，不同植物种子萌发对温度的要求也不同。本试
验研究表明，温度是垂穗披碱草种子萌发的关键因
素之一，显著地影响了垂穗披碱草种子的萌发，在３
个变温处理中，１５／２５℃是种子萌发的最适温度，这
与曾霞等［８］的研究结果相符。值得注意的是，在
１５／２５℃下种子发芽率随盐浓度升高表现为先升高
后下降，盐浓度为０．６％时发芽率达到最大。造成
温度对种子休眠和萌发影响的原因可能是温度影响
种子的膜透性，膜结合蛋白的活力，水解酶的活性以
—７２—
张小娇 祁 娟 曹文侠 盐分、温度及其互作对垂穗披碱草种子萌发及幼苗生长的影响
及种子内物质的代谢［１４］，促进赤霉素ＧＡ３、细胞分
裂素和ＡＢＡ合成、降解或转化［１５］等，但在垂穗披碱
草中还缺乏相关机理的研究。
３．３ 不同盐浓度与变温处理互作对垂穗披碱草种
子萌发的影响
盐分与温度互作对植物种子萌发的抑制作用因
物种不同而异［１６］。本研究结果表明，垂穗披碱草种
子萌发及幼苗的生长对盐分的响应依赖于温度变
化，抑制作用表现为５／１５℃＞２５／３５℃＞１５／２５℃，
属于抑制效果在低温加剧的类型，这与 Ｋｈａｎ等［５］
对Ｈａｌｏｐｙｒｕｍ ｍｕｃｒｏｎａｔｕｍ 的研究结果一致。其
主要原因可能是低温导致种子吸水困难，酶活性下
降，幼苗的生长受到抑制，并且在低温环境下种子极
易被导致休眠，进而在一定程度上降低了其耐盐性。
多数植物在受到盐分与温度交互作用影响时，
发芽率与发芽指数往往表现出相同的变化趋势，即
在发芽率较高的时候发芽指数同样相对较高［１７］。
本研究发现，种子的发芽指数与发芽率在受到温、盐
互作胁迫时变化规律一致。
由于种子萌发所需的温度梯度不同，导致不同
物种的种子在解除盐胁迫处理后萌发率不同［１８］。
本试验中垂穗披碱草种子用不同盐浓度处理并解除
胁迫后，５／１５℃ 时的复萌率达到最大，其次是
２５／３５℃，最低是１５／２５℃，这与马红媛等人［１０］的研
究结果相似。盐胁迫解除后，中盐与较低的变温处
理互作甚至使垂穗披碱草种子的总发芽率高于对
照，很可能与较低的变温处理和中盐处理有一定的
打破种子休眠的作用有关，也可能与垂穗披碱草对
高寒生境的适应有关。
３．４ 不同盐浓度与变温处理对垂穗披碱草幼苗早
期生长的影响
早期幼苗对环境因子极为敏感［１９］，幼苗能否适
应环境而成功存活将直接影响植物种群的大小、维
持和基因变化，并最终影响到植物群落的物种组
成［２０］。盐分胁迫直接作用于植物的根系，以至于根
系对盐分环境的响应最敏感最直接［２１］。幼苗需要
借助根的伸长来逃脱土壤表面盐胁迫［２２］，同时根的
生长和生物量大小可能决定能量分配，进而影响到
植物对逆境的忍耐力［２３］。本试验选择幼苗苗长、根
长来研究垂穗披碱草对盐生生境胁迫的响应机制，
结果表明ＮａＣｌ胁迫均显著抑制了垂穗披碱草的根
长和苗长，这与Ｒａｍｏｌｉｙａ［２４］的研究结论一致。随着
盐浓度的升高，垂穗披碱草的苗长和根长呈下降趋
势；最适变温１５／２５℃下垂穗披碱草的苗长和根长
较大。
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张小娇 祁 娟 曹文侠 盐分、温度及其互作对垂穗披碱草种子萌发及幼苗生长的影响
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（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ／Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇａｎｓｕ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ／Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ／Ｓｉｎｏ－ＵＳ
Ｃｅｎｔｅｒｓ ｆｏｒ Ｇｒａｚｉｎｇｌａｎｄ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ ｓｅｅｄｓ ｃｏｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｔｉａｎｚｈｕ ａｌｐｉｎｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｕｎｄｅｒ ｓｉｘ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ（０％，０．４％，０．６％，０．８％，１．０％，
１．２％）ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（５／１５℃，１５／２５℃ａｎｄ ２５／３５℃）ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ ｗｅｒｅ
ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓａｌｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ｓａｌｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅ ｍｏｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ．
Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｆｏｒ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｗａｓ １５／２５℃，ａｎｄ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｆｉｒｓｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ
ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ＮａＣｌ ｗａｓ ０．６％，ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ．
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ ｓｅｅｄｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ｓｔｉｌ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗｈｅｎ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｗａｓ ｒｅｍｏｖｅｄ，ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｓｅｅｄｓ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ
ｉｎ ｓａｌｔ（０．６％）ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓ，１５／２５℃ｗａｓ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｆｏｒ ｓｈｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ，ａｎｄ ｗｅｒｅ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｗｈｅｎ
ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｉｓ ｒａｎｇｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ Ｇｒｉｓｅｂ；ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ；Ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ；Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｇｒｏｗｔｈ
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中国草地学报 ２０１４年 第３６卷 第１期