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11种蒲公英亲缘关系聚类分析



全 文 :收稿日期:2010-03-20
基金项目:辽宁省教育厅高等学校科研资助项目(2007D306)
作者简介:赵亚波(1984-),男,沈阳农业大学硕士研究生,从事蔬菜栽培与生理研究。 * 通讯作者 Corresponding author:宁 伟(1959-),男,沈阳农
业大学教授,博士, 从事药用植物种质资源评价与创新研究。
沈阳农业大学学报,2010-08,41(4):403-406
Journal of Shenyang Agricultural University,2010-08,41(4):403-406
11种蒲公英亲缘关系聚类分析
赵亚波 a,宁 伟 a *,赵 鑫 a,高维凡 b,曹 珍 a,邓 静 a
(沈阳农业大学 a.园艺学院,b.畜牧兽医学院,沈阳 110866)
摘要:对 11 种蒲公英(Taraxacum)材料的 34 个形态性状进行统计 ,并对获得的信息数据运用数量分类学聚类方法进行 UPGMA
聚类分析。 结果表明:在相似性系数为 0.648 可将供试材料分为 3 大组;几种蒲公英之间的相似性系数在 0.43~0.82 之间;供试材
料的聚类与地理来源有很大的相关性。 研究结果可为蒲公英种质的鉴别、创新及合理利用等提供理论依据。
关键词:蒲公英;形态学;数量分类;聚类分析;亲缘关系
中图分类号:Q949.783.5 文献标识码: A 文章编号: 1000-1700(2010)04-0403-04
Phylogenetic Relationships of 11 Taraxacum Species
ZHAO Ya-boa, NING Weia *, ZHAO Xina, GAO Wei-fanb, CAO Zhena, DENG Jinga
(a.College of Horticulture, b.College of Animal Husbandry and Veterinary, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China)
Abstract: Thirty-four morphological characters of 11 Taraxacum species, and the obtained information data were analyzed by the
quantitative taxonomy cluster method. The results were as follows: The genetic similarity coefficient among all materials varied
from 0.43 to 0.82.The 12cultivars were divided into3 types by a similar coefficient 0.648. The results of cluster analysis showed
that the classification based on morphological characters of the tested cultivars was related to their origins. The results provided
theoretical evidence for innovation and utilization of Taraxacum.
Key words: Taraxacum; morphology; numerical taxonomy; cluster analysis; phylogenetic relationship
蒲公英属(Taraxacum F. H. Wigg.)是菊科(Compositae)大属之一,也是菊科舌状花亚科 (Subfam. Liguliflorae
DC.)最进化的类群之一[1]。全世界约有 300多种,主产北半球温带至亚热带地区,少数产热带南美洲。我国有 70
种和 1 变种, 东北产 19 种、1 变种和 3 变型。 从近代分类研究我国该属植物的是 HEMSLEY (1902)及
HANDEL-MAZZETTII(1909)[2-4]。 20世纪 30年代先后有陈封怀及林熔对我国东北、华北蒲公英属作了记载,而
在 20世纪 50年代先后有《东北植物检索表》《中国高等植物图鉴》《内蒙古植物志》《西藏植物志》《秦岭植物志》
《黄土高原植物志》《中国沙漠植物》《辽宁植物志》及《青海植物志》等地方性植物志对我国各地区蒲公英属植物
进行描述,使我国蒲公英属植物研究大大前进一步[4]。 这些研究在种质资源的品种鉴定、亲缘关系和分类研究
中起过积极的作用。 但蒲公英属植物种间和种内植物形态差别较大,蒲公英属植物种、亚种的分类鉴定还比较
混乱。 由于蒲公英为我国大宗中药材,且不同地区来源的蒲公英存在着明显药用成分差异,并会直接影响到蒲
公英中药有效性和成分稳定性,因此采用科学系统的方法对蒲公英属植物进行种质资源的分类鉴定与综合评
价有着极大的理论与应用意义。 本研究采用数量分类法[7-12]对 11种蒲公英属植物进行聚类分析,通过比较遗传
距离推测种间亲缘关系,并与传统分类学结果进行比较分析,从而为蒲公英属物种间亲缘关系和分组及其起源
的探讨提供数量分类学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
从辽宁、吉林以及内蒙赤峰地区收集整理(采集蒲公英根进行温室内种植)蒲公英(Taraxacum)种质材料,
参照文献中蒲公英属分类要点和方法 [13-17],将上述蒲公英材料分类鉴定整理出 11 个种,其中辽宁沈阳 2 种、朝
阳 6种、丹东 1种,吉林磐石 1种,内蒙古赤峰 1种(表 1)。
第 41卷沈 阳 农 业 大 学 学 报
1 基于形态性状的 11个分类群亲缘关系树状图(图中编号同表 1)
Figure 1 Dendrogram of phylogenetic relationship of 11 OTU
based on morphological characters(1 to 11 is the same as the
code in Table 1)
表 1 用于形态分类的蒲公英材料
Table 1 The Taraxacum materials of Dandelion used for the morphological characters analyse
编号 No.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
种名 Specific name
丹东蒲公英 Dandelion,Dandong
辽东蒲公英 Dandelion,Liaodong
戟片蒲公英 Dandelion,Jipian
兴安蒲公英 Dandelion,Xingan
白花蒲公英 Dandelion,.Baihua
光苞蒲公英 Dandelion,Guangbao
凸尖蒲公英 Dandelion,Tujian
药用蒲公英 Dandelion,D.Yaoyong
蒙古蒲公英 Dandelion,Menggu
卷苞蒲公英 Dandelion,.Juanbao
东北蒲公英 Dandelion,Dongbei
拉丁名 Latin
T. antungense
T. liaotungense
T. asiaticum
T. falcilobum
T. pseudo-albidum
T. lamprolepis
T. sinomongolicum
T. officinale
T. mongolicum
T. urbanum
T. ohwianum
来源 Origin
辽宁沈阳 Shenyang,Liaoning
辽宁朝阳 Chaoyang, Liaoning
辽宁朝阳 Chaoyang, Liaoning
辽宁朝阳 Chaoyang, Liaoning
辽宁沈阳 Shenyang,Liaoning
辽宁朝阳 Chaoyang, Liaoning
内蒙赤峰 Chifeng, Inner Mongolia
吉林磐石 Panshi,Jilin
辽宁朝阳 Chaoyang, Liaoning
辽宁朝阳 Chaoyang, Liaoning
辽宁丹东 Dandong, Liaoning
1.2 方法
2008年 6月将采自不同地区的蒲公英根按形态种植到试验小区内,对试验材料进行形态学统计,包括叶、
花,最后采种并观察种子的形态特征,每个类群选生长势一致、有代表性的植株 5 株进行性状登记,每性状登记
5 次,取平均值,性状的划分标准参照文献[13]、[15]和[18],记录形态性状(表 2),将花、叶、植株和瘦果划分了 34
个质量性状[18]。为了方便 NTSYS-pc[19]统计分析软件处理,将三元性状拆分为二元性状[20],例如:花色有白花、浅黄
和黄花,可拆分为白、非白;浅黄、非浅黄;黄、非黄。一个性状记为“0”,另一个记为“1”, 利用 NTSYS-pc统计分
析软件计算材料间的 Dice遗传相似系数(GS),按不加权成对算术平均法(UPGMA)建立系统聚类分支树状图。
2 结果与分析
2.1 11 种蒲公英的相似性分析
利用 NTSYS-pc 统计分析软件计算结果表明,11 份材料种间的遗传相似系数在 0.43~0.82 之间, 平均为
0.67。其中辽东蒲公英与兴安蒲公英亲缘关系最近,相似性系数为 0.82,药用蒲公英与兴安蒲公英和白花蒲公英
相似性系数都仅为 0.43,亲缘关系最远,丹东蒲公英与戟片蒲公英的相似性系数也为 0.43。
2.2 11 种蒲公英聚类分析
根据各种之间的相似性做出相似性矩阵,利用 UPGMA法进行聚类分析(图 1)。 为便于分析,做结合线 L1,
当相似度为 0.557 时,11 种蒲公英可聚为 3 类,其中类 I 包含 4 个蒲公英居群,分别是:丹东蒲公英、药用蒲公
英、东北蒲公英和卷包蒲公英,其形态特点是植株近直立生长(丹东蒲公英除外),叶片疏绒毛,顶端裂片较大
(与第二片裂片相比),大裂片间不加生小裂片,裂片边缘具小齿,叶基部紫色,花黄色,内外层苞片背部先端无
角状突起,外层苞片具膜质边缘且具边毛,外层苞片披针形,花期反折(东北蒲公英除外,东北蒲公英外层苞片
伏贴,卵形),瘦果黄褐色,披针形,压扁,两边具肋(表 2)。 类 II 有 2 种蒲公英,分别是光苞蒲公英和凸尖蒲公
英,在相似度为 0.776 处聚为一类,亲缘较近,
但与其他两类亲缘关系较远。 类 III 的 5个蒲
公英居群分别是辽东蒲公英、兴安蒲公英、蒙
古蒲公英、戟片蒲公英和白花蒲公英,其特点
是:植株均较小,叶表面叶脉较少,比较平整,
叶缘带紫色, 除蒙古蒲公英其余四种顶裂片
较小,裂片边缘具稀疏小齿(蒙古蒲公英顶裂
片略大,裂片边缘无小齿),花色除白花蒲公
英外均为浅黄色, 花外层舌片背部带紫色条
纹,内外层苞片尖端大角状突起,外层苞片花
期张开边缘带紫色膜质且具缘毛。 瘦果倒卵
状披针形,较大(长>4mm,宽>0.8mm),两侧具
404· ·
第 4期
表 2 蒲公英形态鉴定指标标准
Table 2 The main morphological characters for Taraxacum
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
花色 Colour of flower
舌状花舌片背部色
Colour of ray florets back
外层苞片角状突起
Angular protuberance of outer bracts tip
内层苞片角状突起
Angular protuberance of inner bracts
外苞生长方式
Growth pattern of outer bracts
外层苞片形状
Figure of outer bracts
外苞边缘颜色
Colour of outer bracts edge
外苞边缘具膜
Vela of outer bracts edge
外苞长短
The length of outer bracts edge
外苞具缘毛
Tomenta of outer bracts edge
外苞尖毛
Tomenta of outer bracts tip
苞先端颜色
Colour of outer bracts tip
花柄花期长度
The length of flower stalk
花柄具毛 Omenta of flower stalk
花柄生长方式
Growth pattern of flower stalk
花柄颜色
Colour of flower stalk
总苞下绒毛
Tomenta under the involucrum
抗病性 Resistance
植株生长方式
Growth pattern of plant
叶片有毛 Leaf upside tomenta
叶缘紫色 Leaf margin purple
叶基紫色 Leaf base purple
裂缘具齿
Splinter edge with dentation
顶裂片大小
The size of top splinter
叶脉颜色
Clour of nervation
叶裂 Leaf lobes
叶平整程度
Smoothness of leaf surface
喙长 The length of beak
瘦果形状
Figure of achene
瘦果具肋 Rib of achene
瘦果颜色 Colour of achene
是否压扁 Flattening or not
种子大小
The size of achene
瘦果刺疣
Acanth- protuberance of achene
编码规则 Coding rule
黄 Yellow
紫色
Purple
大角状突起
Great horned protuberance
大角状突起
Great horned protuberance
直立生长
Upright growth
卵形
Olivary
紫色
Purple
宽膜质
Wide Vela
≤内苞 1/2
≤Inner bracts 1/2

Present

Present
紫色
Purple
长于叶
More than leaf
疏绒毛 Sparse
直立
Upright growth
基部紫色
Base purple

Sparse
高抗 High
直立(75~90°)
Upright growth(75-90°)
密 Sparse
紫 Purple
紫 Purple

Present
大于第二裂片
Bigger than second splinter
基部紫
Base purple
深裂 Divided
平滑
Smooth
<10mm
倒卵形
Obovate
有 Present
浅褐色 Sandy beige
是Yes

Big
上部刺疣
On the top of achene
浅黄 Asagi
黑色
Black
小角
Small-angle protrusion
小角
Small-angle protrusion
张开
Splay
卵状披针
Olivary and lanceolata
黑色
Black
膜质
Membranaceous
近等长
Almost isometric

Absent

Absent
绿色
Green
短或等长
Almost or less than leaf
密绒毛 Dense
贴地
Affixed tofloor
>1/2 紫
More than 1/2 purple

Dense
中抗 Moderate
近直立(30~75°)
Ormost upright growth
(30-75°)
疏 Dense
绿 Green
绿 Green

Absent
小于第二裂片
smoller than second splinter
>1/2 紫
More than 1/2 purple
浅裂 Lobate
粗糙
Roughness
>10mm
倒卵状披针
Obovate and lanceolata
无 Absent
褐色 Brown
否 No

Small
周身刺疣
The whole body
白 White
银白
Silvery white

Absent

Absent
反卷
Friz
披针
Lanceolata

Absent
无 Absent
绿色
Green

Absent
易染 Easy
贴地 (0 -30° )
Affixed to floor
(0-30°)
无 Absent
绿
Green
近全缘 Lobate
披针形
Lanceolata
红褐色Redbrown
与地面夹角
Angle with the ground
大 :长>4mm,宽 >0.8mm
Bigger:length>4mm,
breadth>0.8mm
赵亚波等:11种蒲公英亲缘关系聚类分析
备注Remark性状Character编号 No.
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第 41卷沈 阳 农 业 大 学 学 报
肋,喙长除白花蒲公英外均大于 10mm。5个蒲公英居群除白花蒲公英外均采自辽宁朝阳,说明地理环境影响蒲
公英的分布。
3 结论与讨论
本研究选用了 34 个形态性状指标对 11 种蒲公英进行统计分析, 相似度为 0.657 时,11 种蒲公英聚为 3
类,类 I 丹东蒲公英和药用蒲公英首先被聚在一起,它们在《中国植物志》中虽然不是一组,但在分种检索表中
它们中间只隔了新源蒲公英这一个种蒲公英,说明它们绝大多数形态性状均一致。 类 II 中的光苞蒲公英与凸
尖蒲公英亲相似性系数为 0.60,它们分别来自于辽宁朝阳和内蒙古赤峰。 类 III的 5个蒲公英居群除白花蒲公
英外也均采自辽宁朝阳,据《东北草本植物志》记载白花蒲公英在朝阳地区大量分布,而赤峰与朝阳气候条件十
分相近,由此说明地理环境对蒲公英的分布影响很大。
通过长期反复观察发现蒲公英冠毛颜色与冠毛的疏密有关,冠毛越密,颜色越深呈现为污白色,而冠毛的
疏密由单花种子数和花的大小决定,即单花种子数越多花越小,经验证蒲公英单花种子数以及单花小花数并不
是定数,这点与《中国植物志》蒲公英分类要点不同,所以冠毛颜色不应作为蒲公英分类要点之一。 蒲公英叶片
变异很大,在《中国植物志》蒲公英属分类要点中也并没有把叶片的形态特征作为分类要点,但长期观察发现叶
脉基部带有的紫色不受环境的影响,是稳定遗传的,这一性状可作为蒲公英的分类要点之一。 本试验通过反复
观察与归类研究将蒲公英植株的生长方式划分为 3 个标准,即贴地生长、近直立生长和直立生长,划分的标准
是内层叶片即新叶与地面夹角大小,这点与《中国植物志》不同。另外本研究还将植株的抗病性作为分类鉴定的
指标之一,蒲公英在高温高湿环境下易染白粉病,根据发病的不同程度可划分为易染、中抗和高抗 3个指标,此
指标虽不适用于野外鉴定,但当环境条件一致时,可作为蒲公英分类鉴定辅助指标之一。 由形态数据聚类得到
的结果,与传统分类结果较为吻合。数量分类方法可检验和重复,因此在研究复杂的植物亲缘关系时应该充分利
用。 但形态学方法存在提供信息量不足的问题,或易受环境和人为因素的影响,某些分类标准只能人为决定,不
同的人可以有不同的标准,这样就否认了物种存在的客观性,要合理地解决这一问题,不但要用不同的标准(形
态学、遗传学、生态学和生物地理学标准),而且还要从不同水平(形态学、细胞学、化学和分子生物学水平)进行
分类鉴别,主要是运用分子生物学方法对蒲公英属植物基因组测序和 DNA 分子标记技术,以进一步开展蒲公
英种质资源的分子系统学研究, 为上述问题和观点提供直接证据, 这也是蒲公英分类鉴别发展的必然趋势。
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[责任编辑 马迎杰]
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