全 文 ：第 29卷第 3期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vo.l 29, No. 3
2007年 6月 Acta Ag ricu lturae Unive rsitatis Jiangx iensis June, 2007
文章编号:1000 - 2286(2007)03 - 0389 -04
芙蓉菊盐胁迫下的生长表现和生理响应
黄有军1 ,夏国华 1 ,郑炳松 1 ,黄坚钦 1 ,邵香君 2
(1. 浙江林学院 林业与生物技术学院 , 浙江 临安 311300;2. 浙江省临安市林业局 , 浙江 临安 311300)
摘要:以 NaC l作为渗透胁迫剂研究耐盐植物芙蓉菊在盐胁迫条件下的生长表现和生理响应 , 测定新梢生长量 、
新根数以及 Na+ /K+、游离脯氨酸含量 、叶绿素含量 、SOD活性等生理指标。结果表明:(1)随盐浓度的升高和
盐胁迫时间的延长 , N a+ /K +、游离脯氨酸含量 、叶绿素含量 、 SOD活性均随盐浓度的升高而呈阶梯状上升 , 长
期胁迫(30 d)较短期胁迫(10 d)上升趋势更为明显 ,芙蓉菊生长表现良好;(2)N a+、K +、C l-无机离子以及游
离脯氨酸芙蓉菊短期胁迫的主要渗透调节物质;(3)叶绿素含量增加是盐生植物适应的一种生理响应。
关键词:芙蓉菊;盐胁迫;生理指标;生理响应
中图分类号:S682. 1+1　　文献标识码:A
MorphologicalChanges and PhysiologicalResponses of
Crossostephium chinense to Salt Stress
HUANG You - jun
1 , XIA Guo - hua1 ,
ZHENG Bin - song
1 , HUANG Jian - qin1 , SHAO X iang - jun2
　　(1. Facu lty o fFo restry＆ B io techno logy, Zhejiang Forestry University, Lin’ an 311300, China;2. Fo rest
Enterprise of L in’ an, Lin’ an 311300 , Ch ina)
　　Abstract:To know the mechan ism of salt - tole rance plan t ofCrossosteph ium chinense, some mo rpho logy
indexes and physio log ica l indexes, such as Na+ /K+ , proline content, ch lo rophy l.l Conten t and SOD activity
w ere measured unde r the cond ition of salt stress. The resu lts show ed that(1)when the concentration o f so lu-
tion increased and stress time pro longed, theN a+ /K +, proline content, chlorophyll con tent and SOD activity
rose, and the rising trend under long - salt- stress w asmo re obv ious than tha t under sho rt - salt - stress, the
plant grew w e ll;(2) The main osmotic e lements o fCrossosteph ium chinense unde r short - salt - stress w ere
N a
+、K+、C l- and p ra line;(3)The Chlorophy ll content increase under sa lt - stressw as a specia l physio log ica l
response ofCrossostephium ch inense to salt- stress.
Key words:Crossosteph ium chinense;salt- stress;physio log ical index;physio log ica l response
目前 ,世界大约 20%的耕种土地和接近一半的灌溉土地都遭到了盐胁迫的危害 [ 1] 。我国有各种盐
渍土地约 0. 333亿 hm2盐渍化土壤 0. 066亿 hm2。沿海滩涂的利用 、高速公路和城镇化建设急需大量
适应盐碱地生长的绿化植物 ,但目前多数栽培绿化植物只耐轻度盐碱 ,少数栽培绿化植物能耐中度盐碱
(土壤含盐量 3 ～ 6 g /L),能耐高度盐碱(土壤含盐量 6 g /L以上)的绿化植物屈指可数 ,而乔灌木树种
更是寥寥无几。滨海重盐地区土壤改良利用和绿化一直是个难题 ,开发耐盐碱的绿化树种成为当务之
急 。
收稿日期:2006 - 12 - 18　　修回日期:2007 - 03 -28
基金项目:浙江省科技厅重点科研农业项目(2006C22058)和浙江省教育厅科研项目(2451001035)
作者简介:黄有军(1971 -), 男 ,讲师 , 主要从事植物学研究 , Em a il:youjunhuang@163. com。
DOI牶牨牥牣牨牫牳牫牰牤j牣j jau牣牪牥牥牱牥牳牥
　江 西 农 业 大 学 学 报 第 29卷
　图 1　盐胁迫下芙蓉菊株高增长量　　 　图 2　盐胁迫下芙蓉菊新根数
　　　F ig. 1　G row th inc rem ent unde r salt　 F ig. 2　New roo ts num be r unde r salt stre ss on
stre ss onCrossosteph ium ch inense Crossostephium chinense
　　芙蓉菊 Crossostephium chinense (L. )Mak. ex Cham. e t Schitr,菊科常绿亚灌木 ,分布于我国中南及东
南部(广东 、台湾等)沿海地区[ 3] ,在浙江舟山等地也有分布 [ 4] 。芙蓉菊多生于海岸的岩石缝和崖壁上 ,
具有耐热 、耐旱 、耐瘠薄 、耐盐碱 、抗风性强等特性 ,因其叶背密披白毛 ,是绿色植物类群中少有的 “白叶
植物”,是一种很有推广前景的耐盐观赏灌木。本文对耐盐灌木芙蓉菊进行以 N aC l为渗透胁迫剂的盐
胁迫试验 ,观察其盐胁迫环境下的生长表现 ,并测定 N a+ /K +、游离脯氨酸 、叶绿素含量 、SOD活性等相
关生理指标的变化 ,以期探明芙蓉菊的耐盐机理 、耐盐方式以及耐盐能力 ,为滨海滩涂绿化树种选择提
供科学依据 。
1　材料与方法
1. 1　研究材料
试验材料芙蓉菊为苗高 20 cm的健壮无性系幼苗(宁波市农科院提供),试验地设在浙江林学院林
木良种繁育基地智能温室 。
1. 2　研究方法
试验材料在简易水培槽水培适应 15 d后 , 分别用 N aC l质量浓度 0 g /L, 3 g /L, 6 g /L, 9 g /L的
Hong land营养液 (pH6. 0)进行胁迫培养 ,每处理设 5个重复。每 10 d更换 1次营养液 ,用清水冲洗植
物根部 ,洗去黏液 ,以保证培养液的盐浓度并防治病原菌滋生。盐胁迫 6, 12, 18, 30 d对植株的形态指
标进行描述 ,直尺测量新梢增长量 ,计数统计新根数。盐胁迫 10, 30 d ,分别采样植物成熟叶片 ,原子吸
收分光光度计测定 Na+、K+含量并计算 Na+ /K +;茚三酮比色法测定游离脯氨酸;混和液浸提—比色法
测定叶绿素含量;对氮蓝四唑(NBT)光化还原法测定 SOD活性[ 5] ;数据用 M icroso ftO ffice Exce l 2003进
行分析 。
2　结果与分析
2. 1　NaCl胁迫对植物外部形态的影响
盐胁迫对植物个体发育的影响非常显著 ,总的特征是抑制植物组织和器官的生长和分化 ,加速植物
的发育进程 。生长在盐渍土壤的作物遭受干旱 、离子毒害 、矿质元素缺乏等逆境胁迫导致生长和生殖受
限 [ 6] 。盐胁迫对不同种及同种植物的不同生长时期影响各异。
2. 1. 1　株高增长量的变化　芙蓉菊在梯度盐质量浓度胁迫下 6, 12, 18, 30 d,植株新梢仍能保持一定的
增长。在整个胁迫
期内 ,新梢增长量
随着盐浓度的升高
而减少 ,以 N aC l为
0 g /L对株高生长
最为 有利 , 3 g /L
次之 , 6 g /L, 9 g /L
再次之 , 但下降的
幅度较小 (图 1),
因此 ,芙蓉菊在梯
度浓度 N aC l胁迫
条件下 ,株高生长表现良好 。
2. 1. 2　新根数量的变化　盐胁迫下新根数量的变化差异很小 ,胁迫 6 d新根增长量均较少 ,这可能与
芙蓉菊处于水培的适应期有关 ,胁迫 12 d后 ,梯度浓度盐胁迫下新根数变异幅度很小 ,在高盐 (9 g /L)
条件下 ,新根数与对照 (0 g /L)相比仍相当接近(图 2)。因此 ,芙蓉菊新根生长表现良好 ,植株能耐高盐
条件(9 g /L NaC l)。
390
第 3期 黄有军等:芙蓉菊盐胁迫下的生长表现和生理响应
图 3　盐胁迫对芙蓉菊 N a+ /K +的影响
F ig. 3　 Influence o fN a+ /K + under sa lt
stre ss onCrossosteph ium ch inense
图 4　盐胁迫对芙蓉菊游离脯氨酸的影响
F ig. 4　 Influence of free p ro line unde r salt
stre ss onCrossosteph ium ch inense
图 5　盐胁迫对叶绿素含量影响
F ig. 5　 In fluence o f chlorophy ll conten ts under
salt stress onCrossostephium chinense
图 6　盐胁迫对芙蓉菊 SOD活性影响
F ig. 6　 Influence of SOD ac tiv ity under sa lt stress
2. 2　NaCl胁迫对芙蓉菊生理指标的影响
2. 2. 1　Na+ /K+的变化　植物耐盐性与植株地上部分
对 N a+和 C l-积累的限制力及低 N a+ /K +的保持能力有
关 。一般认为无机盐中对植物危害最大的是钠盐 ,植物
对 N aC l的盐害非常敏感。盐生植物通常有着较强的渗
透调节能力 ,在盐胁迫下可以吸收和积累大量盐分离子 ,
尤其是 N a+和 C l-作为自身的渗透调节物质 [ 7, 8] ,一定盐
度范围内地上部 N a+ /K +是植物耐盐的重要生理指标之
一 。
芙蓉菊在梯度浓度盐胁迫下 ,随盐浓度的升高 Na+ /
K
+显著增加(图 3)。短期胁迫 (10 d), N a+ /K +在 N aC l
梯度间变化趋势较平缓 ,对照(0 g /L NaC l)Na+ /K +处于
最低 , 3 g /L和 6 g /L N aC l水平下 Na+ /K +相当 , 9 g /L
水平 Na+ /K +略微上升;长期胁迫 (30 d), Na+ /K +变化
明显高于短期胁迫 ,梯度浓度间 Na+ /K+存在明显的梯
度 ,对照 (0 g /L NaC l)N a+ /K +仍处于最低 , N a+ /K +比
值在 9 g /L N aC l明显高于 6 g /L, 6 g /L NaC l明显高于 3
g /L NaC l。短期和长期胁迫下 , 0 g /L, 3 g /L, 6 g /L N aC l
对 N a+ /K +影响均很小;9 g /L N aC l的长期胁迫下 ,
N a
+
/K
+有较大的上升幅度 ,因此芙蓉菊是喜盐植物 ,能
耐 6 g /L NaC l的盐胁迫 ,对高盐 (9 g /L NaC l)也有较强
的适应性。
2. 2. 2　脯氨酸 (pro line)含量的变化　脯氨酸是一种重
要的有机渗透调节物质 ,具有平衡液泡中的高浓度盐分 ,
避免细胞质脱水 ,稳定细胞蛋白质结构 ,防止酶变性失活
和保持氮含量等的作用 ,脯氨酸被认为是渗透胁迫下容
易积累渗透剂 ,在对抗盐胁迫中植物采取的一种保护性
措施[ 9] 。
N aC l胁迫下 ,芙蓉菊游离脯氨含量呈阶梯状上升 ,
长期胁迫(30 d)明显较短期胁迫 (10 )变化幅度大 。胁
迫 10 d, 3 g /L, 6 g /L NaC l水平下游离脯氨酸含量基本
一致 ,均高于对照 (0 g /L NaC l),而明显小于 9 g /L N aC l
水平;胁迫 30 d时游离脯氨酸含量除 6 g /L N aC l水平明
显下降外 (可能是测定有误 )均较短期胁迫高 (图 4)。
因此 ,游离脯氨酸含量上升在对抗盐胁迫中发挥了很大
的作用 。
2. 2. 3　叶绿素含量的变化　盐胁迫可导致非盐生植物
叶片叶绿素 (Ch l)含量降低 ,这主要是盐胁迫下植株体
内的叶绿素酶活性增强 ,从而促进了叶绿素 b的降解所
致 [ 8] 。
N aC l胁迫下 ,芙蓉菊叶绿素含量均高于对照(0 g /L
N aC l),叶绿素含量成现出随盐浓度增加而增加的趋势
明显 ,并且盐胁迫下短期胁迫叶绿素含量上升幅度明显
高于长期胁迫(图 5),因此 ,芙蓉菊是喜盐植物 ,并且耐
高盐(9 g /L NaC l)。
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　江 西 农 业 大 学 学 报 第 29卷
2. 2. 4　超氧化物歧化酶(SOD)活性的变化　盐胁迫对植物叶片中 SOD活性的影响已在沙枣[ 10] 、葡
萄 [ 11] 、阿月浑子[ 12]等植物中作过研究)。超氧化物歧化酶 (SOD)是生物保护酶系统的重要成员 ,在植
物处于低温 、干旱 、衰老和盐害等逆境胁迫时 , SOD对维持 O -2 的平衡起重要作用 [ 13] , SOD在植物抵抗
盐害过程中 ,起防止 、中断膜脂过氧化 ,对细胞膜系统损伤起保护作用 [ 14 ～ 16] 。
N aC l胁迫下 ,芙蓉菊 SOD含量呈上升趋势 ,但上升的幅度均较小 。短期胁迫下相对应的 N aC l胁迫
下 SOD活性均略高于长期胁迫下的 SOD活性 ,这可能与短期盐胁迫下 , SOD对保护生物膜有比较重要
的作用 ,而长期胁迫后 ,芙蓉菊适应盐胁迫的膜保护机制发生变化 。
3　结论与讨论
当植物受到盐分胁迫时 ,其形态和生理生化会发生变化 ,植物的耐盐机制十分复杂 ,涉及到一系列
形态和代谢过程的变化 ,如脯氨酸 、甘氨酸甜菜碱 、调渗蛋白 、脱落酸 、耐盐相关基因等 ,植物的耐盐性是
多种抗盐生理性状的综合表现 [ 17] 。芙蓉菊分布于我国中南及东南部 (广东 、台湾等 )海滨岩缝 ,在以
N aC l为渗透胁迫剂的控制试验中 ,随着盐浓度的升高和胁迫时间的延长 ,新梢仍能保持一定的增长 ,新
根数量变异幅度小 ,整体生长表现良好 ,表现为适应盐生生境 (3 g /L ～ 6 g /L NaC l),耐高盐 (9 g /L
N aC l)的特性 ,与其野生生长条件相一致 ,因此 ,以 NaC l为渗透胁迫剂研究芙蓉菊盐胁迫下的生理响应
是可行的。
芙蓉菊盐胁迫相关生理指标的研究表明 , Na+ /K+、游离脯氨酸含量 、叶绿素含量 、SOD活性均随盐
浓度的升高而呈阶梯状上升 ,长期胁迫 (30 d)较短期胁迫 (10 d)上升趋势更为明显 ,但上升的幅度均
较小。因此 ,无论是无机离子 Na+、K +、C l- ,还是有机相容物质游离脯氨酸在植物的耐盐过程中发挥着
重要作用 ,是芙蓉菊短期胁迫的主要渗透调节物质 ,而长期胁迫后植物处于一种新的渗透平衡中 ,其他
的有机物诸如氨基酸 、有机酸 、可溶性碳水化合物等可能起到主要的渗透调节作用 ,游离脯氨酸含量变
化幅度较小 。
盐胁迫下植物叶绿体酶活性增加 ,促进了叶绿素 b分解 ,捕光色素蛋白复合体的结构与功能受到损
害甚至发生降解和破坏 , RuBPCase活性和含量降低 ,削弱叶绿素吸收能力且抑制其碳同化 [ 8] 。而芙蓉
菊在盐胁迫下 ,叶绿素含量明显高于对照 ,且叶绿素含量随盐浓度增加而增加 ,因此 ,相应的光合产物增
加 ,细胞内含物增加 ,细胞浓度增加 ,从而有利于对抗高渗胁迫 ,是盐生植物适应的一种生理响应表现 。
保护酶系统中 , SOD主要清除超氧自由基 , CAT主要清除过氧化氢自由基 , POD主要清除过氧化物
自由基 ,而当植物处于逆境胁迫时 ,抗氧化酶的活性受到影响 ,致使一些活性氧积累 ,对膜造成伤害 ,细
胞的保护酶中以 SOD最为重要 [ 12, 18] ,在芙蓉菊盐胁迫试验中 ,短期胁迫 SOD对保护生物膜作用尤其明
显 ,长期胁迫适应盐胁迫的膜保护酶体系仍尚待研究。
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(下转第 408页)
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　江 西 农 业 大 学 学 报 第 29卷
对湿地松种子萌发及松苗生长的影响 。保水剂对种子萌发以及后期生长有一定的促进作用 ,但保水剂
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