全 文 ：刘 英，赵长山，范丹丹，等． 层积处理对野慈姑种子萌发的影响［J］． 杂草科学，2014，32(3):9 － 12．
层积处理对野慈姑种子萌发的影响
刘 英，赵长山，范丹丹，何付丽，曹 扬
(东北农业大学农学院，黑龙江哈尔滨 150030)
摘要:探讨层积处理方法对野慈姑种子萌发的影响，以期为今后以野慈姑种子为萌发材料的相关试验研究与
田间防除提供理论依据。试验结果表明:低温层积处理能够提高野慈姑种子的发芽率，处理 5 ～ 10 d，种子能够发
芽，但发芽率低;处理 15 d时，种子发芽率大幅度提高，随后提高幅度减小;处理 35 d 后，种子逐渐达到低温层积
处理的最高发芽水平，且与经过自然越冬的种子相比，发芽率无显著差异;处理 60 d 后种子发芽率不再提高;室
温层积处理 5 ～ 90 d野慈姑种子的发芽率均不高于 4． 00%，可见室温层积处理不能提高野慈姑种子的萌发率。
关键词:野慈姑;低温层积;种子萌发
中图分类号:S451． 1 文献标志码:A 文章编号:1003 － 935X(2014)03 － 0009 － 04
Effect of Stratification Treatment on Germination of Sagittaria trifolia Seeds
LIU Ying，ZHAO Chang-shan，FAN Dan-dan，HE Fu-li，CAO Yang
(College of Agriculture，Northeast Agriculture University，Harbin 150030，China)
Abstract:To provide a theoretical basis on the future use of the seed as test materials and field control of Sagittaria trifo-
lia，the effect of stratification treatment on seed germination of S． trifolia was studied． Low temperature stratification im-
proved the germination rate of S． trifolia． The seeds treated for 5 ～ 10 days could germinate but the germination rate was
very low． Seed germination rate increased significantly and then the addition slowed down after treated 15 days． After 35
days，seed germination rate reached the highest level of stratification treatment of low temperature，and showed no signifi-
cant difference with the seeds of natural overwintering． Germination rate no longer increased after treatment for 60 days．
Stratification at room temperature did not improve germination，which was less than 4% at stratification periods ranging
from 5 to 90 days．
Key words:Sagittaria trifolia;stratification temperature;seed germination
收稿日期:2014 － 05 － 15
作者简介:刘 英(1990—)，女，吉林松原人，硕士研究生，研究方向为
杂草生物学及其化学防除技术。E － mail:1024547046@ qq． com。
通信作者:赵长山，教授，博士生导师，研究方向为杂草生物学及其化
学防除技术。Tel:(0451)55191775;E － mail:csz_hlj@ sohu． com。
野慈姑(Sagittaria trifolia Linn．)别称狭叶慈
姑、三脚剪、水芋等，属泽泻科慈姑属，为慈姑的变
种，是 1 种多年沼生草本植物，分布于中国东北、华
北、西北、华东、华南、西南等地，为稻田常见杂草，近
几年来在东北地区发生猖獗。种子萌发的前提是种
子成熟且具有生活力。一些植物种子分化成熟后，
在适宜的环境条件下能立即萌发。但有一些植物的
种子，即使外界条件非常优越，也不能及时萌发，必
须经过一定时期后才能萌发，种子的这一性质称为
休眠。任何种子都有休眠期，只是长短不同。有些
植物种子成熟后随即可以萌发，也就是休眠期极短，
如水稻、小麦、杨、柳等植物，这些植物的种子离开母
体时才是真正成熟了，完全具备萌发的内在条件，只
要外界条件适宜，它们就可以萌发;而人参、松树、苜
蓿等植物的种子，必须经过一定时期的休眠才能
萌发。
种子休眠是指在一定的时间内，具有活力的种
子(或者萌发单位)在任何正常的物理环境因子(温
度、光照 /黑暗等)的组合下不能完成萌发的现
象［1 － 5］。种子休眠是种子对环境产生的一种生物学
适应性，导致种子休眠的因素是复杂的，种子无法正
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常萌发的原因很多，既有内因又有外因，对植物而
言，既有利又有弊［6 － 7］。种子休眠的类型，可分为内
源休眠和外源休眠两大类［8］。在此基础上，
Nikolaeva 根据休眠发生的机理，休眠分为生理休
眠、形态休眠、形态生理休眠、物理休眠、综合休眠、
化学休眠、机械休眠 7 大类。层积处理是一种古老
而有效的打破种子休眠的方法［9 － 13］，而低温层积是
生产上广泛使用的一种种子处理方法，尤其是对一
些有生理休眠的种子来说是最有效的一种方法［14］。
目前，关于种子休眠的研究已经取得很大的进展，但
是仍被认为是种子生物学中了解最少的现象之
一［15］。为此，研究种子休眠的原因，寻找有效解除
种子休眠的方法具有重要的现实意义［16］。本研究
对野慈姑种子进行了室温层积处理、2 ℃低温层积
处理，同时与经过自然越冬的种子进行比较，以期探
究并了解其对野慈姑种子萌发的影响，为今后的科
学研究提供依据。
1 材料与方法
1． 1 材料与器材
种子材料为野慈姑种子，于 2012 年采于黑龙江
省尚志市。试验器材主要有:恒温培养箱、冰箱、培
养皿、滤纸、盆钵。
1． 2 试验方法
低温层积处理:将野慈姑种子放入带有滤纸的
培养皿中，然后浇水保湿，再分别放入 2 ℃的冰箱
中，层积 5、10、15、20、25、30、35、40、45、60、90 d。
室温层积处理:将野慈姑种子放入带有滤纸的
培养皿中，然后浇水保湿，再分别放入(20 ± 1)℃的
室内，层积 5、10、15、20、25、30、35、40、45、60、90 d。
自然越冬处理:模拟水田条件，将野慈姑种子埋
入盆钵中(将盆钵埋入地下)，于翌年春季取出。
将上述处理的种子用蒸馏水冲洗干净后，采用
培养皿滤纸法进行发芽试验，每皿 100 粒种子，放于
单层湿润滤纸的培养皿中，每处理重复 3 次，然后将
培养皿放入(25 ± 1)℃的恒温培养箱中培养，种子
发芽时调查每天的发芽数，计算种子发芽势和发芽
率，相关计算公式如下:
发芽势 =
Gpt
N × 100%。
式中:Gpt为达到高峰日时的种子发芽量，粒;N 为供
测种子总数，粒。
发芽率 = nN × 100%。
式中:n为正常发芽粒数，粒;N为供测种子总数，粒。
1． 3 数据统计与处理
用 Excel软件录入原始数据，制作图表;试验数
据用 DPS 软件(企业版)进行单因素方差分析和
Duncans新复极差法多重比较。
2 结果与分析
2． 1 低温层积与室温层积处理对野慈姑种子发芽
的影响
试验 7 d后野慈姑种子发芽量不再变化，因此
采用试验 7 d 的试验数据计算种子发芽率，试验结
果见表 1。由表 1 可以看出，低温层积处理对野慈
姑种子发芽率影响显著:处理 5、10 d，种子能够发
芽，但发芽率很低;处理 15 d时，种子发芽率有明显
的提高;处理 15 ～ 60 d，种子发芽率提高幅度减缓，
说明延长处理时间能够提高种子的发芽率;处理
35 d 时，种子发芽率可达 83． 00%，极显著高于处理
5 ～ 25 d 的种子发芽率，而与处理 40 ～ 90 d 的种子
发芽率无显著差异，说明处理 35 d 时的种子发芽率
已经达到低温层积处理种子发芽的较高水平;处理
60 d 与处理 90 d的种子发芽率没有差异，说明达到
一定的层积时间后，延长处理时间对提高种子发芽
率无显著作用。
由表 1 还可以看出，室温层积处理不能提高野
慈姑种子的萌发率。处理 25 d 之前，野慈姑种子均
没有发芽;处理 30 d时，才有个别野慈姑种子萌发;
处理 35 ～ 90 d，虽然种子发芽率显著高于处理 30 d
种子，但种子发芽率很低，处理 90 d 时发芽率也只
有 4%。由此可以说明，室温层积处理不适合作为
提高野慈姑种子萌发率的处理方法。
此外还可以看出，在层积相同时间条件下，低温
层积处理对野慈姑种子萌发的影响远大于室温层积
处理，并且随着处理时间的延长，这种影响差距越来
越大，由此可以说明低温层积处理较室温层积处理
更有利于提高野慈姑种子的发芽率。
2． 2 室温、低温层积处理与自然越冬对野慈姑种子
发芽势的影响
经层积处理的野慈姑种子，于发芽试验 3 d 后
种子的发芽量达到高峰，因此采用试验 3 d 的数据
计算种子发芽势，部分试验结果见表 2。
由表 2 可以看出，室温层积处理过的野慈姑种
子无论是发芽势还是发芽率均极显著低于低温层积
处理与自然越冬的种子，说明室温层积处理对野慈
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表 1 低温和室温层积对野慈姑种子萌发的影响
Table 1 Effects of stratification treatment of low
and room temperature on germination of S． trifolia seeds
层积时间
(d)
低温层积发芽率
(%)
室温层积发芽率
(%)
5 2． 67gG 0． 00bC
10 12． 67fF 0． 00bC
15 62． 00eE 0． 00bC
20 68． 00dD 0． 00bC
25 75． 00cC 0． 00bC
30 80． 33bB 1． 00bBC
35 83． 00abAB 3． 00aAB
40 84． 00abAB 3． 00aAB
45 86． 33aA 3． 33aA
60 86． 67aA 3． 67aA
90 86． 67aA 4． 00aA
注:同列数据后标有不同小写、大写字母者分别表示差异显著
(P ＜ 0． 05)、极显著(P ＜ 0． 01)。表 2 同。
表 2 不同层积处理方式对野慈姑种子发芽势、发芽率的影响
Table 2 Effect of different stratification treatment on
germination potential and germination rate of S． trifolia seeds
处理
发芽势
(%)
发芽率
(%)
室温层积 90 d 3． 33cC 4． 00cC
低温层积 15 d 60． 33bB 62． 00bB
低温层积 35 d 81． 00aA 83． 00aA
低温层积 90 d 85． 67aA 86． 67aA
自然越冬 85． 00aA 86． 33aA
姑种子发芽无显著影响。
此外还可以看出，低温层积处理 15 d，野慈姑种
子发芽势和发芽率显著低于低温层积处理 35 d、
90 d、自然越冬的种子发芽势和发芽率，虽然此时野
慈姑种子的发芽率只有 62． 00%，但处理 15 d 的野
慈姑种子在发芽试验前 3 d种子的发芽量占种子总
发芽量的 97． 31%，即能够解除休眠进而萌发的种
子基本都在发芽试验的前 3 d 萌发，种子发芽很整
齐;低温层积处理 35、90 d，野慈姑种子发芽势、发芽
率与自然越冬种子发芽势、发芽率之间差异不著性，
说明当层积处理达到 35 d时，种子发芽整齐度和总
发芽量已经与经过自然越冬的种子水平相同;低温
层积处理 35、90 d 的野慈姑种子在发芽试验前 3 d
的种子发芽量分别占其种子总发芽量的 97． 59%、
98． 85%，此时低温层积处理 35、90 d 的野慈姑种子
不仅发芽率高，发芽也很整齐;自然越冬的野慈姑种
子中在发芽试验前 3 d的种子发芽量占其种子总发
芽量的 98. 46%，种子发芽很整齐;室温层积处理、
低温层积处理和自然越冬的野慈姑种子中在发芽试
验结束时能够解除休眠进而萌发的种子基本都在发
芽试验的前 3 d 萌发，说明野慈姑种子不仅发芽很
整齐，且发芽整齐度没有因为处理方式的不同而发
生变化。
3 结论与讨论
低温层积处理能够显著提高野慈姑种子的发芽
率，促进种子萌发。种子发芽势和发芽率是 2 个不
同的概念，一般发芽率高的种子，说明种子有生命
力，而发芽势高的种子，在出苗时种子活性强度高，
出苗整齐且健壮，抵抗自然灾害能力强。在农业生
产中，为了确保农作物一次播种保全苗，获得较高的
产量和经济效益，使用种子时除了要选择发芽率高
的种子，必须同时检验种子发芽势［17 － 18］。
根据国家规定的一些作物(如小麦、水稻、玉
米、大豆等)种子质量标准，种子发芽率一般不得低
于 85%，而 2 ℃层积处理 35 d 时，野慈姑种子发芽
率为 83． 00%，与层积处理 90 d 时 86． 67%的发芽
率和自然越冬时 86． 33%的发芽率无显著差异，此
时野慈姑种子发芽率已经达到相关标准，且种子发
芽整齐。因此，在以野慈姑种子为萌发材料的盆栽
试验中，可将野慈姑种子层积 35 d 后进行播种;虽
然低温层积 15 d的野慈姑种子发芽力、生命力都不
如低温层积 35 d 的种子，但此时的种子发芽整齐，
若时间紧迫，可以用层积 15 d 的种子盆栽播种，并
通过增加种子播种量的方法达到试验需要的出苗株
数，以节省时间。
长时间低温层积的野慈姑种子(处理 90 d)，种
子发芽力、生命力依然与经过自然越冬的种子水平
相同，在以野慈姑种子为萌发材料进行盆栽试验时，
此类种子不必舍弃，仍可使用;一些常做室内外盆栽
试验的科研院所，可以将野慈姑种子长期保存在低
温层积条件下，为后续试验备用，但是野慈姑种子发
芽力、生命力保持在低温处理最高水平，或与种子自
然越冬发芽水平相同的层积时间范围，超过此时间
范围后种子生命力、发芽力的变化趋势等还有待进
一步研究。
试验中还发现，无论是低温层积处理还是经过
自然越冬的野慈姑种子发芽率都无法达到或接近
100%，其原因一方面可能是种胚发育成熟后受不可
抗力影响，造成生命活力丧失;另一方面可能不是因
为种子丧失了生命活力，而是由于层积过程中种子
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未同步解除休眠所导致。杨玲等研究花秋种子萌发
的影响因素时也发现过同样问题［19］。
层积处理可以促使胚形态发育成熟，抑制物质
降解，提高一些酶的活力［9 － 13］，而低温层积处理后
种子的种皮被软化，种子的透水通气性增加，使种子
胚萌发所需的酶、激素、可溶代谢物质以及其他化合
物达到足够的水平［20］，这些生理上的变化使得种子
逐渐由休眠态转向萌发状态，满足胚萌发需要的内
部条件，当遇到适宜环境时，胚乳分解，胚根突破种
皮，进而使得种子萌发［21］。据此推断，低温层积处
理有助于野慈姑种子解除休眠，促进种子萌发，提高
种子发芽率，与程忠生等研究的低温层积是一种有
效解除种子生理休眠的试验结果［14］、瞿辉等研究的
低温层积对北美鹅掌楸种子发芽影响显著(处理时
间过短，不能有效解除种子休眠，种子发芽率低，延
长一定低温处理时间能提高种子发芽率)的结果［22］
相同。
参考文献:
［1］谢桂英，游秀峰，孙淑君，等． 龙葵种子休眠解除方法研究［J］．
杂草科学，2013，31(1):37 － 39．
［2］陈小奇，黄红娟，魏守辉，等． 不同化学试剂及人工处理对稗草种
子休眠的影响［J］． 杂草科学，2013，31(3):32 － 35．
［3］Baskin J M，Baskin C C． A classification system for seed dormancy
［J］． Seed Science Ｒesearch，2004，14(1) :1 － 16．
［4］潘 伟，张 爽，卞 勇，等． 赤霉素和温度对野生长柱金丝桃种
子萌发的影响［J］． 江苏农业科学，2013，41(4):175 － 176．
［5］梁喜龙，方淑梅，胡百兴，等． 黄芪种子休眠机制及破除方法研究
［J］． 江苏农业科学，2012，40(4):243 － 245．
［6］李 慧，唐启源． 种子休眠类型及休眠解除的研究概述［J］． 农
业科技通讯，2011(6):111 － 114．
［7］贾效成，李 佳，康 月，等． 永瓣藤种子萌发的影响因素［J］．
江苏农业科学，2013，41(4):333 － 335．
［8］Thomas T H． Seeds:Ecology，Biogeography，and evolution of dorman-
cy and germination［J］． Plant Growth Ｒegulation，2000，31(3) :226．
［9］马瑞霞，王彦荣． 种子水引发的研究进展［J］． 草业学报，2008，
17(6):141 － 147．
［10］马红媛，梁正伟． 不同贮藏条件和发芽方法对羊草种子萌发的
影响［J］． 应用生态学报，2007，18(5):997 － 1002．
［11］金晓玲，薛会雯，刘海洋，等． 金叶大叶黄杨种子发芽试验［J］．
江苏农业科学，2012，40(5):132 － 133．
［12］路覃坦，张金政，孙国峰，等． 四种国产野生无髯鸢尾种子休眠
类型的研究［J］． 草业学报，2009，18(2):130 － 137．
［13］孙跃春，樊奋成，张英俊． 预冷打破种子休眠的研究进展［J］．
种子，2004，23(10):52 － 53．
［14］程忠生，毛根松，徐东斌． 马挂木种子发芽试验简报［J］． 浙江
林业科技，1997，17(3):20 － 25．
［15］Finch － Savage W E，Leubner － Metzger G． Seed dormancy and the
control of germination［J］． New Phytologist，2006，171(3) :501 －
523．
［16］陈 伟，马绍宾，陈宏伟． 种子休眠类型及其破除方法概述
［J］． 安徽农业科学，2009，37(33):16237 － 16239．
［17］朴哲梅．种子发芽势对农业生产的意义［C］． 长春:吉林省第二
届科学技术学术年会论文集(下)，2002．
［18］陈丁红． 种子发芽势对作物田间出苗率的重要性探讨［J］． 中
国种业，2012(3):49 － 50．
［19］杨 玲，刘春苹，沈海龙． 低温层积时间和发芽温度对花楸种子
萌发的影响［J］． 种子，2008，27(10):20 － 22，25．
［20］杨立学，王海南，张 琳，等． 低温层积过程中紫椴种子内源激
素含量的变化［J］． 经济林研究，2012，30(2):15 － 18．
［21］罗 弦，潘远智，杨学军，等． 低温层积处理对 4 种苔草种子休
眠与萌发的影响［J］． 草业学报，2010，19(3):117 － 123．
［22］瞿 辉，周 军，刁春武． 不同温度、时间层积处理对北美鹅掌
楸种子发芽影响［J］． 林业科技开发，2005，19(5):17 － 19．
—21— 杂草科学 2014 年第 32 卷第 3 期